ANT TN

Fig. 10. — Distribution du cinétome à l’apex de

Durchoniella brasili. (Im. Ag.)

Fig. 11. — Distribution du cinétome à l'extrémité

postérieure de Durchoniella brasili. (Im. Ag.)

Fig. 9. — Pointe squelettique antérieure

de Durchoniella brasili. (B. Hém.)

trente éléments, un autre latéral droit avec dix-sept et un latéral gauche avec dix à douze. Chaque fibre est ectoplasmique et apparaîit composée de deux fibrilles tordues ensemble en une spirale lâche et sénestre. Les fibres ventrales, les plus longues, recouvrent les trois quarts de la longueur du corps (fig. 6). Les latérales deviennent de plus en plus courtes et de plus en plus ténues.

Cinétome. — Soixante-dixhuitcinéties, espacéesen moyenne de 1 u, recouvrent la totalité du corps, hormis ses deux extrémités, qu’elles n’atteignent pas et qui sont glabres (fig. 10 et 11, et PL. 3; fig. 21). Ce nombre a été compté et retrouvé sur sepl Astomes imprégnés, provenant de sept Audouinia tentaculata différents. Le pôle antérieur est occupé ainsi par une plage apicale, non cihée, recouverte d’un pavage de grosses mailles

argyromiques (fig. 10) et homologue de celle qui existe également dans cette région, chez les Radiophrya, les Metaradiophrya, les Juxtaradiophrya

120 PIERRE DE PUYTORAC

et même les Maupasella. Elle dessine ici quatre pointes, dont l’une, ventrolatérale droite, ayant à peu près 26 y de longueur sur 3,3 y de largeur, est toujours la plus importante, tandis que celle qui la borde immédiatement, latérale droite, est toujours la plus petite et la moins prononcée.

Dans la région postérieure, les stries se terminant plus ou moins tôt, selon les individus, l’aire dénudée est plus ou moins accusée, mais elle reste peu marquée par rapport à la zone glabre antérieure. Une cinétie médiane, s’interrompant brusquement avant le pôle postérieur, centre sur la face dorsale un système de sécantes, analogue à celui que nous avons noté chez les Radiophrya (fig. 11). Il est formé par les terminaisons d’une dizaine de cinéties voisines qui s'affrontent à angle aigu, créant les « discordances » observées par TsanG-Tso-Run.

Ce dernier, analysant la structure des stries, y a retrouvé les constituants classiques : cinétodesme, corpuscules ciliaires en forme de « bâtonnets plus ou moins allongés » et granules infraciliaires. D’après l'examen des préparations au fer, il nous semble bien, en effet, qu'il existe un cinétodesme. Quant à la dualité structurale des blépharoplastes, dont la forme, la grosseur et la disposition sont loin d’être aussi régulières que ne le dessine TsaxG-Tso-Run, elle est nettement visible sur les imprégnations à l'argent et en même temps d’ailleurs que l’argyrome (PI. 5, fig. 30), contrairement à ce que prétend cet auteur.

L’argyrome est un réseau de cordons sinueux, anastomosés suivant des mailles rectangulaires ou polygonales et dont l’alignement peut être variable (PI. 5, fig. 30). Elles sont disposées, le plus souvent, dans l’intervalle de deux cinéties, suivant trois rangées grossièrement longitudinales, dont l’une, centrale, constituée de grosses mailles allongées dans le sens antéro-postérieur, est encadrée de deux séries linéaires d'éléments plus petits et d’allure plus désordonnée.

Cytoplasme. — L’ectoplasme est épais et fortement costulé (PI. 5, fig. 31). Il renferme les fibres squelettiques, et dans les sillons qui séparent les crêtes sont insérés les cils. L’endoplasme est compact, parfois plus lâche dans la gouttière nucléaire. Le chondriome, particulièrement démonstratif, est non seulement périphérique, mais aussi irrégulièrement réparti

Fig. 12. — Coupe de la régon an- ee 2 3 ‘ Nes érieure de Durchoniela brasili, © Profondeur, jusqu’au voisinage du (Ch. Hém.) macronoyau (fig. 12, et PL. 5, fig. 31 et 35). Il est formé de grosses mitochondries granuleuses ou ovoides et de chondriocontes fins ou trapus. $ ; OPEN Roralx se anrne (or . : - KING (1926) a signalé des corps de Golgi. Instruit par nos observations sur les spores des Microsporidies des Spirobutschliella, nous pensons qu’il

ne serait pas impossible qu'il y ait eu confusion, de sa part, avec de tels

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 121

parasites ou encore avec des mitochondries mal conservées. D’ailleurs, de son propre aveu, ces « Golgi éléments » sont des plus douteux après emploi des méthodes de Nassoxov, de Maxn-Kopsca et de DA FANo, etils ne sont bien révélés que par l’hématoxyline, après fixation au CHampy. Nous avons essayé la méthode argent-hydroquinone, utilisée par VILLENEUVE- BRACHON, qui lui a permis de mettre en évidence des éléments rappelant les dictyosomes, chez Balantidium, mais elle ne nous a donné aucun résultat probant.

Noyaux. — Le macronucleus s’étale dans l’axe du corps, sans en atteindre tout à fait les extrémités (fig. 6, 7 et 8). Très aplati, il est curieusement replié en gouttière (PI. 5, fig. 35 et 31). Dans sa partie moyenne, il devient rapidement large (10 à 20 u), et il s’étire considérablement, prenant la forme d’un « U » dont les deux branches ont de 5 à 8 u d'épaisseur, tandis que celle de l’anse qui les réunit n’est que de 2 à 3 u. Il est constitué d’une membrane entourant des granules de chromatine petits et disposés apparemment sans ordre et des nucléoles nombreux et arrondis qui sont les « larger argentophil bodies », dont KinG n’avait pas pu préciser la nature (PI25; fig: 35):

Comme chez tous les Astomes que nous avons étudiés jusqu'alors, provenant d’Annélides marins, le micronucleus, de grande taille, est très facilement observable 1n vivo, et il est surprenant que de Saintr-JosEePx (1906) l'indique comme « le plus souvent invisible ». Chez l'individu au repos, il est sphérique ou ovoide (5 4 de diamètre) et situé dans la partie postérieure du corps. En général, il est toujours à un stade de division, et la forme que l’on voit de lui, le plus souvent, est celle d’un fuseau (fig. 6) de 7 à 15 de longueur sur 4 à 8 y de largeur, dans lequel se distingue nettement, à l’intérieur de la membrane nucléaire, une structure granuleuse ou filamenteuse (chromosomes) suivant l'étape de la karyokinèse.

LÉGER et DuBoscQ, décrivant celle-ci, n’en ont observé que les phénomènes les moins intéressants, c’est-à-dire l’étranglement du micronucleus donnant deux noyaux fils reliés par un filament d'union, reste fusorial (fig. 7). L'essentiel de la division leur a donc échappé, et, si CÉPÈDE parle de l'existence de chromosomes longitudinaux, c’est, lui aussi, sans apporter d’autres précisions.

En fait, la mitose s'effectue d’une façon semblable à celle que nous décrivons chez Durchoniella cirratuli (p. 126).

Affinités. Discussion. — Cette espèce se place incontestablement dans la sous-famille des Radiophryinæ, dont elle a, par sa pièce basale squelettique antérieure et par ses fibres spiralées, la structure typique du cytosquelette, voisine surtout de celle du genre Æadiophrya. Nous ne pour vons néanmoins l’inclure dans ce dernier. En effet, elle se distingue immédiatement des espèces de ce genre par les caractères suivants : absence de formation de stries surnuméraires, grâce aux phénomènes de délinéation et de bifurcation, et nombre de stries toujours fixe et constant, au moins

122 PIERRE DE PUYTORAC

dans l’hôte ; absence de bourgeonnement caténulaire et division simple, uniquement par constriction transversale, légèrement inégale ; présence d’une seule rangée de vacuoles contractiles ; macronucleus en « gouttière » caractéristique ; forme générale.

Elle est, en réalité, beaucoup plus proche de lAstome découvert par Z. RAABE (1933) chez Pisidium casertanum (Por) et dont l’auteur polonais à fait l'espèce contorta du genre Desmophrya. Ce dernier est défini, selon lui, par la présence d’un appareil squelettique ectoplasmique, consti-

tué d’un paquet de fibres, dont la disposi-

tion et le cours sont très irréguliers et qui jaillissent de l'extrémité antérieure du corps, elle-même terminée par une proéminence

(«eine kleine Erhabenheit»). Les deux Ciliés

paraissent relativement voisins par leur taille, 1 | leur morphologie générale, le schéma d’en- | | semble de leurs fibres et l’absence commune

de palintomie linéaire distale. Cependant, ne 13. — Distribution du ciné Lire Astome n’est pas une Desmophrya. ome au niveau du plan descission 6 : ‘ chez Durchoniella brasili. (Ob.v.) SOn Cytosquelette n’a pas la distribution capricieuse sur laquelle insiste RAABE chez son espèce, et, d’autre part, le cinétome, d’après les descriptions de cet auteur, semble trop différent dans les deux cas, aussi bien par l’arrangement mutuel des stries que par leur course particulière. Chez Desmophrya contorta, il existe une plage antérieure non ciliée, mais elle ne rappelle en rien celle des Durchontella, évoquant, au contraire, celle de certains Anoplophryidæ (1*e partie, ch. 15). Les stries qui la limitent ont un trajet

Fig. 14. — Stades de division du micronoyau chez Durchoniella cirratuli. (Flem. Feulg.)

irrégulier, sont écartées d’une façon désordonnée et souvent interrompues, comme elles le sont, par exemple, dans certaines portions du corps des Hystérocinétidées, mais contrairement à ce que l’on n’observe jamais chez les Durchoniella.

I n’est pas sans intérêt de remarquer que RAABE a décrit dans son espèce deux catégories d'individus : des grands (300-800 & X 90-140 u) et des petits (140 X 90 y). Mais, dans ce cas, la présence de ces derniers s’explique par l’existence du « bourgeonnement simple » de CÉPÈDE, coexistant avec la division transversale presque équatoriale.

Nous créons donc un genre nouveau : Durchoniella, dédié à notre ami M. Durcnon (1), voisin des genres Desmophrya et Radiophrya, mais qui se distingue de tous les deux et représente ainsi une étape évolutive distincte.

(1) Maitre de Conférences à la Faculté des Sciences d'Alger.

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 123

Durchoniella legeri-duboscqui (LÉGER et DuBoscQ part., 1894).

Morphologie générale. — Cet Astome a, dans l'intestin des Audouinia tentaculata, la même situation que D. brasili, dont il conserve la forme et l'apparence générale. Il mesure, en dehors des périodes de division, 180 à 350 y de longueur sur 75 à 90 y de largeur. Les vacuoles, là encore réparties en une seule rangée longitudinale, sont au nombre de six à quatorze. Les noyaux et le cytoplasme ont les mêmes caractères que ceux de l’espèce précédente. Par contre, le cytosquelette et le cinétome, bien que bâtis sur le même plan que chez cette dernière, sont un peu différents.

Cytosquelette. — Il est formé de trois arêtes principales, de 35 à 50 u de longueur, étayées en un trépied dont le sommet est prolongé par une proéminence pointue ou légèrement arrondie, vers laquelle convergent des fibres puissantes, à structure habituelle spiralée (HD HAT.

Une cinquantaine, recouvrant la face ventrale, s'étendent sur la plus grande partie de sa longueur et une vingtaine d’autres, disposées sur chaque face latérale, de plus en plus fines et de plus en plus courtes, vers la région dorsale, s’ajoutent à cet ensemble.

Cinétome. — C’est le cinétome de cette :]

à rade d Poe T Fig. 15. — Pièce squelettique apicale espece qu a étudié et ce SANG-1SO- chez Durchoniella legeri-duboscqui. Rux. La description précise et exacte, (B. Hém.)

dans l’ensemble, qu’il en donne nous dis-

pense de nous étendre, à nouveau, sur ses caractéristiques. Nous comptons, tant sur les sections transversales que sur les imprégnations, 138 cinéties longitudinales, assez régulièrement espacées, dont la disposition et la structure restent fondamentalement celles des stries de D. brasili. Leur nombre seul en est différent, puisqu'il est près du double de celui de cette dernière espèce (78 chez D. brasili). Il est à remarquer que Tsanc-Tso-Run a trouvé 140 stries chez ce Cilé et que LÉGER et Dugosce en ont signalé approximativement 70 sur chacune des deux faces. Ainsi se trouvent confirmés nos résultats sur la fixité du nombre des stries chez cette espèce et sanctionnée, par là même, la séparation que nous faisons de l'A. brasili LÉGER et DuBoscQ en deux espèces dis-

tinctes.

Durchoniella cirratuli nov. sp.

Nous avons récolté cette espèce dans l’intestin moyen et postérieur de Cirratulus cirratus (MüLL.), provenant du maërl de Cherbourg. Ces Astomes

124 PIERRE DE PUYTORAC

parasitent environ 30 p. 100 des Annélides, mais, dans chacune de celles-là, ils sont, en général, peu nombreux, assez dispersés.

Morphologie générale. — Leur taille, grande, est de 300 à 330 u pour 72 à 100 u de largeur et 40 à 60 4 d’épaisseur. Ils atteignent couramment 450 à 500 y, au moment de la division du micronoyau. Ils ont l’aspect du Durchoniella type avec face ventrale et face dorsale bien distinctes, bords parallèles sur la plus grande partie de leur trajet, se rejoignant ensuite en une extrémité supérieure pointue, occupée par la pièce maitresse du cytosquelette, et une extrémité postérieure arrondie, ciliature dense, cytoplasme clair avec granules lipidiques épars et noyaux typiques bien visibles 1n vivo. Une caractéristique les distingue cependant, dès le premier abord, des espèces précédentes : le corps, aplati, possède deux rangées de vacuoles et non une seule (fig. 16). L'une, la plus importante, longitudinale, toujours placée du côté opposé au micronucleus, longe, à la gauche du Cilié, le macronucleus axial, Elle est formée de six à dix éléments contractiles. L’autre, qui n’en possède que trois à cinq, assez irrégulièrement alignés, est située soit sur la face ventrolatérale droite, soit vers le milieu de la face ventrale. Plus que celui de D. brasili et celui de D). legeri-duboscqui, l'appareil pulsatile rappelle ainsi celui du genre Radiophrya, bien que son asymétrie marquée l'empêche encore de lui être tout à fait superposable. Il en est un peu de

Fig. 16. — Durchoniella cirratuli. Vue même du cytosquelette. ventrale dans la partie antérieure et

moyenne, dorsale dans la région posté - a rieure. (Ob. v.) $ Cytosquelette. — C’est, en effet, une

sorte d’élément en « V » dont le sommet se serait développé en une pointe conique saillante (fig. 17, 18 et 19), élément qui se serait élargi et épaissi au-dessous de celle-ci en une masse centrale endoplasmique donnant insertion à une troisième branche, un peu moins marquée que les deux autres, et sur lequel convergeraient 50 à 55 fibres. Les trois tiges principales (fig. 18) sont ectoplasmiques ou situées à la limite de lecto- et de l’endoplasme. Quant aux fibres, toujours ecto-

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 125

plasmiques, elles sont disposées en deux systèmes. L'un, étalé sur toute la face ventrale, en comprend 40, dont les plus longues couvrent les deux

Fig. 17. — Cytosquelette antérieur de Durchoniella cirratuli. (B. Hém.) Fig. 18. — Plaque basale du cytosquelette chez Durchoniella cirratuli. (B. Hém.). Fig. 19. — Coupe sagittale de la pointe squelettique chez Durchoniella cirratuli. (B. Hém.).

tiers antérieurs du corps ; l’autre, formant un ensemble ventro-latéral gauche, en est constitué de 10 à 15, dont certaines n’atteignent pas la pièce squelettique basale et se terminent à son niveau brusquement

4 sq

; EE — et indépendamment (fig. 16 et 20). } Cinétome. — Il est constitué de 141] 90 stries longitudinales, subméri- ! 3 diennes, assez rapprochées, portant

des cils d’environ 12 x de longueur.

Leurs extrémités antérieures s’ar- 1117 rêtent sur le pourtour d’une aire

apicale non ciliée. Cette zone de

Jonction dénudée semble ne posséder Fig. 20. — Distribution des fibres squeletque trois lobes, dont la disposition tiques chez Durchoniella cirratuli. (Ob. v.) serait différente de celle des Durcho-

niella jusqu'alors étudiées. Elle rappellerait plutôt celle d’une plage de Radiophrya dont une des branches serait bifurquée vers son extrémité distale. Toutefois, ce point de la description est sujet à revision, car nous n’avons pu observer que des imprégnations des faces ventrale et dorsale, mais non latérales. Dans la partie postérieure du corps, les cinéties se terminent comme chez les deux espèces précédentes en formant trois systèmes sécants (fig. 16).

Noyaux. — Le macronucleus a de 20 à 30 y de largeur (fig. 16). Ses deux bords latéraux, légèrement recourbés, sont épais (12 4) par rapport à sa partie médiane plus mince (5 y) et étirée. Néanmoins, la forme «en gouttière » est à peine marquée et bien moins accentuée que chez les deux autres Durchontella.

Au repos, le micronucleus, ovoïde, situé dans la région moyenne ou postérieure du Cilié, paraît homogène, ne montrant aucune structure interne, aussi bien in vivo qu'après les colorations à l’hématoxyline et au Feulgen.

126 PIERRE DE PUYTORAC

Au début de la division, il s’allonge et se gonfle, entouré d’une aire cytoplasmique particulière. Il devient fusiforme et des granules chromatiques et Feulgen positifs sont alors distincts. Le fuseau s’organise et les chromosomes, peut-être des chromosomes composés, forment, en métaphase un ensemble inséré longitudinalement sur le fuseau. A l’anaphase, le micronucleus a une quinzaine de y de longueur et 5 à 6 de large (fig. 14). Les chromosomes sont alors très nets. Chacun d’eux est constitué d’une bande longitudinale colorée en rose par le Feulgen, portant des épaississements intensément colorables en rouge par cette même méthode, donnant l’impression de granules serrés alignés sur une seule file. Les chromosomes ayant atteint les pôles, le fuseau s’allonge de plus en plus et s’étrangle dans sa partie médiane. Les chromosomes s’estompent alors progressivement, tandis que les extrémités fusoriales prennent, par la méthode de Feulgen, une coloration rose uniforme de plus en plus vive. En général, les deux noyaux, encore proches l’un de l’autre, récupèrent ainsi rapidement une structure homogène. Parfois, cependant, ils gardent encore, après leur séparation, une structure granuleuse. Le filament d’union qui les relie s’étire considérablement puis se rompt. C’est à peu près à ce moment que commence la division du macronucleus par constriction transversale, bien après que les cinéties se soient interrompues, marquant le plan de scission transversal et équatorial du Cilié.

Affinités. — Par la structure de son cytosquelette, par son dispositif vacuolaire, par la forme de son macronucleus et peut-être par la topographie de son cinétome, D. cirratuli est une espèce dont les caractères sont intermédiaires entre ceux de la Durchoniella type et ceux des Radiophrya. Elle pourrait être considérée, en quelque sorte, comme une forme de transition entre ces deux genres.