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supposé vu par le pôle antérieur et l’initiale 1 étant la cinétie qui prolonge direc-
t ti Lo à ; Fig. 24. — Raccord antérieur des cinéties dorsales et ae a En e secance ventrales sur les faces droite et gauche chez Metaradiobilatérale droite. phrya lumbrici. (Im. Ag.)
Seules les stries 93 à 148 incluses, d’une part, et 10 à 78 comprises, d’autre part, partent directement du pôle antérieur ou zone de jonction non ciliée, déjà signalée. Le raccord des stries dorsales et ventrales se fait insensiblement sur la face gauche. Plusieurs paires de cinéties, de 79 à 85 et de 87 à 92, s’y affrontent de façon à former des angles aigus, réalisant la disposition que CHarron et Lworr (1949) ont nommée un système de sécantes.
Sur la partie droite du Cilié, la cinétie 148, donnant l’impression de se prolonger en 10, forme, de même, avec cette dernière, une paire de cinéties sécantes. Les stries 149 à 1, très serrées, définissent une sorte de face latérale droite de transition, coincée entre les faces dorsale et ventrale (fig. 24 et PI. 7, fig. 42). Il est à remarquer que les stries 149, 150 et 151 viennent buter sur l’extrémité antérieure de la 10, que les 4, 5, 6, 7, 8, 9 s’échelonnent le long de la 451 qu’elles abordent de très près, et que les 152, 153, 154, 155 s'appuient sur la 4, tandis que les 3, 2 et 1 se succèdent sur la 155.
Dans leur parcours tout à fait antérieur, les stries 107 à 128 sont interrompues suivant une ligne courbe (PI. 7, fig. 42) par un court hiatus au delà duquel elles poursuivent leur trajet. 11 se délimite ainsi, dans cette région, des tronçons de stries, constitués chacun de cinétosomes géminés ou réunis par groupe de trois, très serrés ou rapprochés plus ou moins régulièrement en deux lignes longitudinales, et dont les corpuscules ciliaires,
136 PIERRE DE PUYTORAC
très gros, en contact les uns avec les autres, sont confondus. Ces portions de stries courtes, spécialisées, représentent une aire particulière bien définie à laquelle est dévolue la fonction thigmotactique. Mais il n’est pas impossible que cette dernière s’étende aussi à la plus grande partie de la longueur des cinéties 90 à 147 et aux segments antérieurs des stries 87, 88, 89 et 148, car ces stries possèdent, dans les parties ci-dessus précisées, la même structure que celle qui vient d’être décrite, alors qu’elles présentent, au contraire, dans le reste de leur parcours, la structure ordinaire, à cinétosomes un peu plus espacés, qui est celle des autres cinéties somatiques.
B. STRUCTURE DES CINÉTIES. — Si les blépharoplastes montrent nettement, comme nous venons de l'indiquer, la dualité substantielle de CHaTron et Lworr, le cinétodesme, par contre, semble ici inexistant. Nous n'avons pas pu l’observer au microscope ordinaire ou au contraste de phase, ni le déceler dans les préparations au fer ou à l’argent. Ce n’est, d’ailleurs, pas là un cas isolé, puisque VILLENEUVE-BRACHON a déjà noté (1940) chez certains Hétérotriches libres (Metopus) ou parasites (Nyctotherus, Balantidium) la régression du cinétodesme, qui parait même avoir complètement disparu dans les cinéties des Cœnomorpha.
C. COMPORTEMENT AU COURS DE LA DIVISION. — Il n’y à pas mise en jeu des phénomènes de délinéation ou de bifurcation, comme il en est chez les Radiophrya. Les premières stries à se rompre sont les 119 à 127, dont les extrémités, en discordance au niveau de l’équateur, s’écartent, délimitant une boutonnière d’où sort le crochet. À partir de ce point, la scission des stries s’étale peu à peu de part et d’autre, au fur et à mesure de la progression du sillon de constriction, les cinéties dorsales étant plus tardivement atteintes que les cinéties ventrales. Certaines étapes de ce processus représentées planche 7 par les photographies 45, 46, 47, 49, 50, 51, nous dispensent de plus longs commentaires. Elles s'appliquent à M. varians, mais, pour se faire une idée d’ensemble, elles sont également valables chez M. lumbrict.
Argyrome. — Il peut être mis en évidence par observation directe au contraste de phase (PI. 5, fig. 33), par coloration sur coupes à l’hématoxyline après fixation au Champy et enfin par imprégnation argentique (PI. 4, fig. 29). C’est un réseau de mailles polygonales disposées en rangées longitudinales. Il y à une rangée dans l’axe de chaque cinétie ou deux rangées de mailles plus petites entre deux stries. Les argyronèmes forment des cordons festonnés ou pseudostries intercalés entre les cinéties. DALE BEERS, qui fut un des rares auteurs à appliquer aux Astomes le traitement au nitrate d'argent selon la technique de KLE1N (1926) et de GéLér (1935), a observé chez M. asymmetrica un argyrome du même type que celui-ci.
Cytoplasme. — Il comprend un ectoplasme très finement granuleux, mince, formant une couche externe d'environ 1,5 d'épaisseur, dans
ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 427
laquelle sont logées les cinéties et les fibres squelettiques, et un endoplasme homogène, peu dense, difficile à fixer convenablement. Les mitochondries sont réparties en une couche endoplasmique assez fournie, de 1 a d’épaisseur, localisée immédiatement sous l’ectoplasme. Ce sont, surtout en profondeur, des formes granuleuses avec de courts bâtonnets disposés sans ordre et, en superficie, des chondriocontes fins et orientés, parfois enchevêtrés.
Hovasse (1945) a signalé des Bactéries souvent difficiles à mettre en évidence chez M. lumbrici (Duj.) retiré d’Allolobophora caliginosa. Dans cet hôte, nous n'avons pas pu, au cours de nos prospections, trouver cet Astome et, dans les Ciliés de cette espèce que nous avons récoltés, nous n'avons pas observé de Bactéries. Leur présence n’y serait donc pas constante.
Noyaux.— Le macronucleus cylindrique, de 5 à 7 u de diamètre, quelque peu effilé à son extrémité antérieure, est situé dans le plan sagittal de lPAstome (PI. 5, fig. 32, et PI. 7, fig. 42), le plus souvent superficiellement sous la face dorsale, mais parfois dans le plan médian ou sur la face ventrale. Rectiligne, il va d’un bout à l’autre du corps. Il est rarement courbé ou replié sur lui-même, dans une disposition qui est fréquente chez d’autres espèces. Nous avons pourtant observé in vivo quelques individus dont le macronoyau formait une boucle Fig- 25-—Macronucleus et microà UE Fe nucleus chez Metaradiophrya à son extrémité postérieure, sans que cet arran- lumbrici. (Flem. Hém.) gement soit imputable à des déformations dues à l'examen. Sa structure (fig. 25) reste celle de microsomes chromatiques, sphériques, de diamètre assez régulier, sans arrangement particulier, Feulgen positifs, et de nucléoles de taille variable, Feulgen négatifs, prenant intensément le vert lumière et le bleu de toluidine.
Au repos, le micronucleus, toujours placé contre la paroi droite du macronoyau et non, comme le représente CÉPÈDE (PI. 11, fig. 26), contre la paroi gauche du corps, est sphérique et de 4 w de diamètre environ. Au début de la division (fig. 25), il est situé un peu au-dessous du sillon de constriction et entouré d’une aire cytoplasmique périnucléaire particulière.
Affinités. Discussion. — Metaradiophrya lumbricr se rapproche des espèces du genre Radiophrya par la situation, la disposition, la structure de ses fibres squelettiques et par la présence du « V forming element», au point qu’il est difficile de ne pas voir dans ces faits l’indication d’un caractère de parenté entre ces deux genres plutôt qu’une simple convergence. La topographie ciliaire, dans son ensemble, reste également semblable dans les deux cas, et la comparaison des photographies 23 (PI. 3) et 42 (PI. 7) est édifiante à cet égard; mais deux différences importantes dans le cinétome sont cependant à mentionner : chez les Metaradiophrya, À n°y a
138 PIERRE DE PUYTORAC
pas, d’une part, mise en jeu des phénomènes de délinéation et de bifurcation toujours présents chez les Radiophrya et, d'autre part, les cinéties dorsales ne créent pas de système sécant, comme il en existe chez ces derniers.
Metaradiophrya gigas nov. Sp.
Cette espèce, l’une des plus remarquables parmi les Astomes, vit dans l'intestin moyen d’Allolobophora savignyi (GuErRNE et Horsr), où elle est fréquente. En effet, nous avons récolté ces Oligochètes dans diverses localités de la Gironde et de la Dordogne et, dans tous les cas, elle infestait huit à neuf Vers sur dix.
Morphologie générale. — Elle reste celle du WMetaradiophrya type (PL. 6, fig. 38 et 39). Pourtant, dès l’abord, M. gigas se distingue facilement de l’espèce lumbrici par ses dimensions. La plus petite longueur que nous lui ayons trouvée immédiatement après la division est 360 & pour 75 u de largeur. Mais, dans les mêmes conditions, il peut couramment atteindre 550 y sur 165 1. Son épaisseur moyenne est 60 &. Au moment de la prophase du micronoyau, le tomonte mesure de 400 à 645 u.
L'appareil pulsatile est constitué de deux rangées longitudinales de dix à douze vacuoles chacune, disposées de part et d’autre du corps.
La systole est rapide et se réalise brusquement, en une seconde environ. La diastole, au contraire, est lente et progressive. Du début de la systole à la fin de la diastole, s’écoulent de six à quinze secondes, à la température de 159 environ.
Cytosquelette. — La forme et la structure générales du crochet sont celles de Puncinus de MW. lumbrici. Le croc de M. gigas est cependant moins trapu que chez ce dernier et plus longuement effilé en une pointe aiguë à son extrémité distale (PI. 7, fig. 48). De 17 y de longueur et 4 u de hauteur, il est porté par une hampe mesurant 40 à sur 3,5 . Cet unecinus est constitué d’un cortex peu chromophile, mince à l’extrémité proximale, plus épais vers la pointe, et d’une masse centrale vivement colorable (fig. 28). Il est, en outre, parcouru d’un bout à l’autre par un fin canalicule médian, de section trans-
Fig. 28. — Coupe sagittale et I ve AS ÿ fransversale du crochet chez Versale elliptique, déjà décelable par examen Metaradiophrya gigas(B.Hém.) direct in vivo ou par coloration in toto, mais
surtout nettement mis en évidence sur coupes (fig. 28). Il n’est pas impossible qu'un tel pertuis existe aussi chez M. lumbrici. Sa présence n’est pas sans soulever diverses questions, et elle peut être diversement interprétée. Ne viendrait-elle pas appuyer la thèse de RAABE (1947), qui voit dans le crochet de ces Infusoires une formation
ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 41239
analogue aux suçoirs des Thigmotriches ? Des considérations ultérieures montreront Justement les causes possibles de rapprochement de ces Ciliés avec les Astomes. Aussi, devant la structure de cet appareil, on ne peut, effectivement, s'empêcher d'évoquer le suçoir des Rhynchodea, formé d’une gaine squelettique costulée ou vagina entourant un appareil protoplasmique absorbant : le siphon. Cependant ce canal peut être aussi bien une simple convergence qu'un caractère de parenté entre Metaradiophrya et Rhynchodea. Si l’on envisageait d’ailleurs cette dernière hypothèse, il faudrait alors admettre que ce canalicule représente le dernier indice d'un caractère évolutif devenu inutile ou l’apparition d’un caractère aboutissant là momentanément à une impasse, puisque, se bornant au crochet, il ne peut être considéré, chez les Metaradiophrya, comme fonctionnel. En dehors de ces différentes spéculations, nous penserions, bien plutôt, qu'il s'agirait là d’une cavité sans signification phylétique particulière, analogue à celle qui subsiste, par exemple, dans les spicules d’Éponges, initialement occupée par le protoplasme, autour duquel s’est formé le crochet et dont le cytoplasme se retire peu à peu.
L’appareil de soutien comprend 65 fibres (PI. 7, fig. 48), dont le nombre, la disposition et l'insertion sont, chez cette espèce encore, caractéristiques. Elles peuvent être réparties comme suit, de la droite vers la gauche du Cilié :
Quatre se réunissent en un câble commun qui se fixe, à angle aigu, sur la face ventrale de la hampe, au niveau de sa courbure distale.
De là, jusqu’à la terminaison de la tige, elle-même prolongée par un pinceau de 4 fibres, 5 autres éléments échelonnent, toujours ventralement, leurs extrémités antérieures. Toutes ces fibres ont de 13 à 18u de longueur.
Il s’en succède ensuite 31 prenant désormais appui sur la paroi dorsale de la branche de l'appareil fixateur, de taille progressivement croissante.
Puis 13 fibres, un peu plus espacées que les précédentes, s’insèrent, comme chez M. lumbrici et M. asymmetrica, sur l'extrémité renflée de la hampe droite, d’où elles divergent secondairement pour s’étaler sur la moitié antéro-ventrale gauche du Cilié. Les plus longues, situées sur la ligne médiane, ont en moyenne 70 u.
Les dernières, de plus en plus courtes et de moins en moins réfringentes, se réunissent en un seul filin qui rejoint la tige principale. Il représente la moitié gauche de l'élément en « V », alors très dissymétrique.
Ces fibres ont une structure spiralée, semblable à celle de M. lumbricu. Elle est d’ailleurs commune à toutes les Metaradiophrya. En raison même de cette généralité, nous nous dispenserons d’insister sur son existence à propos de chaque espèce, de même que nous ne reviendrons pas sur la composition chimique du cytosquelette, dont nous avons également vérilié chez M. gigas qu’elle est protéique.
Anomalie du cytosqueleite. — Pratiquement, il est toujours tel que nous l'avons décrit. Cependant, nous avons trouvé une exception à cette norme
140 PIERRE DE PUYTORAC
en l'existence d’un individu dont la hampe paraissait bifurquée. Était présente, en réalité, une deuxième branche, parfaitement rectiligne, d’une dizaine de u, réduite, comme avortée, située à la droite du Cilié comme la tige principale normale, soudée à elle à son extrémité proximale, puis s’en détachant pour former avec celle-ci un angle d’environ 300. Il s’agit là, vraisemblablement, d’une monstruosité édifiée au cours de la néoformation du cytosquelette. Elle évoque curieusement la forme de la pièce maîtresse antérieure du cytosquelette de Durchoniella cirratuli.
Cinétome et argyrome. — L’allure générale du système ciliaire étant la même que celle de M. lumbrici, nous nous bornerons seulement à en noter les détails distinctifs. Il y a 137 ciné-
Po. ties (155 chez M. lumbrici), numérotées de TA { VER 1 à 137 selon la convention que nous avons ee .
déjà appliquée ; 66 sont dorsales, 71 ven-
trales (PI. 6, fig. 37). Il est à remarquer que
QU 05 seules les stries 80 à 132 et 5 à 56 partent
li sure directement de la zone de jonction anté-
| rieure non cilée (fig. 29). Les stries 56 à
67, d’une part, et 68 à 80, d’autre part,
Fig. 29. — Raccord antérieur des forment un système de sécantes, ainsi que gti Goma ol vente sur es Tes 132-5 ct les 133-4. Les cinéties 135 ct diophrya gigas. (Im. Ag.) 3, 136 et 2 sont également deux paires de
cinéties sécantes. La cinétie 134 débute contre la 4, un peu au-dessous de son point initial. Les 137 et 1 s’échelonnent le long de l’extrémité antérieure de la 2. Il y a donc, sur les faces latérales, asymétrie dans le raccord des stries dorsales et ventrales, mais la disposition des cinéties y est différente de celle de l’espèce lumbrici. Il suffit, pour s’en rendre compte, de comparer les
MCE RNN N
figures 24 et 29. Les stries FRS AAA
98 à 115, momentanément ARR NK N
: Ne NKKKKNNNNKÇ
interrompues dansleur course NRKR\\RKK
antérieure par un court hia- Fig. 30. — Distribution du cinétome à l'extrémité tus, forment, par leurs por- postérieure de Metaradiophrya gigas. (Im. Ag.)
tions ainsi délimitées, un
secteur thigmotactique dont les tronçons constitutifs ont une structure difficilement discernable, cytologiquement, de celle des autres cinéties (PI. 6, fig. 37), chez lesquelles les cinétobases, toujours à deux cinétosomes pour un seul cinétoplaste, sont coalescentes. Pas de système sécant dorsal particuber (fig. 30).
L’argyrome est un réseau de mailles rectangulaires disposées en rangées longitudinales dans l'axe de chaque cinétie ou entre deux cinéties. Elles sont plus grosses sur la face ventrale, où elles atteignent 1 de longueur, que sur la face dorsale.
ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 141
Metaradiophrya heidenreichi nov. sp.
Nous avons trouvé cette espèce, que nous dédions à HkIDENREICH, dans l'intestin antérieur et moyen d’Helodrilus schneideri (Mcasin), où, Ant que permettent d'en juger deux récoltes successives au même endroit (Alger), sa fréquence d’infection paraît assez grande.
Morphologie générale. — Elle peut, apparemment, se confondre avec l'espèce M. lumbrici, dont elle a la forme et l’aspect (PI. 6, fig. 40), mais l'étude précise du cytosquelette et de la ciliature permet de l’en distinguer nettement. Immédiatement après la division, sa longueur est de 195 , sa largeur de 75 u et son épaisseur, au niveau de la dépression antérieure, de 54 u.
Cytosquelette. — Le crochet, en lame de sabre aiguë, a 12 à 13 u de longueur, et la hampe, de forme classique, mesure 35 u sur 2,6 u. Son extrémité proximale, brusquement recourbée à angle droit, se creuse d’une concavité dans laquelle vient s’articuler, comme l'indique la photographie 41 (PI. 6), la base élargie et arrondie en bosse, de l’uncinus. Si l’appareil de fixation est ainsi très semblable à celui de M. lumbrici, il n’en est pas de même du système de soutien, dont le nombre et la disposition caractéristiques des fibres constitutives sont différents.
Il y a 58 fibres (62 chez M. lumbrici) d’arrangement habituel dissymétrique, c’est-à-dire moins espacées sur la partie droite qu’elles ne le sont sur la moitié gauche (PI. 6, fig. 41). Les plus courtes, latéro-ventrales, ont une quinzaine de y, et les plus longues, médio-ventrales, s'étendent sur presque toute la longueur du corps. De la droite vers la gauche de la cellule, elles peuvent se distinguer ainsi :
Six, dont les deux premières sont à peine indiquées, convergent vers la hampe. Elles restent sans liaison avec cette dernière, ou bien, se réunissant, elles s’y adossent, au contraire, au niveau de sa courbure distale, en un seul point commun.
De là, jusqu’à l’extrémité de cette branche, s'étend une zone étroite où ne prend appui aucune fibre.
Puis, dans son prolongement, il en vient une touffe de 6.
Suivent 6 fibres dont 4 s’insèrent à la partie inférieure de la tige et 2 à sa partie supérieure dorsale. Elles font tache dans la continuité du système, car on remarque, dès l’abord, qu’elles sont plus atténuées que celles qui les bordent et très minces dans leur partie antérieure. [l n’est pas sans intérêt de noter que, chez M. asymmetrica, DALE BEERS a constaté l’existence d’une région, embrassant 6 à 8 lignes ciliaires, complètement dépourvue d'éléments squelettiques, dont l'emplacement correspond justement à celui des 6 fibres dont nous venons d'indiquer la structure particulière. Chez M. heidenreichi, il y aurait donc une tendance à la disparition de ce paquet de fibres, tendance qui s’affirme, par ailleurs, chez M. asymmetrica, si l’on en croit DALE BEERS.
142 PIERRE DE PUYTORAC
Se succèdent ensuite 32 fibres qui se fixent sur la hampe, 23 étant à la droite du crochet et 9 à sa gauche.
Les 8 dernières restent séparées et sans attache avec la branche de l’appareil fixateur.
Cinétome. — Il est constitué de 138 cinéties (155 chez M. lumbrici), dont 75 dorsales et 63 ventrales (PI. 6, fig. 40, et PL. 8, fig. 52). Les cinéties & 70 à 75, d’une part, et 76 à 83, d'autre part, RS D D CR de ystème de sécantes, de NN même que les stries 135 à 1et2à7 (fig. 31). /, Entre ces deux systèmes, l’aire thigmotactique est formée des tronçons antérieurs des stries 107 à 122, et elle s’étend peut-être à Fig. 31. — Raccord antérieur des ]a plus grande partie de la longueur des stries dorsales et ventrales sur les ED x faces droite et gauche chez Meta- cinéties 87 à 130. radiophrya heidenreichi. (Im. Ag.) Au moment de la rupture des cinéties, au début de la division, il y a discordance des extrémités des stries 89 à 105, qui convergent alors vers un point commun représenté par le bout de la cinétie 98, celle-ci même qui est immédiatement placée sous le crochet du proter (PI. 6, fig. 40, et PI. 8, fig. 52). Ces stries s’écartent plus rapidement que les autres, délimitant ce que nous avons appelé la boutonnière, d’où sort le crochet. Elle occupe l’angle obtus que dessine, à ce moment, sur la face ventrale, la ligne de scission des stries. De là, cette dernière oblique ensuite régulièrement vers l’extrémité postérieure du Cilié, puis se coude en sens inverse pour passer sur la face dorsale, où elle trace une courbe à convexité antérieure. À ce stade, M. heidenreichi a environ 300 & et la division nucléaire est peu avancée, le macronucleus n’étant même pas étiré dans sa région médiane et le micronoyau, en début de prophase, se tenant situé un peu au-dessous du plan de constriction (PI. 8, fig. 52).
Metaradiophrya varians nOV. SP.
Ce Cilié est commensal de lintestin moyen d’Æisenia fœtida (SAv.). Il y est assez fréquent et relativement abondant.
Morphologie générale. — Son aspect reste conforme aux caractères du genre, mais, dans l’ensemble, M. varians est plus allongée que M. lumbrici et plus rapidement efilée en pointe vers son extrémité postérieure. Immédiatement après la division, elle a de 150 à 175 de longueur, et sa plus grande largeur, située dans le tiers antérieur, est de 75 à 105 LL.
Cytosquelette. — C'est surtout l’étude du cytosquelette qui se révèle ici particulièrement intéressante. Il reste classiquement formé d’un appa-
ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 143
reil de soutien et d’un appareil de fixation, mais, tandis que le nombre, la disposition et l’insertion des fibres restent constants et caractéristiques de l’espèce, comme chez les Metaradiophrya précédentes, la morphologie du système fixateur subit, au contraire, suivant les individus — que ces derniers soient récoltés dans des Vers différents ou qu’ils proviennent même, parfois, du tube digestif d’un seul hôte — des variations bien défimes, portant sur l'absence ou la présence et le développement plus ou moins marqué d’une tige squelettique gauche.
Chez quelques M. varians, cet appareil garde la structure anatomique à laquelle nous ont habitué les espèces précédentes, c’est-à-dire qu’il reste constitué uniquement d’une branche ectoplasmique marginale droite, présentant au niveau de sa mi-longueur une courbure plus ou moins accusée vers l'extrémité postérieure, mesurant 30 1 sur 3 u et portant le crochet d’une longueur de 13 u.
Mais, chez la plupart des autres Ciliés, il s’y ajoute une pièce supplémentaire, complétant la première sur une partie de la face ventrale gauche de l’Astome et dont la forme, la disposition et l’importance sont bien différentes de celles de la hampe, avec laquelle elle dessine un angle de 1209 environ. Située dans le cytoplasme plus profondément que la tige droite, colorable comme elle par le bleu de crésyl, l’hématoxyline et la fuchsine, c’est une sorte de lame mince, aplatie latéralement, insérée sur la hampe, derrière le crochet, par une base élargie. Ce peut être Fig. 32. — Variations de la structure de l’appareil un simple moignon (3 cas sur fixateur chez Metaradiophrya varians. les 21 Metaradiophrya étudiées à ce point de vue) (fig. 32, a), un prolongement court (6 cas sur les 21 observations), à face supérieure convexe ou concave, à bord inférieur lisse ou denticulé (fig. 32, b), ou une formation toujours parfaitement rectiligne, régulièrement effilée en pointe vers son extrémité distale et aussi longue que la branche droite (12 cas sur les 21) (fig. 32, c).
Elle peut donner l'impression d’être symétrique de cette dernière, mais, en réalité, elle ne lui est jamais équivalente. En effet, elle ne donne jamais insertion à des fibres squelettiques. Elle ne peut donc être assimilée, comme le fait HerneNREICH, à la deuxième moitié de l’élément en « V » des Radiophrya. Si l’on admet que la hampe représente la partie droite de cet élément, la lame gauche doit être tenue pour une structure autre et différente.
Il existe, en outre, parfois, chez quelques individus, une vacuole de grande taille, demi-sphérique et située sous le crochet (fig. 33, b). Une formation semblable a été occasionnellement remarquée par MAckINNON et
144 PIERRE DE PUYTORAC
ADam (1924) chez leur Butschliella naïdos, et nous avons déjà signalé que HenrscneL (1925), croyant également en observer une chez Durchoniella legeri-duboscqui, avait admis qu’elle jouait le rôle d’un amortisseur de choc, quand le Cilié vient buter contre un obstacle ou quand il déblaye, avec son extrémité antérieure, les débris qui encombrent son chemin.
Toutes ces diverses variations n’affectent en rien le plan précis des fibres. Celles-ci, au nombre de 55, un peu moins espacées sur la droite de la cellule que vers la gauche, sont disposées de la façon suivante (fig. 33) :
Cinq, très courtes, et dont les deux premières sont à peine indiquées, se fixent sur la partie supérieure ventrale de la hampe, dont 3 prolongent l'extrémité, tandis que 7 autres sont portées par sa face Fig. 33. — Schéma de cytosquelette chez Meta- inférieure. :
radiophrya varians : vue dorsale. (Ob. v.) Quinze, de longueur progressi-
vement croissante, se succèdent ensuite le long de sa paroi dorsale, et 16, les plus robustes, d’une épaisseur d’un peu moins de 1 u, s’insèrent sur l'extrémité proximale de la branche de fixation, de part et d’autre du crochet, 10 à sa droite, 6 à sa gauche. La treizième de cet ensemble est la plus grande de toutes.
Les 6 dernières, de plus en plus atténuées vers la gauche, se réunissent en un filin qui, se soudant aux extrémités des 6 fibres précédentes, rejoint la terminaison proximale de la hampe. C’est donc ce câble qui est, en réalité, homologue de cette dernière et qui représenterait la partie gauche de l’élément en « V » des Radiophrya, si l'on voulait établir une comparaison entre le cytosquelette de ces Ciliés et celui des Metaradiophrya.
Cinétome. — Il se compose de 148 cinéties, dont 91 dorsales et 57 ventrales. Leur nombre ne parait pas changer en dépit des variations de struc- La zone antérieure de jonction des
ture du système de fixation, car nous TE VA faces dorsale et ventrale, ou « pôle -
n'avons Jamais vu d’autre type ciliaire que celui-ci. C’est, sans doute, pour antérieur », s'agrandit par rapport à Ce Fig. 34. — Raccord antérieur des cinéties
cette raison que la constitution de l'appareil de soutien reste également constante.
qu'elle était chez les Metaradiophrya dorsales et ventrales sur les faces droite ; ; 5 x 3 t gauche chez Metaradiophrya varians. jusqu'alors étudiées. Dessinant un «V» ne Ag.) I RE ES Et très ouvert, dissymétrique, dont la
branche gauche est, généralement, plus courte et plus large que la droite. elle s’allonge ici en une branche dénudée, qui s'étend sur la gauche du Cilié.
ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 145
Sur la partie droite de la cellule, toutes les stries partent directement de l'aire glabre et seules, peut-on dire, les cinéties 148 et 2 forment-elles un couple de sécantes. Au contraire, sur la partie gauche de l’Astome, les stries 89 à 98 incluse n’atteignent pas le pôle antérieur et constituent un système sécant dont la ligne de sécance est axée sur la cinétie 92, qui est, par définition, la première ventrale gauche (fig. 34).
Les stries 2 à 7 incluse, d’une part, et 92 à 100 non comprise, d’autre part, forment de chaque côté du corps une bande aisément repérable, dès l’abord, de 4 y de largeur, dont les cinéties constitutives, plus rapprochées entre elles que ne le sont les cinéties dorsales ou ventrales, sont composées de cinétobases petites et assez espacées. Les stries 130 à 138, rompues à leurs extrémités antérieures, poursuivent leur course après un hiatus à peine indiqué, délimitant ainsi un secteur thigmotactique peu marqué, dont les tronçons ont l’habituelle structure de gros corpuseules ciliaires doubles coalescents, qui est également chez M. varians, celle de toutes les cinéties ventrales, écartées les unes des autres de { u environ.
Le comportement du cinétome au cours de la division est représenté par les photographies 45, 46, 47, 49, 50 et 51 de la planche 7.
REMARQUE. — Metaradiophrya varians montre la possibilité d’existence, sous un même cinétome, de plusieurs variations dans la constitution morphologique de certains éléments squelettiques. Nous avions déjà constaté ce fait, bien qu’à un peu plus faible degré, chez M. lumbrici. Nous le retrouverons aussi chez les Mesnilella. Il montre que les caractéristiques du cytosquelette, isolées, ne peuvent être une base suffisante à l’établissement de la systématique des espèces. En outre, le cytosquelette paraît ainsi un caractère dont la fixité est moindre que celle de l’infraciliature et qui est davantage susceptible d'évolution, d’où la nécessité de considérer surtout le cinétome dans les recherches phylogéniques.
Metaradiophrya bifulta nov. Sp.
Cette espèce cohabite avec M. heidenreichi dans l'intestin antérieur et moyen d’AHelodrilus schneideri (MicuLsn), mais, dans le lot de Vers examiné, nous l’avons trouvée bien moins fréquemment que cette dernière et toujours en petit nombre.
Morphologie générale. — De face ou de profil, son contour, d’un ovale régulier, évoque plutôt, de prime abord, une Anoplophrya. L’extrémité postérieure est légèrement effilée ou, au contraire, brusquement tronquée. La face dorsale est nettement bombée et la face ventrale, plus plate, munie du cytosquelette, est déprimée en une petite et courte excavation antérieure (PI. 7, fig. 43 et 44). La taille de Cilié est une des plus faibles que nous connaissons chez les Metaradiophrya. Elle n’atteint, en effet, en dehors des périodes de division, que 80 à 120 y sur 67 à 70 y de largeur. Il est moins aplati dorso-ventralement que les Metaradiophrya précédemment étudiées, sa plus grande épaisseur, située dans la région médiane, étant d'environ 46 pu.
ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. *vI, LU
146 PIERRE DE PUYTORAC
Le cytoplasme, bourré d’inclusions grasses irrégulièrement réparties, mais, dans l’ensemble, plus abondantes dans la région postérieure, ne possède que deux vacuoles contractiles, une de chaque côté du corps (PL. 7, fig. 43).
Cytosquelette. — Le crochet est porté par une hampe robuste, de 31 u de longueur sur 2,7 u de large, rectiligne ou légèrement convexe, dont l'extrémité distale porte un bourrelet saillant plaqué sur sa paroi dorsale et bien visible sur la photographie 53 de la planche 8. Ce dernier parcourt la branche squelettique en s’épaississant, la contourne progressivement vers son bord ventral et atteint son extrémité proximale où 1l s'étale. Il rejoint là la tige squelettique gauche, mesurant 40 à sur 1,5 pu, plus gracile que la précédente, fixée à celle-ci par une base plate et élargie, courbée en un arc régulier, puis arrondie et effilée vers sa milongueur.
Le système de soutien, étendu sur la plus grande partie de la face ventrale du Cilié, est constitué de 49 fibres, ainsi disposées à partir de la droite de la cellule (PI. 8, fig. 53) :
Deux sont fixées sur la face ventrale de la hampe, dont 3 prolongent l'extrémité distale.
Vingt-cinq se succèdent ensuite jusqu’à la droite du crochet, ne s’insé-
| 5 1 S ME CA LL / RS ZE K Ne Fig. 35. — Raccord antérieur des cinéties dorsales . et ventrales sur les faces droite et gauche chez M. bifulta. (Im. Ag.) ji
let où elles prennent appui.
Toutes les fibres, gauches ou droites M da Nes Li ere J ) phrya bijulta en division : vue ventrale. s inserent done, là encore, unique- (Im. Ag.) ment sur la hampe droite. Les plus robustes, espacées d'environ 1,5 u, sont situées dans la région médiane.
rant plus directement sur la hampe, il mais partant de la baguette saillante précédemment décrite, qui lui est surajoutée.
Les extrémités postérieures des 19 fibres restantes, placées à la gauche de luncinus, sont courbées vers la ù droite du Cilié et convergent vers le \ crochet sur la terminaison du bourre- \
ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 147
Cinétome. — 162 cinéties dont 99 dorsales et 63 ventrales recouvrent la surface du corps, exception faite de la zone de jonction antérieure correspondant à l'emplacement de l'appareil fixateur (fig. 36).
Les stries 154 à 2 incluses naissent en dehors du pôle antérieur (fig. 35). Par contre, toutes les cinéties de la partie gauche de l’Astome partent directement de l’aire glabre. Cette disposition dans le raccord des stries dorsales et ventrales est ainsi exactement l'inverse de celle que nous venons de décrire chez M. varians.
Les cinéties 108 à 162 dessinent, dans leur trajet antérieur, une courbe dont la convexité gauche, de plus en plus accentuée jusqu’à la strie 127, va ensuite en dégradant progressivement pour s’annuler à la strie 162.
Les stries 153-3 et 1-2 sont deux paires de sécantes. Les stries 154 à 162, dont les extrémités antérieures s’échelonnent sur une courte distance le long de la 3, forment, sur le côté du corps, une bande étroite de cinéties fines et serrées, qui a sa réplique sur l’autre face latérale, où elle est alors constituée d’une dizaine de stries dorsales, composées, là aussi, de cinétobases petites et plus espacées qu’elles ne le sont sur les autres cinéties dorsales ou ventrales.
Metaradiophrya hovassei DE PuyTrorac (1951).
Au cours de deux précédentes notes, nous avons déjà fait allusion à cette espèce à propos de la description de son argyrome (1951) et dela composition chimique de son cytosquelette (1951).
Nous l’avons trouvée, à plusieurs reprises, mais jamais en grande quantité, dans l’intestin d’Æisenia lüonbergi (MicaLsn), Oligochète chez lequel Dare BEERS a découvert sa M. asymmetrica.
Morphologie générale. — Sa forme, d’un ovale allongé, garde l’allure générale de Metaradiophrya type, dont la face dorsale serait, cependant, fortement convexe et qui n’aurait que trois vacuoles pulsatiles. Elle a 180 u de longueur sur 90 & de large et elle mesure 230 à à l’apparition des premiers phénomènes de la division (multiplication des blépharoplastes, allongement du micronoyau, indication du plan de constriction).
Cytosquelette. — L'appareil de fixation, analogue à celui de Pespèce précédente, est constitué de deux tiges squelettiques d’inégale valeur, dessinant un « V » dont les branches, écartées à leurs extrémités distales d’à peu près 65 uw, forment un angle d'environ 1100. La hampe droite, cylindrique, de 43 u sur 2,7 y, coudée vers la partie postérieure, à la limite des deuxième et troisième tiers de sa longueur, effilée en une pointe terminale, est bordée d’un liséré saillant dont la disposition est la même que chez M. bifulta et sur lequel s’insèrent, également, toutes les fibres de la moitié ventrale gauche du Cilié (fig. 37). Elle porte, en outre, le crochet et étaye la branche gauche, de 54 y de longueur. Cette dernière, d’abord aplatie
148 PIERRE DE PUYTORAC
latéralement et très large, devient ensuite un câble qui décrit, en s’amenuisant, une courbe régulière.
Il y a 60 fibres (PI. 9, fig. 59).
Six, dont la première très effacée, sont fixées sur la paroi ventrale de la hampe dont 3 prolongent l’extrémité, tandis que les 52 suivantes, 33 à la droite de l’uncinus, 18 à sa gauche, prennent appui sur le bourrelet qui la surmonte. En raison même de la disposition de ce dernier par rapport à la branche qui le supporte, les points de départ des fibres, initialement sur le Fig. 37. — Schéma de la disposition des fibres chez bord supérieur dorsal de la
Metaradiophrya hovassei : vue ventrale. (Ob. v.) hampe, passent sur Sa partie
ventrale, vers son bord inférieur. Elles se coudent, au niveau de la dépression antérieure de l’Astome, dessinant une courbe dont la convexité droite est de plus en plus marquée vers la gauche jusqu’au niveau des fibres médianes ventrales qui sont les plus longues (75 4 environ) et les plus robustes.
Cinétome.— Il est constitué de 178 cinétes, dont 107 dorsales et 71 ventrales. Les stries 115 à 159 dessinent dans la partie antérieure, comme chez M. bifulta, un coude à convexité gauche, très accusé pour celles qui s'étendent dans la zone médiane (PI. 9, fig. 55).
Sur la partie droite de la cellule, les stries 167 à 9 n’atteignent pas le pôle antérieur et constituent un
système sécant axé sur la cinétie 1, à.
qui est la dernière ventrale, par définition. Sur la partie gauche, xt
Fig. 38. — Raccord antérieur des stries dor-
au contraire, toutes les stries sales et ventrales sur les faces droite et gauche partent directement de cette zone chez Metaradiophrya hovassei. (Im. Ag.) glabre, sauf les 97, 98 et 99, dont les extrémités viennent buter sur la 96 (fig. 38). De chaque côté du corps, existe une zone différenciée de lignes ciliaires fines et serrées constituées, d’une part, par les stries 178 à 2 et, d’autre part, par les stries 97 à 107.
I n’y a pas rupture de certaines stries antérieures délimitant une zone particulière, comme chez les Metaradiophrya précédentes.
ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 149
Metaradiophrya falcifera (STEIN) (1861).
Une seule fois, nous avons trouvé cette espèce dans l'intestin
moyen d’Allolobophora caliginosa (Sav.). Les observations que nous avons pu faire sont donc insuflisantes pour que nous nous engagions dans sa description.
Nous noterons, néanmoins, que cette forme, de 120 uw de longueur sur 70 uw de large, immédiatement après la division, est d'aspect semblable à celui des autres Metaradiophrya. Elle se distingue pourtant de ces dernières par la torsion générale de la partie antérieure du corps, vers la droite, entraînant le déplacement de la hampe squelettique, qui migre en arrière de l’extrémité antérieure sur la partie latérale droite de la cellule (PI. 8, fig. 57), et allant de pair avec le développement de la branche squelettique gauche, dont nous avons vérifié qu’elle est bien l’homologue de la tige gauche des M. varians, bifulta et hovasset.
Le cinétome parait du type de celui de M. hovasser avec
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Fig. 39. — Figure combinée de Metaradiophrya falcifera, Vue ventralement. (Im. Ag.; B. Hém.; Ob. v.)
accentuation de la courbure à convexité gauche des cinéties dans leur
course antérieure.
