CHAPITRE III

CYTOSQUELETTE

A. MorPuoLoGie. — De très nombreux Astomes, constituant, par définition, la famille des Hoplitophryidæ de Cneissin et celle des Zntoshellinidæ de CÉPÈDE, renforcent leur structure par la possession d’un cytosquelette plus ou moins développé selon les espèces, qui est, soit un appareil de soutien, soit un instrument adhésif, soit, enfin, qui cumule ces deux fonctions.

L'augmentation de la résistance de la cellule est obtenue par divers procédés. Il peut y avoir plusieurs fibres, à structure complexe de fibrilles en nombre variable, tordues en une disposition spiralée, permettant d’allier l’élasticité à la solidité, ectoplasmiques, c’est-à-dire réparties superficiellement. Elles recouvrent en quasi-totalité ou en partie l’une des faces du Cilié, dite ventrale, et elles peuvent, chez certaines espèces, s’étaler sur les faces latérales et latéro-dorsales (Radiophrya, Metaradiophrya, Durchoniella, ainsi que probablement Desmophrya, Anthonyella, Mrazekrella).

Chez d’autres espèces, existent quelques spicules, fines baguettes rigides ecto- ou endoplasmiques, localisées uniquement dans la région antérieure du corps (Juxtaradiophrya, certaines Mesnilella), et accompagnées parfois d’une puissante et épaisse branche endoplasmique parcourant l’Infusoire (MW. clavata, M. trispiculata), véritable «colonne vertébrale », seule présente chez M. fastigata.

Enfin, l'extrémité antérieure, seule, de lAstome peut être munie d’une plaque squelettique formant calotte, à surface lisse (Spirobutschliella) ou surmontée d’un mueron court, en saillie (Acanthophrya), représentant l’ensemble du cytosquelette ou s’ajoutant simplement aux autres formations de fibres (Durchoniella) ou de spicules (Juxtaradiophrya), dont elle devient le lieu de rencontre.

Les appareils de fixation sont situés exclusivement à la partie antérieure du corps. Bien que d’une architecture souvent compliquée, ils se réduisent aux deux types classiques habituellement fréquents chez les parasites de lumière d'organes : le crochet et la pointe, susceptibles de s'implanter dans les tissus. La ventouse différenciée, agissant par dépression, n'existe que chez les Astomes endoparasites de Turbellariés et de Batraciens.

Le crochet est l’apanage des Metaradiophrya et des Anthonyella. I est constitué d’une pièce basale interne, ectoplasmique et ventrale, portant, par l'intermédiaire d’une articulation, un uncinus acéré, recourbé en lame

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de sabre vers l’extrémité postérieure de la cellule. Il peut être mû par deux groupes de myonèmes endoplasmiques, vraisemblablement antagonistes, prenant appui l’un à sa partie supérieure, l’autre à sa face inférieure ; il est traversé, parfois, sur toute sa longueur, dans le plan sagittal, par un fin canalicule creux, ce qui pourrait donner un argument à RAABE (1947), qui, ignorant ce détail, voit, cependant, dans cette formation, une production analogue aux suçoirs des Thigmotriches. Le socle fixe est en forme de « V », plus ou moins ouvert, symétrique avec deux branches équivalentes (Anthonyella hoplites et A. lumbriculi) ou asymétrique avec une hampe droite de même forme chez toutes les espèces et de taille proportionnellement constante, et une tige gauche de grandeur variable, au contraire, suivant les espèces ou même suivant les individus d’une même espèce (M. varians), s'étendant, quand elle atteint son développement maximum, le long du bord ventral gauche de l’Infusoire (M. falcifera).

En ne tenant compte que des formes actuellement connues, on peut donc dire, au fond, qu’il n’y a pas eu de variations extraordinaires sur le thème du crochet dans l’évolution des Astomes et que cet appareil s’est réalisé suivant un modèle assez uniforme.

Il n’en a pas été de même pour le système de la pointe, où plusieurs dispositifs sont apparus. Les plus simples consistent en la création de proéminences rigides et fixes. Les Astomes n’en possèdent qu’une seule, à bout plus ou moins arrondi (Æoplitophrya secans) ou effilé (Durchoniella), prolongeant l'extrémité antérieure, ou ils sont, au contraire, munis de plusieurs épines disposées en une couronne coiffant la partie antérieure du Cilié (Zntoshellina maupasi). Le perfectionnement est plus grand chez Monodontophrya longissima où, d’après HEIDENREICH, la pointe, entourée de fibres squelettiques et de fibrilles contractiles, est obliquement insérée sur un socle en forme de bouchon. Mais c’est vraiment chez les Maupasellinæ que cet appareil, acquérant une grande mobilité, atteint son maximum de complexité. A l’aiguille acérée, fixée sur un socle en forme detabouret à trois pieds (M. cepedei, M. mucronata), reposant à son tour, chez M. lubeti, sur une plaque basale aplatie, en forme de tronc de cône, s’annexe un dispositif en assurant les flexions. Il fait intervenir des myonèmes endoplasmiques prenant appui sur deux baguettes mobiles et agissant sur un axe qui, en se haussant ou en s’abaissant, pourrait faire basculer la pointe sur une rotule, la mettant, dans le premier cas, en position verticale, dans le second, en position horizontale. Chez M. lubeti et Buchnertella criodrilr, le système est un peu différent, la tige axiale unique des exemples précédents étant remplacée par deux baguettes endoplasmiques.

L'étude même de ces appareils de fixation, dont certains paraissent si perfectionnés, soulève la question de la réalité de leur utilité et des limites de leurs applications. Sont-ils, en fait, vraiment et fréquemment employés par les organismes qui en sont munis ? La réponse est positive en ce qui concerne les Maupasellinæ, mais elle reste douteuse pour les autres Hoplitophryidæ et les Intoshellinidæ, y compris les Metaradiophrya, chez lesquelles CHgissix est le seul auteur qui ait dessiné effectivement un crochet

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. XVI, 15

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fiché entre deux cellules intestinales, sans mentionner le pourcentage des individus fixés qu’il a pu ainsi observer. De toutes façons, de tels instruments ne sont nullement indispensables aux Astomes. Sans parler des Anoplophryidæ, qui, eux, sont libres dans la lumière du tube digestif, il convient de noter que de nombreuses formes adhèrent fortement à Pépithélium intestinal, bien que ne possédant pas de squelette fixateur différencié, mais avec non moins d'efficacité cependant que ceux qui en sont pourvus (les Maupasella, par exemple), grâce aux particularités thigmotactiques de parties définies de leur surface ciliaire (Juxtaradiophrya, Mesnilella). Ce sont, d’ailleurs, ces aires thigmotactiques qui, beaucoup plus que le crochet, nous paraissent assurer la fixation des Wetaradiophrya. Nous verrons ultérieurement l'intérêt de ces remarques.

B. PROPRIÉTÉS PHYSIQUES ET CHIMIQUES. — Les formations squelettiques des Astomes, sont optiquement anisotropes, et leur biréfringence, sensible quand elles atteignent un certain diamètre, ne varie guère en fonction de l’indice du milieu.

Leurs propriétés physiques et chimiques, bien que légèrement différentes, au moins suivant les genres et, dans un même Cilié, suivant la partie du squelette envisagée (par exemple, les fibres spiralées ou la hampe avec le crochet, chez les Metaradiophrya), restent néanmoins, dans l’ensemble, assez uniformes, quelle que soit l’espèce considérée. La biréfringence disparaît toujours totalement par chauffage au bain-marie entre 800 et 1000, et, le plus souvent aussi, à froid, en présence de chlorure de calcium, sulfocyanure de potassium et iodure de sodium en solution saturée, sels qui abaïissent la température de fusion des protéines fibreuses, ce phénomène s’accompagnant ou non de modifications morphologiques telles que gonflement, rétraction thermique, dissolution.

Deux ou trois réactions des protéines, parmi celles qui ont été essayées (réaction de Millon, réaction xanthoprotéique, réaction à la ninhydrine, réaction du biuret) se révèlent toujours nettement positives à leur niveau (Radiophryinæ, Mesnilellinæ, Hoplitophryinæ, Maupasellinæ). Certaines sont positives, en outre, à la réaction au plombite de soude (hampe des Metaradiophrya), d’autres négatives (fibres des Metaradiophrya), ces deux derniers constituants ayant également des seuils de sensibilité différents aux ferments protéolytiques.

Bien que ces recherches, les premières qui aient été tentées sur le squelette des Astomes, n'aient pas été poussées très loin, elles montrent cependant qu'il est constitué de protéines fibreuses arrangées en une structure orientée généralement assez peu stable.

C. GENÈSE. — Qu'il soit en définitive ecto- ou endoplasmique, le cytosquelette prend toujours naissance dans lectoplasme du Cilié. Chez les Juxtaradiophrya et les Mesnilella, en effet, son origine est ectoplasmique, et ce nest que par accroissement qu'il devient secondairement endoplas-

mique. La position et la course initiale des fibres (Radiophryinæ) et des

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spicules (Mesnilellinæ) sont toujours en relation avec celles de cinéties bien définies, le plus souvent ventrales, mais parfois, en outre, latéro-ventrales (Durchoniella) ou même dorsales (Acanthophrya).

À chacune de ces stries ne correspond qu’un seul élément squelettique, légèrement décalé par rapport à elle. Chez les Radiophrya et les Metaradiophrya, par exemple, le nombre des fibres est ainsi peu différent de celui des stries ciliaires ventrales, et leur situation ou leur trajet sont calqués sur ceux de ces dernières.

L'élément en « V » avec l’uncinus chez les Anthonyella, la hampe et son crochet chez les Metaradiophrya, la pointe des Maupasella apparaissent, tout d’abord, sous la même forme semblable d’une lame courte et épaisse, constamment située, chez ces deux derniers genres, à l’interruption de certaines stries ciliaires bien précises. Tout semble donc se passer comme si la néoformation du cytosquelette de l’opisthe, devant normalement aboutir à la reproduction parfaite de celle du proter, était guidée, dans chaque espèce, par les mêmes cinéties caractéristiques. Ainsi, suivant l'expression de FAURÉ-FRÉMIET, « la zone corticale apparaît, d’une manière tout à fait générale, comme étant le principal substrat de la forme », et le réseau des cinéties semble lié, chez les Astomes, au maintien des formes spécifiques de certaines parties, au moins, du cytosquelette, à leur différenciation et à leur situation. Cela n’exclut pas la possibilité, sous un même cinétome, d’une variabilité dans la constitution morphologique du squelette, portant sur certains éléments [addition de spicules supplémentaires (M. clavata, M. trispiculata) ou de formations surnuméraires (WM. varians)]. D'où l’insuffisance d’une classification uniquement basée sur les différents aspects de l’armature squelettique.