ESPÈCE TYPE

Juxtaradiophrya kochi [HEIDENREICH (1935)].

Dans des Enchytridæ indéterminés de l’égout de Banyuls, qui se jette

CPR CU EE

ne

ps

dans la mer non loin du laboratoire Arago, et dans des Pachydrilus des sources salées de Joze (Massif Central), vit une même espèce d’Astome que nous identifions au Cihé : Wesnilella kochi, observé par HEIDENREICH chez Pachydrilus pagenstcheri, dans la mesure où le permet la description de cet auteur.

Relativement fréquents, ces Astomes sont abondants dans les Vers, s’y entassant littéralement jusqu'à obstruer complètement la lumière de certaines portions du tube digestif Er He OÙ)

Morphologie générale. — De forme cylindroïde, allongés, ils mesurent 135 y à 225 u sur 20 à 27 y dans leur plus grande largeur (PI. 8, fig. 58). Le corps, arrondi en calotte dans sa partie antérieure (PI. 8, fig. 58) surmontée d'un petit mucron, est progressivement effilé en pointe vers son extrémité postérieure (fig. 40), qui n’a plus que 12 à 17 u de diamètre. À première vue, Juxtaradiophrya kochi en impose pour une Anoplophrya. Cependant un examen attentif de sa région antérieure révèle, là, l'existence de deux faces différentes perceptibles, lune dorsale, légèrement convexe, l’autre ventrale, plus plate, munie de fibres squelettiques minces et courtes (fig. 40).

Fig. 40 Figure combinée de Juxtaradiophrya kochi. Ob. v. : B. hém.) Echelle : 8 U..

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 151

Les lignes ciliaires, disposées parallèlement à l’axe du corps, recouvrent toute la cellule de longs cils (PL. 8, fig. 58). Les plus grands se trouvent à l'extrémité postérieure, où ils forment une sorte de «mouchet caudal », comme l’a noté CLAPARÈDE chez son Opalina filum (fig. 40).

Le cytoplasme est encombré de nombreuses et grosses granulations très réfringentes, lipidiques, particulièrement accumulées autour des vacuoles et cachant plus ou moins, dans le milieu du corps, le micronucleus, ovoïde ou sphérique, placé contre le macronucleus rubané (fig. 40).

L'appareil pulsatile est constitué d’une vingtaine de vacuoles contraciles, proches les unes des autres et disposées en une seule rangée longitudinale s'étendant d’un bout à l’autre du corps.

Ce dernier se déplace, grâce aux mouvements des cils, par des rotations autour de son axe longitudinal simultanées à des ondulations latérales de sa partie postérieure. La polarité de direction, normalement dirigée suivant l’axe antéro-postérieur, peut, comme chez beacoup de Ciliés, facilement s’inverser.

Il n’y a pas de bourgeonnement caténulaire. La division se fait par une constriction transversale inégale, apparaissant dans la région postérieure. L’opisthe se libère, étant un peu plus petit que le proter.

Cytosquelette. — HEIDENREICH l’a aperçu, mais, ne pouvant en définir complètement la composition, s’est borné, surtout, à en noter la difficulté d'observation. Ce manque de précision lui a fait classer, à tort, cet Astome dans les Mesnilellinæ.

Le squelette est constitué de 15 à 18 fibres grêles et courtes (fig. 40), de 17 à 29 u de longueur, dont les Fig. 41. — Cy- plus petites et les plus fines sont

tosquelette de vers les faces latérales de la cellule.

nt Elles sont, en outre, insérées sur

(Oh. v.) une pièce très ténue (fig. 41), en

forme de « V » fermé, difficilement discernable sur le vivant, mais bien reconnaissable sur coupes (fig. 44) et dont le sommet est épaissi en un petit cône proéminent qui permet effectivement au Cilié de déprimer localement l’épithélium intestinal de lPhôte et même de s’insinuer entre ses cellules. Les fibres sont situées à la limite de l’ectoplasme et de l’endoplasme et un peu décalées par rapport aux lignes ciliaires. Franchement endoplasmiques dans leur parcours antérieur, elles deviennent nettement ectoplasmiques à leur terminaison. Elles sont, normalement, rectilignes et non courbées, comme les représente HEIDEN- REICH (Taf. 7 : fig. 8), qui n'indique d’ailleurs pas l’orientation de son dessin, pourtant indispensable à la compréhension de la partie anté-

Fig. 42. — Plan de scission de Juzxtaradiophrya kochi. (Im.

Ag. Hém.) Echelle : 10 y.

152 PIERRE DE PUYTORAC

rieure. Elles n’ont pas de structure spiralée immédiatement visible, analogue à celle des fibres de Radiophrya, comme si chacune d'elles était réduite à un seul des éléments constitutifs de ces dernières.

Cinétome. — Son étude, particulièrement délicate, nécessite l’orientation préalable des Astomes dans la gélose ou la gélatine, de façon à observer l’apex du Cilié, c’est-à-dire la totalité des stries et leur disposition à l'extrémité antérieure.

Il y a 33 cinéties, longitudinales, à peu près équidistantes, formant, dans leur ensemble, trois systèmes sécants, dans la région

va 4 54 antérieure (fig. 43). Les extré-

* ii mités postérieures des cinéties

#21) ventrales viennent se rejoindre

£ 57 sur la ligne médiane, en formant

#£3 là un autre système de cinéties

37 sécantes (fig. 45). Nous n'avons

d4 pu observer aucune production

l de nouvelles stries selon les

1 processus décrits chez les Radio-

Fig. 43. — Cinétome de l’apex de Juætaradiophrya phrya. Les corpuscules cihaires, kochi. (Im. Ag.) très rapprochés ou même coales-

cents sur les segments antérieurs des stries, deviennent de plus en plus éloignés vers leurs terminaisons. L’aire antérieure non ciliée, réduite à sa plus simple expression (fig. 43), n'est occupée que par deux ou trois mailles argyromiques.

L’argyrome, observable in pivo (PI. 8, fig. 58) ou par imprégnation argentique, formé de mailles hexagonales ou rectangulaires, est uniformément réparti sur toute la surface du corps.

Cytoplasme. Noyaux. — L’ectoplasme assez épais (2,7 u) enveloppe un endoplasme compact qui renferme un riche et abondant chondriome constitué de mitochondries gra- l'# #4: — Coupe de l'extrémité anté-

à k 5 rieure de Juxtaradiophrya kochi.

nuleuses ou ovoïdes, de chondriocontes d’un (Ch. Hém.) diamètre régulièrement uniforme ou épaissis aux extrémités, et de formes en haltère (fig. 44). D’après l'examen de coupes tangentielles, les éléments superficiels seraient orientés sous les stries ciliaires, et certains seraient. peut-être, en relation avec les cinétosomes. Nous n’avons pas observé de Bactéries symbiotiques.

Le macronueleus, de section transversale circulaire, a de 4 à 5 u de dia-

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 153

mètre. Il est étiré dans l’axe du corps, son extrémité antérieure étant généralement plus proche de celle du Cilié que son autre bout ne l’est de l'extrémité postérieure de l’Astome. Il peut être parfaitement rectiligne, mais 1l est souvent plus long que la cellule elle-même. Aussi, il se recourbe soit dans l’une ou l’autre de ses extrémités, soit aux

deux, ou bien il décrit des méandres dans sa partie

moyenne (fig. 40 et PI. 8, fig. 58).

Le micronucleus, au repos, à 2 à 3 u de largeur et

il est uniformément colorable. Il n’est pas rare de

trouver des individus à plusieurs micronuclei. 1 Affinités. — Par sa forme, par l’arrangement de

ses vacuoles, par son paraplasme et par son mode de pig 45. — Cinétome

division, en bref, par son aspect superficiel, cet Astome de l'extrémité posse rapproche des WMesnilella. Au contraire, par la struc- ee Fe hé (Im,

. us 10 rya KOCAL. , ture de son cytosquelette et par la disposition de ses es À

stries ciliaires, c’est-à-dire par le détail de sa consti-

tution, il est très voisin des Radiophrya. Il s’en écarte, cependant, par les premières particularités ci-dessus énoncées et, d’autre part, par l’absence des phénomènes de délinéation ou de bifurcation et par le petit nombre des stries. Nous croyons donc raisonnable de créer pour lui le genre nouveau Juxtaradiophrya, dont les caractères sont intermédiaires entre ceux des Mesnilella et ceux des Radiophrya.

Considérant, en outre, les caractéristiques du cytosquelette et du cinétome comme les plus importantes dans l'interprétation systématique des Astomes, nous plaçons ce Cilié dans la sous-famille des Radiophryinæ et non point dans celle des Mesnilellinæ.

Juxtaradiophrya naïsensis NOV. SP.

Nous avons trouvé ce Cilié dans l'intestin de certains Naïs obtusa (GER v.) récoltés dans la Tiretaine (Clermont). Il peut cohabiter avec Radiophrya biacuta.

Morphologie générale. — C’est celle de la Juxtaradiophrya type (PI. 8, fig. 56), avec corps cylindroïde, extrémité antérieure adhérant à la paroi intestinale, arrondie en calotte, non prolongée par un mucron comme chez J. kochi, mais munie, là encore, d’un cytosquelette d'observation délicate, partie postérieure progressivement effilée en pointe, appareil pulsatile constitué d’une rangée longitudinale de 10 à 12 vacuoles, macronucleus grêle étiré dans l'axe du corps, micronucleus petit et sphérique, grains lipidiques nombreux formant un abondant paraplasme accumulé dans toute la cellule, cils longs (12 à 17 u) portés par des cinéties longitudinales assez espacées. Les formes qui ne se divisent pas ont 240 y à 3504 de longueur et un diamètre maximum, situé dans le tiers antérieur du

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corps, de 30 à 45 u. Les chaînes ne sont formées que de deux tomites. Elles atteignent 400 à 500 x de longueur au moment de la séparation de ces derniers.

Cytosquelette. — Peu développé, il est assez difficilement discernable in pivo. Il reste, néanmoins, constitué d’une quinzaine de baguettes minces et courtes, peu réfringentes, reposant, pour la plupart, sur l’une des faces du Cilié, la face ventrale, par définition (PI. 9, fig. 61). Elles s’insèrent probablement sur la pièce apicale, chromatique et ténue, que mettent en évidence, sur coupes, les colorations à l’hématoxyline. Cet élément basal a non plus la forme d’un « V », mais celle d’un are dont la corde aurait 4 à 5 u de longueur.

Cinétome. — C’est surtout son étude qui, chez cette espèce, se révèle intéressante. En général, chez la plupart des individus, qu’ils soient ou non en voie de division, l'appareil ciliaire se com-

NF | pose de 29 à 30 cinéties, dont 11 ventrales, longirs tudinales, régulières, méridiennes, recouvrant la 271 totalité du corps, sauf deux aires glabres qui en occupent les extrémités. La région non ciliée postérieure est réduite; l’autre, antérieure, est plus marquée et de forme triangulaire ou circulaire (fig. 46). Presque toutes les cinéties s’interrompent à son niveau, excepté quelques cinéties latérales qui cessent leur parcours un peu avant de l’atteindre. Sur chacune des deux faces latéro-ven- Fig. 46. trales de J. naïsensis, les extrémités antérieures de 4 à 8 cinéties s'affrontent à angle aigu, formant

2 à 4 paires de sécantes. Certaines stries se terminent à une distance plus ou moins grande du pôle postérieur du Cilié. Comme chez J. kochi, l'arrêt précoce d’une cinétie détermine, dans cette région, la formation d’une ligne de sécance de part

et d’autre de laquelle sont en regard 5 à 7 cinéties, formant un système sécant analogue à celui des

-__ Radiophrya et des Durchoniella, mais dont la posi- ‘tion est ici ventro-latérale gauche (fig. 47). Sur

ue Pui re. É Ja plus ventrale des cinéties de ce système et dans pex « e Juxtaradiopnarya n : a v j ur nan UN A) son trajet terminal, s’échelonnent les extrémités Fig. 47. — Cinétome de postérieures de 5 à 6 stries, représentant l’ébauche l'extrémité postérieure de du système sécant latéral gauche qui fait avec son Juxtaradiophrya naïsensis. Les , d FE ; :

(Im. Ag.) homologue, le système sécant latéral droit, le rac-

cord des faces dorsale et ventrale du Cilié (fig. 47).

La topographie du cinétome, telle qu’elle vient d’être décrite, et qui est

la plus fréquemment observée, peut subir, cependant, des perturbations dans sa régularité, chez certains individus. Ces modifications, particulière-

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 155

ment bien visibles chez quelques formes, de grande taille, en division, sont localisées sur les faces latéro-ventrales de l'Astome. Elles sont marquées par l'interruption fréquente des stries avant l'achèvement de leur parcours, par leur morcellement en plusieurs segments plus ou moins décalés les uns par rapport aux autres, et par la production de cinéties surnuméraires, suivant les processus de délinéation et de bifurcation. Les stries délinéées ou bifurquées restent courtes, intercalées entre les cinéties anciennes, en modifiant localement et légèrement leur écartement (fig. 48). Assez nombreuses dans la moitié antérieure du corps du proter, elles deviennent plus rares dans sa partie postérieure. Nous n’en avons pas vu qui se perpétuent dans l’opisthe. Chez ce dernier, la formation de nouvelles stries peut débuter, cependant, avant que | les tomites ne soient séparés.

|| Ainsi, chez cette espèce, contrairement à ce que nous avons remarqué chez J. kochi, le nombre des | | stries n’est pas constant chez | | tous les individus. Il peut y | | avoir, comme chez les Radio- | tal phrya, accroissement de ce | | |

nombre par délinéation ou bifurcation, mais le phéno- || | mène reste discret, et il est [LL | loin d'atteindre l’ampleur et | | | | l’importance que nous lui con- (TL | naissons chez les Radiophrya.

L. Pour ce caractère cependant, Le a 4e és A mA A J. naïsensis représente un Rips PARCS CIE

don de used intermédiaire entre les Ra- he Jeradienhe

l diophrya et J. koch.

Discussion sur le genre Juxtaradiophrya el sur son importance. — En résumé, les Juxtaradiophrya sont des Radiophryinæ à facies de Mesnilella, passant, à première vue, pour des Anoplophrya. Cela explique assez les confusions auxquelles ont pu donner lieu ces espèces ou d’autres espèces voisines possibles, appartenant à ce genre.

En effet, après leur revision, il est possible que certaines espèces, déjà connues, viennent s'ajouter aux deux précédentes et logiquement se placer dans le genre Juxtaradiophrya.

Ce transfert nous paraît des plus probables pour la Wesnilella radiata Cuæœrssin, dont, au dire même de son auteur, le cytosquelette est constitué de 12 à 18 spicules, de lon gueur égale à la moitié ou au tiers de celle de la cellule, suivant qu'il s’agit de petits ou de gros individus, et qui partent d’une pièce basale en forme de pointe de flèche (« kleinen Pfeilspitze »), située dans l’endoplasme, à la limite de l’ectoplasme. D'ailleurs, CHEIssiN souligne lui-même, chez cette forme, la coexistence de caractères

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radiophryens et de caractères mesnilelliniens. Il choisit de ranger ce Gilié dans les Mesnilellinæ, d’une façon difficilement concevable, en prenant à la lettre la définition de RossoLimo du genre Radiophrya : présence d’un appareil fixateur externe et de fibres ectoplasmiques. Pourtant, en ce qui concerne au moins cette dernière caractéristique, il pourrait douter de la valeur taxinomique qu’il doit lui accorder, puisque, chez son Astome, d’après ses propres constatations, les spicules sont en partie ectoplasmiques et en partie endoplasmiques. Autant qu’on en puisse Juger en l'absence d’une parfaite connaissance du cinétome, M. radiata nous parait une Juxtaradiophrya dont les caractères de Radiophrya sont plus marqués que ceux de l’espèce J. kochi. En effet, les fibres squelettiques y couvrent une partie du corps plus grande que chez cette dernière, et la région antérieure y a visiblement la forme en cuiller avec une dépression ventrale nette.

La précision de la position systématique de J. radiata éclaire d’un Jour nouveau celle de l'Opalina filum CLAPARÈDE, tant discutée, si embrouillée jusqu'alors et que l’on peut résumer ainsi :

CLAPARÈDE (1861) découvre, en abondance, dans le tube digestif de C{1tellio arenarius, un Cilié (0. filum), dont Savizze KENT (1881-1882) fait une espèce du genre Anoplophrya STEIN.

Or, Vespovsky décrit (1879) sous le même nom (0. filum) un Astome parasite d’'Enchytridés et de caractères apparemment très voisins de ceux du précédent.

Aussi SCHEWIAKOFF (1896), suivi par CÉPÈDE (1910), les rapproche et les confond en une même espèce.

Mais DErpay fait des réserves sur cette identité (1922) puis les sépare, à nouveau, (1936), après M1e DEHORNE (1927).

HEIDENREICH (1935) adopte ce dernier point de vue, faisant de l'Opaline de VEspovsky une Anoplophrya et de celle de CLAPARÈDE une Mesnilella, en interprétant, dans ce dernier cas, la « gouttière orale » ou « fente péristomienne » de DEHORNE comme un appareil squelettique endoplasmique.

Mais celle-ci dit aussi que la «région antérieure du parasite, légèrement renflée, déprimée sur une face, se termine en une pointe très obtuse que souligne un développement accusé de l’ectoplasme ». Ces caractères feraient plutôt penser à une Juxtaradiophrya, et l'assimilation de cette espèce à ce genre serait d'autant plus vraisemblable que la J. radiata, dont nous avons précédemment discuté et qui rappelle beaucoup, selon les auteurs, l'Opaline de CLAPARÈDE, vit, justement, aussi, dans un Clitellio : C. korotneffi. Ainsi, un Jugement définitif sur cette espèce ne peut être porté qu’après de nouvelles observations qui devront tenir compte de l'existence du genre Juxtaradiophrya.

Nous en dirons de même pour l’Anoplophrya filum Vxsp. En effet, HEIDENREICH déclare bien avoir trouvé dans Fredericia glabra un Astome, qu'il identifie, avec quelques difficultés bien compréhensibles, à celui de VEJDOvSkY, qu'il met en synonymie avec l’Anoplophrya paradoxa

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 157

RossoL1mo, mais il n’en donne aucune description. Or l’A. paradoxa Ros- SoLIMO ressemble tellement à une Mesnilella qu’on peut se demander si un cytosquelette de type Juxtaradiophrya n’a pas pu échapper à l'attention de RossoLimo.

Pemarquons, d'autre part, que DEHORNE et DELpny ont séparé les deux Opalines, non en se basant sur des caractères descriptifs précis, car l'aspect général de chacune d’elles (le seul qu’ils aient étudié) est très semblable, mais en appuyant sur la différence de nature des hôtes : d’un côté, une Annélide marine ; de l’autre, un Oligochète terrestre. Cette différence de milieu ne peut nous surprendre même pour deux espèces très voisines. J. radiata est bien parasite d’un Tubificidé marin et pourtant très proche de J. kochi, parasite assez ubiquiste d’'Enchytridés terrestres ou d’eau salée. Il n’est donc pas impossible que l’Opaline de Vespovsky soit rapprochée par la suite de l'O. filum CLAPARÈDE et qu’elles soient, peut-être, réunies toutes les deux dans le genre Juxtaradiophrya.

Il ne serait pas inutile de reconsidérer aussi l'espèce M. vermicularis, qui vit dans le tube digestif de Lamprodrilus satyriscus f. typica et dont, d’après CHEissix, l’extrémité antérieure ne semble pas être typiquement celle d’une Mesnilellinée.

Nous ferons la même remarque pour M. multispisculata CHEISSIN, parasite de Lamprodrilus nigrescens MicxLsx, dont le cytosquelette est constitué de 6 à 12 spicules partant d’une base commune, très particulière, en forme de lentille biconvexe, donnant également insertion à des fibres squelettiques latérales et qui, de l’aveu même de CHEIssiIN, n’existe chez aucune autre Mesnilella.

Ki3EensKkiJ (1925), enfin, a décrit une Macrophrya taupodrili, provenant de Taupodrilus coccineus VEJD, chez lequel il a noté l’existence de deux épaississements ectoplasmiques («two thickenings of the pellicula ») à la partie antérieure. HeIDENREICH, ayant trouvé un Cilié qu'il croit identique à ce dernier, y observe, par contre, dans cette région, la présence de 11-13 spicules endoplasmiques courts, ce qui lui fait ranger cet Astome dans le genre Mesnilella. D'après la figure de la face antéro-ventrale qu'il donne (Taf. 7, fig. 6), il nous semble qu’il s’agit bien plutôt d’une Juxtaradiophrya.