ITI EMBRYOGÉNIE DES GANGLIONS NERVEUX

Les recherches d'embryogénie du système nerveux sont particulièrement difficiles, et si aujourd'hui on connaît bien le mode de formation anatomique des centres nerveux, les problèmes de l'histogenèse sont encore mal connus et fort obscurs ; ils n'ont d'ailleurs guère été étudiés que chez les Vertébrés. Je dirai done ce que l’on sait du développement du système nerveux des Vertébrés avant de parler des quelques travaux relatifs aux Mollusques.

Chez les Vertébrés, le système nerveux apparaît de très bonne heure, sous forme d’une bande ectodermique épaisse qu'on appelle plaque médullaire; cette plaque s'invagine en gouttière puis se ferme en un tube médullaire (sauf les Cyclostomes et les Téléostéens, chez lesquels se forme un cordon plein). Ce tube s’isole ensuite peu à peu de l’ectoderme.

Primitivement, les cellules du tissu médullaire sont hautes, épithéliales, disposées en une seule couche (neuro-épithélium de His). Ces cellules se divisent et forment un tissu stratifié. Les cellules externes s’allongent et deviennent les spongioblastes de première génération qui formeront les longues cellules épendymaires. Les cellules internes, au contraire, prolifèrent; ce sont les cellules germinatives. A leur dernière mitose, elles se différerncient, d’après Schaper, en neuroblastes qui deviendront les cellules nerveuses adultes, et en spongioblastes de dernière génération qui formeront la névroglie.

Cependant, ce mode de formation des cellules nerveuses, décrit d'abord par His, puis par Schaper, et confirmé par Cajal, von Lenhossék, Retzius, n'est pas admis par tous. Récemment Fragnito, puis Capobianco et Pighini ont prétendu que la cellule nerveuse est formée par la fusion de plusieurs neuroblastes dont un seul conserve son noyau qui devient celui de la cellule nerveuse, les autres noyaux formant la substance chromatophile. Kronthal admet même que la cellule nerveuse est un amas de leucocytes groupés autour de fibrilles nerveuses.

Les neuroblastes montrent bientôt un cône d’accroissement (Kupffer) qui s’allonge et est l’origine du cylindraxe, puis à leur surface naissent d'autres prolongements qui deviennent les prolongements protoplasmiques. Enfin, la cellule grandit, prend sa forme définitive, pendant qu’à son intérieur se forment les corps chromatophiles et les neurofibrilles. D'après cette théorie de His, confirmée par les recherches de Cajal, Kôlliker, von Lenhossék, Retzius, Gurwitsch, Harrison, Bardeen, elc., le cylindraxe nait donc de la cellule nerveuse et s’allonge peu à peu vers sa terminaison. Mais cet allongement considérable du cylindraxe à travers les tissus, sa direction vers sa terminaison sous une influence inconnue, ne sont pas admis par tous. A la théorie monogéniste de His s'oppose la théorie caténaire. En effet, beaucoup d'auteurs, Balfour, Gôtte, Beard, Dohrn, van Wijhe, Chiaruggi, Apathy, Joris, etc., admettent que les nerfs périphériques sont formés par la fusion intime de cellules placées en chaîne (cellules neuroformatives) qui for-

meraient l'axone, la gaine de Schwann et la mvéline!.

Enfin la névroglie elle-même est, pour certains auteurs, d'origine exclusivement ectodermique, et pour d'autres en partie mésodermique.

On n'est donc d'accord ni sur l’origine des cellules nerveuses, ni sur celle des nerfs périphériques, ni sur celle de la névrogiie. Ces questions très importantes auraient pu être grandement éclaircies par des recherches faites sur les Invertébrés. Malheureusement, iln'y à pour ainsi dire aucun travail sur ce sujet, et, pour les Mollusques qui nous occupent particulièrement, on ne connaît que le mode de formation des ganglions, sans que leur histogenèse ait été étudiée jusqu'à présent.

L'embryogénie du système nerveux des Pulmonés a été décrite récemment par A. P. Henchman (1890) dans son travail sur Limax maximus, et les résultats de ses recherches ont été confirmés par Meisenheimer (1896-1898).

Voici, d’après A. P. Henchman comment se forme le système nerveux de Limax maximus : Tout ‘le système nerveux naît directement de l'ectoderme. Les ganglions cérébroïdes apparaissent d’abord comme deux vraies invaginations disposées de chaque côté du corps, en avant du sillon pleural et en arrière et en dessous des bases des tentacules oculaires *. Le col de chaque invagination s'allonge en une sorte de tube long et étroit qui reste ouvert pendant toute la période embryonnaire. La majeure partie des ganglions cérébroïdes est formée par des cellules qui se détachent, à une période précoce du développement, de l'extrémité profonde de ces invaginations ou de l’ectoderme voisin; les parois de l’invagination qui persistent forment finalement les lobes latéraux du cerveau.

Tous les autres ganglions naissent par prolifération de cellules ectodermiques, sans invaginations. Les ganglions naissent séparément et, sauf le ganglion abdominal et les ganglions palléaux, ils apparaissent simultanément des deux côtés du

1. J'ai déjà exposé ces problèmes (1907) et je les discuterai à nouveau à la fin de ce travail, à propos de la théorie du neurone,

2. Holmes (1900) décrit chez Planorbis une ébauche impaire dont le centre devient moins épais que les parties latérales.

DE LA CELLULE NERVEUSE. 23 corps. Leurs connexions sont le résultat d'un processus secondaire, la croissance des fibres nerveuses.

Les observations faites sur Helix sont antérieures à celles d'Henchman. Fol (1880), qui a étudié le développement des Pulmonés aquatiques et terrestres, admet que les ganglions pédieux naissent au milieu des tissus mésodermiques du pied, sans pouvoir préjuger d’où ils proviennent. P.etF. Sarasin (1881- 1889) ont signalé, chez Helix Waltoni, une double paire d’invaginations, dérivées d’une partie de l’ectoderme appelée par eux « Sinnesplatte », lesquelles forment les ganglions cérébroïdes.

Chez les Gastéropodes adultes Rohde a décrit trois modes de formation de nouvelles cellules nerveuses, comme nous l'avons déjà dit dans le chapitre consacré à la bibliographie, mais les faits qu'il décrit sont loin d'être prouvés.

Il resterait à étudier, chez les Mollusques, comme chez les autres Invertébrés, l'histogenèse des cellules nerveuses, afin d'essayer de résoudre les problèmes si intéressants de l’origine des cellules, des nerfs et de la névroglie.

CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA CELLULE NERVEUSE : LA CELLULE NERVEUSE D’AELIX POMATIA

Après mainte hésitation, je me suis décidé à diviser l'exposé de mes recherches en trois parties : 1° structure de la cellule nerveuse; 2° physiologie et pathologie de la cellule nerveuse; 3° théories relatives à la cellule nerveuse. Ce mode de descrip-

tion n’évite malheureusement pas les répétitions — je n'en ai pas trouvé aui les supprime — mais au moins, il à l’avantage

de grouper séparément des travaux très souvent différents d'inspiration, ceux des cytologistes d’une part, ceux des physiologistes et des pathologistes d'autre part. Je décrirai donc d’abordles cellules nerveuses et les détails de structure qu'on y a signalés, puis, j'énumérerai l’ensemble des modifications observées dans divers états physiologiques et pathologiques; enfin, à la lumière de ces faits, j'examinerai quelles sont, parmi les très

nombreuses hypothèses émises sur la structure et le fonctionnement des centres nerveux celles qui, dans l’état actuel de nos connaissances, me semblent inacceptables et celles qui me paraissent devoir être préférées.

Dans chaque chapitre j'exposerai d'abord les recherches faites chez les Vertébrés, parce qu'elles sont les plus complètes, les plus sûres et les plus faciles à contrôler, puis celles faites chez les Invertébrés et principalement chez les Mollusques qui nous occupent : enfin mes recherches personnelles.