CHAPITRE II

FAMILLE DES HOPLITOPHRYIDÆ Cheissin

Les auteurs qui nous ont précédé traitent généralement les Anoplophryidæ avant les Hoplitophryidæ. Ceci peut laisser entendre, plus ou moins implicitement, que les secondes, formes à squelette, dérivent des premières, formes sans squelette. Or, rien dans leur travail ne prouve qu’il en soit ainsi, et nous verrons qu'il est possible, au contraire, de penser qu’Anoplophrya et Hoplitophryidæ sont deux lignées différentes et distinctes. D’autre part, les Hoplitophryidæ sont plus faciles à reconnaître les unes des autres et à définir spécifiquement que les Anoplophrya, grâce aux dispositifs variés de leur armature squelettique. Leur étude permet ainsi des observations et des remarques qui dirigent et simplifient ensuite la recherche chez les Anoplophrya, Ciliés sans caractère distinctif spécifique immédiatement apparent.

GENRE RADIOPHRYA Rossolimo

HisroriQuE. — Rossozimo (1926) crée le genre Radiophrya et la sous-famille des Radiophryinæ (septième sous-famille des Anoplophryidæ CéPÈDE) pour deux Ciliés qu’il découvre chez Styloscolex baikalensis et Lamprodilus satyriscus, nettement caractérisés par un cytosquelette formé de plusieurs baguettes (« Strahlen ») partant d’une pièce basale (« quergelegenen Stabchen ») située à l’extrémité antérieure du corps et dont la pointe peut se terminer librement {R. prolifera) ou former un crochet (R. hoplites).

De nombreux auteurs avaient déjà observé de tels Astomes (CLAPARÈDE, STEIN, Kenr...), mais, confondant les fibres avec les stries ciliaires, ils n’avaient pas reconnu la nature squelettique de certains de leurs constituants.

KisEnski5, cependant, un an auparavant (1925), avait décrit dans une Mrazekiella costata rentrant dans le cadre de la précédente définition « three-edged « ribs » (width 1,3 u) stretching radially from the extreme point of the excavation ».

Aussi CHeissiN (1930) agrandit-il la sous-famille des Radiophryinæ (deuxième sousfamille de ses Hoplitophryidæ) en y incorporant avec le genre Radiophrya, qui s’accroit de trois nouvelles espèces, les genres Mrazekiella et Protoradiophrya Rossorimo.

Heinenreicx (1935) en éloigne ce dernier, mais il y adjoint, par contre, des Hoplitophrya, que CHEISSIN en avait séparées.

Dezpay (1936) fait valoir la priorité de KiwEenskt en admettant le terme de Mrazekiella à la place de celui de Radiophrya, et il propose de grouper à part, dans un nouveau genre Anthonyella, les Radiophrya hoplites Rossozimo et Radiophrya lumbriculr CHEISSIN (1).

(1) Dezpay mentionne, en réalité, dans son texte (p. 518), Radiophrya lumbrici CHBISSIN, mais nous pensons que c’est probablement par erreur typographique, À. lumbrici CHEISSIN n’existant pas, à notre connaissance.

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. XVIe

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Si l’on accepte l’idée d’un genre Anthonyella, il faut, à notre sens, conserver également le genre Radiophrya, car il n’y a guère plus de différences entre une Anthonyella et une Mrazekiella Dezpuy qu’il n’en existe entre une Radiophrya Rossorimo et une Mrazekiella Kisensku. L'ensemble forme un tout parfaitement homogène. La valeur que le systématicien peut alors accorder aux coupures génériques est tout à fait relative, et la meilleure, croyons-nous, doit être une signification évolutive. C’est pourquoi, dans une étude comparative, nous ne pensons pas inutile de distinguer les trois coupures : Radiophrya, Mrazekiella et Anthonyella.

Étude des espèces.

Espèce Type : Radiophrya prolifera (CLAPARÈDE et LACHMANN, 1858) non À. prolifera Rossorimo.

Cet Astome vit en abondance dans le tube digestif d'Enchytreus albidus HexLe qu’il parasite fréquemment (PI. 1, fig. 1). Il est localisé surtout entre la paroi intestinale et le bol fécal.

Morphologie générale. — Le corps, assez plat, a l’aspect d’une ceuillère dont le manche serait plus ou moins grand et dont les bouts sont arrondis (PI. 2, fig. 14). L’une des faces, conventionnellement dite dorsale, est fortement bombée (PI. 1, fig. 10, et PI. 2, fig. 11) ; l’autre, ventrale, moins convexe, est légèrement déprimée en une cupule concave vers la pointe antérieure. Elle porte des fibres squelettiques sur la plus grande partie de son étendue (PI. 1, fig. 5 et 10).

Les dimensions sont très variables. Les formes, qui ne font pas partie d’un agrégat caténulaire et qui ne se divisent pas, ont de 50 à 140 y de longueur. Leur plus grande largeur, située dans le tiers antérieur de la cellule, comme d’ailleurs leur plus grande épaisseur (50 à 75 »), oscille entre 33 et 90 ».. Les Ciiés en division forment des chaînes d'individus dont la taille peut atteindre couramment 350 à 400 sur 250 dans leur diamètre maximum (PI. 1, fig. 8, et PI. 2, fig. 14).

De chaque côté du corps, cinq à quinze vacuoles, dont la coloration roselilas au bleu de crésyl indique la basicité, contrairement à celle du cytoplasme bleu foncé, forment une rangée longitudinale d'éléments contractiles, située de part ou d’autre d’un macronovau étalé dans l’axe du Cilié et flanqué dans sa partie médiane ou postérieure d’un micronucleus habituellement sphérique, parfois ovalaire (PI. 1, fig. 8, et PI. 2, fig. 13).

Les stries ciliaires fines, nombreuses, longitudinales, moins espacées sur la face dorsale que ventralement, apparemment désordonnées sur les faces latérales de l'Astome, parcourent tout le corps, hormis ses extrémités, dont, particulièrement, une aire antérieure glabre correspondant à l’emplacement d’une partie du cytosquelette. Sur la face ventrale, elles apparaissent nettement 1n vivo comme des lignes de points intercalées entre les fibres et non directement placées sous elles, ainsi que le pense (p. 480) et le dessine (Taf. 26, fig. 13) Rossorimo chez sa À. prolifera. Elles portent là des cils

ETUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 99

denses, moins longs (4 x) que ceux de la face dorsale (5,4 y), sauf dans la dépression antérieure, la « Saugnapf » de CHEISSIN.

Les images de ces derniers, au microscope électronique (PI. 1, fig. 2), rappellent beaucoup celles que Jakus (1946) a obtenues avec les cils de Paramécies. Chaque cil de Radiophrya se montre, en effet, formé comme un pinceau constitué de dix à douze cils élémentaires, réalisant dans leur ensemble un organule complexe souple. Chacune de ses unités constitutives a cependant une certaine rigidité, si l’on en croit les cassures nettes qu'elles montrent dans les photographies que nous présentons. Enfin, sur certaines de nos figures (PI. 1, fig. 9), les fibrilles ciliaires elles-mêmes ont une structure spiralée, mais il est difficile de savoir si c’est là une disposition réelle ou un artefact dû aux conditions de fixation et d'observation.

Radiophrya prolifera se déplace, normalement, en glissant sur l’une quelconque de ses faces ou par rotation autour de son axe longitudinal.

Cytosquelette. — A. MORPHOLOGIE. — Entièrement ectoplasmique, il est aussi nettement visible in vivo, par observation directe ou après utilisation du bleu de crésyl, qui le colore intensément, que sur coupes, après emploi des colorations de MarLory, à la fuchsine ou à l’hématoxyline.

Il est constitué d’une pièce en forme d’accent circonflexe qui délimite, à la partie antérieure du corps, les faces ventrale et dorsale et d’où partent les fibres, rayonnant dans une disposition en éventail (PI. 1, fig. 5 et 10). Les deux branches de ce « V-formig Element » d'HEIDENREICH, atteignant chacune 5 » dans leur plus grande largeur, dessinent un angle de 1200 environ, dont le sommet est prolongé par un court mucron trapu, à peine en saillie. Leurs extrémités sont distantes d’à peu près 27 y.

Le nombre des fibres est sensiblement constant : 33-35. Leur taille et leur grosseur sont variables, les plus longues et les plus robustes (jusqu’à 1 y d'épaisseur) s'étendant dans la zone médiane ventrale, les plus courtes (30 à 50 ») et les plus grêles se répartissant régulièrement vers les bords latéraux. Longeant les stries ciliaires, toutes les fibres s’amenuisent progressivement, au cours de leur trajet, vers leur extrémité distale, pour donner là une fine fibrille terminale, légèrement décalée vers la droite de la cinétie qu’elle accompagne. Comme l’a aperçu HEIDENREICH chez la R. pungens, chaque fibre peut être dissociée en éléments plus subtils. Ce n’est pas une baguette, mais un câble formé par la réunion d'au moins quatre fibrilles élémentaires (PI. 1, fig. 4, 5 et 10). Celles-ci sont tordues ensemble, à la façon d’un cordage, selon une spire dont le pas, serré vers la pièce basale, devient ensuite plus lâche, mais reste toujours senestre. Les fibrilles sembleraient décomposables, enfin en protofibrilles plus simples encore, disposées parallèlement entre elles. Cependant les images électroniques que nous avons obtenues sont encore confuses et trop difficilement interprétables pour que nous soyons affirmatif sur ce point. En tout cas, l’élément en « V », pourtant de structure apparemment homogène, et c’est ainsi que le décrit CHeissiN chez R. hoplites, est lui-même dilacérable, par écrasement, en plusieurs filaments constitutifs (PI. 1, fig. 4). Tout semble se

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passer comme s’il était édifié, en quelque sorte, par la réunion des extré-

Su 7 PES n a mités antérieures des fibres confluentes en une structure d'ensemble symétrique.

B. PROPRIÉTÉS PHYSIQUES ; CONSTITUTION CHIMIQUE. — Toutes ces formations sont optiquement anisotropes. Le signe de la biréfringence est positif, ng étant pour les fibres parallèle à leur axe. La biréfringence devient faible par chauffage des fibres dans l’eau, au bain-marie, à 650- 69, et elle disparaît totalement et d’une façon irréversible à 1009, ou, à froid, en présence de chlorure de calcium, sulfocyanure de potassium ou iodure de sodium, sels qui abaissent la température de fusion des protéines fibreuses. Les deux derniers sels, en solution saturée, les dissolvent totalement, ainsi que les solutions fortement alcalines.

D'autre part, les réactions du biuret et xanthoprotéique, réactions de coloration des protéines, sont légèrement positives au niveau des fibres.

Cinétome. — On peut, conventionnellement, distinguer un champ cilaire ventral, un dorsal et deux latéraux.

Le premier (PI. 2, fig. 14) est formé de trente-six à trente-neuf stries écartées l’une de l’autre de 3 » en moyenne chez l’adulte. Leurs extrémités antérieures sont successivement décalées vers l’arrière, à partir de la région centrale jusqu'aux bords latéraux. Elles dessinent ainsi le contour inférieur de la pièce basale du cytosquelette, au niveau de laquelle elles s'interrompent. Elles sont constituées de grosses cinétobases à un, deux ou trois cinétosomes, en contact les unes avec les autres, formant des bandes continues.

Les cinéties dorsales (PI. 2, fig. 13), également équidistantes, sont au nombre d’une cinquantaine, ce chiffre étant susceptible de quelques variations.

Elles partent, pour la plupart, du bord supérieur de la « pièce en V », mais, parfois, une strie médiane dorsale peut naître de la région moyenne du corps. De même, elles n’aboutissent pas toutes à son extrémité postérieure. Là peuvent se réaliser plusieurs dispositions dépendant des vitesses de croissance relative des cinéties. Deux à sept stries de la zone médiane cessent leur parcours à une distance plus ou moins grande du pôle postérieur, suivant une ligne oblique ou suivant une courbe à convexité antérieure. Cet arrêt de leur croissance peut se faire à un stade précoce ou tardif de la vie du tomite. Dans le premier cas, les cinéties qui les bordent immédiatement de part et d’autre, et dont la longueur est progressivement de plus en plus grande, les enferment, en se rejoignant en arrière de leurs terminaisons, suivant des angles aigus emboîtés, tandis que les stries les plus latérales atteignent directement l’extrémité postérieure (PI. 2, fig. 12, et PI. 3, fig. 22). Dans le second cas, même après la libération du satellite, les stries médianes ci-dessus mentionnées poursuivent leur élongation. Quand celle-ci s'arrête, il se délimite alors dans la partie postérieure du corps une petite aire temporaire non ciliée, jalonnée de chaque côté par

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les bouts des stries latérales en regard les uns des autres (fig Aycet: P1:2, fig. 13).

Dans les champs ciliaires latéraux, le nombre des stries n’est pas fixe, par suite de la possibilité de formation de cinéties nouvelles, aux dépens des cinéties existantes, suivant les processus de la délinéation et de la bifurcation décrits par GHArION et Lworr (1931) (PI. 2, fig. 11 et 14). Le premier processus consiste « en la division des blépharoplastes d’une strie, simultanée et perpendiculaire à cette strie, et constituant, de ce fait, une nouvelle strie. ». Les cinétosomes de cette dernière se divisent à leur tour, produisant une file de granules, qui, d’abord implantée obliquement sur la cinétie génératrice, s’en écarte ensuite et lui devient parallèle. Si un seul des blé-

pharoplastes se divise norma-

lement à la strie et se mul-

tiphie parallèlement à elle, on

dit que la strie se forme par

bifurcation.

Les deux procédés se recon- SN

naissent très nettement chez D les Radiophrya. Les faces laté-

rales du corps de ces Ciliés —

sont le siège d’une proliféra- me

tion des cinéties, intense sur- LL

tout en période de prédivision Fig. 1. — Disposition du cinétome à l'extrémité et au cours de la division, postérieure de À. proligera. (Im. Ag.) débutant à la partie anté-

rieure de la cellule et progressant ensuite vers la région moyenne. Toutes les cinéties délinéées ou bifurquées du champ ciliare latéral droit ou gauche peuvent se former aux dépens d’une seule, de deux ou d’un petit nombre de stries seulement. En effet, une même cinétie peut subir plusieurs délinéations ou bifurcations, tant vers sa droite que vers sa gauche, et les cinéties ainsi formées peuvent, à leur tour, être à l’origine de nouvelles stries. Les deux processus, délinéation et bifurcation, ne sont pas incompatibles sur une même strie. Quand le tomonte, s’accroissant beaucoup en longueur, se tronçonne dans sa partie postérieure, les segments des cinéties délinéés et épars s’allongent. Il se forme sur chaque face latérale du Cilié une bande de granules infraciliaires, rarement répartis d’une façon désordonnée, mais, au contraire, disposés en quatre cinéties linéaires environ, dont les unes peuvent être les cinéties génératrices initiales, les autres des cinéties qui en sont issues. Plus rapprochées les unes des autres que les stries voisines, elles cheminent, à la façon d’un « tapis roulant », jusqu’au satellite dernier né, où elles sont le point de départ d’un nouveau champ ciliaire latéral qui s’organisera au fur et à mesure de la croissance du tomite (PI. 2, fig. 14).

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Argyrome. — L'observation directe de À. prolifera au microscope ordinaire, ou mieux au microscope à contraste de phase, révèle l'existence d’un réseau uniformément réparti sur toute la surface du Cilhé. I délimite des mailles polygonales plus ou moins plissées, généralement disposées en deux rangées longitudinales entre les cinéties. Elles sont particulièrement bien visibles entre les fibres et sur la face dorsale. Leur examen est facilité, en outre, par leur coloration possible au vert Janus. Ce réseau est identique — sans qu’il puisse subsister aucun doute à ce sujet — à celui que mettent nettement en évidence les imprégnations argentiques (PI. 2, fig. 14), c’est-à-dire au Silberliniensysten de KLEIN, ou encore à ce qu’il est convenu d'appeler l’argyrome avec CHarron et Lworr. L'argyrome, jusqu'alors révélé, chez tous les Ciliés, uniquement par les imprégnations à l'argent, est donc bien une structure réelle, observable sur le vif. Nous lavons retrouvée aussi au microscope électronique, par examen direct, en surface, de fragments de Radiophrya fixés par dessiccation, sans qu’il soit nécessaire de recourir aux artifices de préparation employés par BRETSCHNEIDER (1950) (PL 1 Re a61

Nous avons, de même, déjà montré, dans une précédente note (1952), que cet argyrome, également réputé incolorable depuis les travaux de CHarron et BRAcHON sur Glaucoma (1935), était non seulement conservé par le fixateur de CHaMPY, mais aussi colorable, en réalité, sur coupes, par l’hématoxyline, sans qu'aucune confusion soit possible, là encore, avec une autre structure, tel un réseau alvéolaire cytoplasmique disposé sans ordre.

Les propriétés de cette substance sont ainsi assez différentes de celles qu'on lui avait supposées Jusqu’alors, et 1l n’est plus juste pour la distinguer de celle du cinétome de parler d’un « système imprégné » et d’un «système coloré », puisque les deux formations sont également colorables.

Reste à définir la nature de l’argyrome. BRUNO KLEIN, dans ses premières publications (1926-1927-1928), a pensé que l’argyrome était une «zwischen Substanz» correspondant, d’après lui, à la trace, sur la pellicule, des cloisons séparant les alvéoles, dont, selon les vues de BürscLr, serait formée la couche ectoplasmique superficielle des Infusoires. Puis il y a vu un centre générateur des cils et des trichocystes ainsi qu’un appareil de coordination sensorielle et motrice de leur fonctionnement. CHATTON et Lworr, ayant montré que la substance argyrophile n’est pas la matière première des cinétosomes, l’ont considérée (1936) comme un ciment qui unirait des plaques pelliculaires dont serait revêtu le corps des Ciliés, de la même manière que les cellules épithéliales sont réunies entre elles par une substance électivement imprégnable par l'argent.

Nous avons essayé de vérifier cette hypothèse chez À. prolifera. Nous en avons déjà fait connaître le résultat avec les illustrations nécessaires (1952). Il fallait d’abord mettre en évidence les plaques de revêtement, s’il y en avait, qui recouvraient le corps de ces Ciliés. Les premiers protistologues avaient admis l'existence d’une telle pellicule chez de nombreux Infusoires, en ayant recours surtout à certains réactifs (alcool, acide acétique, acide

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chromique), qui font apparaître une lamelle membraniforme à la périphérie des Paramécies et des Vorticellides, par exemple. Sans expérimenter ces procédés, nous avons pratiqué la dilacération directe et pu isoler ainsi une pellicule intimement appliquée à la surface ectoplasmique, dont le microscope électronique a effectivement révélé la structure tabulée (PI. 1, fig. 7). Les plaques qui la constituent, rectangulaires ou polygonales, disposées en files longitudinales, ont une longueur de 1 à 3 y, une largeur d’à peu près 1 » pour une épaisseur très faible, de l’ordre de 160 À. Chacune d’elles n’est pas homogène, mais a une structure réticulaire de mailles fortes délimitant des alvéoles serrées, donnant l’impression qu’elle est poreuse. Leurs images sont ainsi très comparables à celles que donnent beaucoup de membranes très différentes, telle la membrane nucléaire des ovocytes de Triturus cristatus et de Xenopus lævis, d’après les recherches de CALLAN, RANDALL et TomLix (1949) ou la membrane péritrophique de l'intestin moyen des Insectes, d’après les résultats de HuBERr (1950).

Si l’on compare ces plaques avec les régions que délimite le réseau argyrophile, on constate que leur disposition, leur forme et leur grandeur sont, à peu près, dans leur ensemble, celles de ces dernières. Il paraît alors très vraisemblable de les homologuer. Chez R. prolifera, l’argyrome suivrait ainsi dans sa course le bord des plaques pelliculaires. C’est à un fait objectif important, le premier, à notre connaissance, à l’appui de la précédente hypothèse de CHATroN et Lworr.

La « cuticule » des Infusoires où Con avait autrefois reconnu l’existence de lignes en creux délimitant « de petits rhnombes saillants » est donc bien, au moins chez À. prolifera, un carrelage de placules enveloppant le Cilé d’une très fine carapace, à laquelle il faut admettre une certaine souplesse et perméabilité. Si l’on accepte l'assimilation de ces plaques aux mailles de l’argyrome, il faut même reconnaitre qu’elles sont susceptibles de modifier facilement leur contour et de se subdiviser au moment de la scission de l’Astome.

Cytoplasme. — l’ectoplasme, costulé, d’une épaisseur de 1,5 à 2 environ, enveloppe un endoplasme lâche, conte-

nant un chondriome abondant, formé Fe &

de mitochondrie sphé riques ou ovoides, PE er réparties en une couche peu épaisse, sous- chez À, prolifera (Ch. Alt. bleu de jacente à l’ectoplasme. D'après l'étude méthylène).

des coupes tangentielles, les formes super-

ficielles siègent entre les cinéties et sont, en partie, en contact avec les cinétosomes (fig. 2). CueissiN décrit (p. 563), chez À. hoplites, des chondriosomes en anneau, isolés ou réunis en chaînettes. Nous pensons que ce sont, en réalité, des mitochondries cavulées ou des Coccri. Chez R. prolifera, il peut y avoir, en effet, des Bactéries endoplasmiques. Elles

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sont toujours peu nombreuses, et leur présence est loin d’être constante. Toutes celles que nous avons aperçues chez ces Astomes sont de gros Bacilles trapus, éparpillés autour des vacuoles, dont la forme, la taille et la biréfringence permettent de les distinguer aisément du chondriome, dès l'examen in vivo, par étude au contraste de phase.

Noyaux. — De section transversale circulaire ou elliptique, le macronucleus, étalé dans presque toute la longueur du corps, garde d’un bout à l’autre un diamètre assez uniforme de 15 à 25 y. Il est situé dans le plan sagittal du Cilié, soit dans sa partie centrale, soit rapproché plutôt de sa face dorsale ou ventrale. Il est constitué d’une mince membrane enveloppant des microsomes chromatiques Feulgen positifs, disposés en trainées anastomosées, entre lesquelles sont placés des nucléoles Feulgen négatifs, vivement colorables en vert par le vert lumière et en rouge par le bleu polychrome.

Le micronucleus, de 2 à 4 y de diamètre, est habituellement situé dans la partie postérieure du corps.

Division. — Elle a provoqué l'attention de tous les auteurs qui ont observé des Radiophrya, depuis MULLER, SCHULTZE, CLAPARÈDE..., et elle a occasionné bien des errements de la part des premiers savants qui, par elle, ont vu une relation génétique entre les Infusoires Astomes et les Annélides inférieurs.

Elle pose effectivement de nombreux problèmes cytologiques et biologiques, dont la plupart n’ont jamais été effleurés.

C’est une tomitogénèse, s’effectuant par une série de divisions rapprochées, toujours localisées dans la partie postérieure du corps du Cilié, qui laissent les individus néoformés temporairement unis dans une série linéaire (PI. 2, fig. 12 et 14).

CÉPÈDE (1910) a dénommé « bourgeonnement caténulaire » ce processus de « division multiple et métamérique dont le résultat est la constitution de chaînes linéaires d'individus associés, provenant tous d’un Infusoire initial ». Le premier de ces individus ou élément antérieur est dit le primite, les autres étant les satellites. Cette terminologie a été jusqu'alors acceptée par les chercheurs qui se sont intéressés à ces mêmes Astomes, Rossorimo et CHEISSIN en particulier. Mais, comme l’ont constaté CHarron et Lworr (1935), les termes de bourgeon et de bourgeonnement sont iei mal choisis. CHarron et Lworr ont créé celui de palintomie « pour toute multiplication, totale ou partielle, par subdivisions répétées égales ou inégales, non compensées par la croissance et dont le type est la segmentation de l'œuf ». Pour eux donc, le bourgeonnement caténulaire est une palintomie linéaire et distale, à segments inégaux, d’un mode analogue à celui de Chromidina.

Les chaînes de À. prolifera peuvent être de deux, trois, quatre, cinq ou six individus. En opérant sur des chaînes non disloquées et parfaitement intactes, reconnaissables, en général, au fait que l’extrémité postérieure du satellite ou du dernier satellite ne possède pas de « cicatrice », nous

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 405

avons recherché statistiquement le rapport (P/S,) de la longueur du primite P à la longueur du premier satellite formé, S,, ou à celle du dernier de la chaine. Ce rapport est de 1,5 à 2,6 (1,9 en moyenne) quand il n'existe qu’un seul satellite (PI. 1, fig. 3). Comme le montre le tableau I, il augmente, dans l’ensemble, si l’on considère des chaînes dont le nombre de satellites est progressivement croissant. Plus le nombre de Ciliés constituant une chaine est élevé, plus les Astomes qui s’en détachent sont donc petits par rapport au primite. Cela ne veut pas dire que les Ciliés libérés à partir de

TABLEAU I MOYENNE re MOYENNE des différences 1 entre la totalité CHAÎNE DE : des longueurs . es Ki de la longueur du primite. Sen Sur E , (2 1° des satellites premier formé. et celle du primite.

2 individus...... da S, 62m 1,9 50 u SHNVIUUS-E 0 135 S, 60m 2 35 u 4 individus... ... 180 u 8, 7%5u 2,4 35 u 5 individus...... 150 S, 40u 3,9 30 6 individus...... 190 Sy 40 4,2 5u

chaînes de trois ou quatre individus soient moins grands ou moins gros, obligatoirement, que ceux qui proviennent d’agrégats de deux individus seulement. Cette différence de taille ne se trouve réalisée que pour les satellites issus des chaînes les plus longues. La comparaison de la moyenne des longueurs, en valeur absolue, des satellites sur le point de se séparer de l’ensemble, dans les différents types de chaînes, est significative, à ce point de vue (tableau I). Elle montre que la variation du rapport calculé PS, provient, en fait, surtout de l'accroissement graduel de la longueur du primite. Ce dernier, dans l’ensemble, est, en effet, d'autant plus long que l’agrégat caténulaire comporte davantage de segments. Pendant un certain nombre de divisions successives, il s’accroît, donc, d’une longueur plus grande que celle du segment qu’il tronçonne dans sa partie postérieure. Et, d'autre part, ce gain de longueur, réalisé ainsi par le primite, un certain nombre de fois, au cours d’une période de prédivision et de constriction, est plus élevé que l’accroissement qu'a pu, dans le même temps, acquérir

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le satellite le plus éloigné de la souche et plus ou moins isolé. Si, dans un schéma du bourgeonnement caténulaire de type Radiophrya, on représente, comme l’a fait CHeissin (p. 544), côte à côte, des chaînes dont les constituants sont de plus en plus nombreux, disposées de façon que les derniers plans de scission de chacun de ces agrégats soient dans un même niveau horizontal, la ligne qui joint les extrémités des primites, du premier jusqu’au dernier, est donc montante dans son ensemble (tabl. IT). D'ailleurs CHeissiN indique aussi très légèrement ce fait dans la figure qu’il donne. Par contre, les satellites ne sont pas, ici, tous d’égale longueur, comme il les représente, mais ils ont des proportions semblables à celles que nous indiquons dans le graphique du tableau IT.

Rossorimo distingue, chez À. hoplites, deux modes de division : le bourgeonnement simple, qui n’isole qu'un seul individu (PI. 1, fig. 3) et le bourgeonnement caténulaire (PI. 2, fig. 12 et 14). En accord avec CHEISSIN, nous pensons que ce sont là, en réalité, des étapes successives d’un d dé même processus.

Le premier plan de scission de À. prolifera, 1" postérieur et transversal, marqué tout d’abord, | avant l'indication d’une constriction, par l’inter-

1h ruption de quelques stries médianes ventrales, L sépare un premier segment. Celui-ci s’isole proil gressivement. Son extrémité antérieure présente ji bientôt une aire dénudée en forme de « V »

j (PL. 1, fig. 3), et ses champs ciliaires latéraux s'organisent par des délinéations et des bifur-

FN ER cations intenses. À ce moment, il atteint de 50 à 80 L de longueur et il est sur le point de se déta-

cher complètement. Avant que cet opisthe ne se libère, ou peu après qu’il l'ait fait, le proter, dont la croissance a été active, peut se scinder une nouvelle fois. Il sépare une tomite n° 2 dont la longueur est non seulement moindre, proportionnellement à la taille du primite, que ne l’était celle du segment 1, mais aussi qui serait plus petite, en valeur absolue, que ne l'était la longueur de ce dernier. Pour atteindre les dimensions du Cilié n° 1, libre ou non à ce moment, le constituant n° 2 doit donc avoir une croissance plus importante et qui sera plus longue, si sa vitesse de croissance n'augmente pas. Comme le primite, quant à lui, continue de s’allonger rapidement, il peut, pendant ce même temps, subir une ou un certain nombre de divisions et, à chaque fois, le décalage de longueur des segments tronçonnés augmente, de la même façon qu'il vient d’être décrit. En fait, ainsi que nous l’avons vu (tabl. I), quand les chaînes deviennent très longues (cinq et six constituants), les Astomes qui se détachent de la souche n’ont que 40 y environ, ne pouvant plus atteindre les 60 y qu’avaient, en moyenne, les premiers satellites. Leur infraciliature est, cependant,

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normalement constituée, car elle s’organise de plus en plus vite dans les bourgeons qui se forment successivement. Par exemple, le deuxième satellite (S;) d’un agrégat caténulaire de trois individus, de 55 y de longueur, à une aire antérieure glabre, à peine marquée, et un champ ciliaire latéral droit réduit à quelques stries, alors que le troisième satellite (S,) d’une chaîne de quatre constituants, de 30 y de longueur, a déjà une zone antérieure ventrale dénudée bien marquée et de nombreuses stries latérales droites délinéées. Ainsi les bourgeons produits dans les plus longues chaînes ont un cinétome dont les caractères sont ceux d’un Radiophrya adulte, sans que les individus en aient la taille.

Cette description expliquerait la formation des chaînes et les caractéristiques de leurs constituants. Cependant, dans l’impossibilité de cultiver ou même de conserver assez longtemps ces Ciliés, pour en observer la division, on est réduit, pour se faire une idée d'ensemble du phénomène, à sérier des stades pris sur des individus différents, et ce procédé comporte quelques incertitudes.

De toutes façons, tous les satellites que nous avons étudiés proviennent, sans nul doute possible, de scissions successives du primite souche et non de divisions d’un ou de plusieurs autres satellites. Cette tomitogénèse diffère, en cela, de celle des Chromidina, de celle que CÉPÈDE a décrite chez son Anoplophrya maupasi, qui est une Fadiophryinée, de celle de Butschliella ophellæ d’après AwERINZEW et de celle des Haptophrya suivant Maupas.

Le nombre des satellites est limité à cinq, soit par des conditions mécaniques, soit pour des raisons intrinsèques. Il est, en effet, curieux de constater qu’alors, la longueur de la file des satellites est toujours, à peu près, égale à celle du primite. À ce moment, le dernier plan de scission se trouve dans la position quasi équatoriale qui serait celle d’un tel plan portant sur un tomonte dont le proter serait le primite et dont la chaîne des cinq satellites représenterait l’opisthe.

L’accroissement, rapide et relativement important, de grandeur et de grosseur du primite est susceptible d'expliquer la présence et le développement des processus de la délinéation et de leur variante, la bifurcation. Il existe, en effet, chez certains Ciliés, une relation entre l’accroissement de volume ou de surface de la cellule et l'apparition d’une multiplication localisée et désordonnée des cinéties. C’est, par exemple, le cas normal chez les Ophryoglènes, d’après Mucarp. Mais le phénomène devient encore plus significatif quand il se produit exceptionnellement, chez des Infusoires, tels Enchelys mutans, au cours de monstruosités dans lesquelles les individus anormaux polystomes et multipolaires ont une taille beaucoup plus forte qu’il n’est habituel. FAURÉ-FRÉMIET (1945) a constaté qu'il apparaissait alors, dans le champ des cinéties primitivement homogène, de nombreux cinétosomes disposés en séries linéaires, semblant provenir des cinéties principales. Nous-même (1952) avons décrit comment se réalise les perturbations du cinétome, avec mise en Jeu de la délinéation, dans l'extrémité postérieure hypertrophiée des Anoplophrya parasitées par Spherasuctans emeriti de Puytorac.

Chez les Infusoires libres, la formation de chaînes axiales de deux ou plusieurs tomites est normalement assez rare. Cependant, elle se fait régulièrement chez certains Ciliés, tel Lacrymaria olor (MuLLer), d’après Hovasse (1938). Mais en fait, dans l’ensemble, si cette disposition se produit dans des conditions naturelles ou expérimentales, elle est généralement instable et le plus souvent rapidement modifiée par un changement de position des deux constituants, dû à une translocation ou à une transgression. Au contraire, chez beaucoup de Protozoaires parasites, la réalisation d’un état caténulaire est la norme. Chez les Astomes, la palintomie linéaire existe, non seulement dans le genre Radiophrya, mais aussi Butschliella, Haptophrya, Mesnilella et Hoplitophrya. Les Ciliés des genres Acantophrya et Maupasella sont à la limite de ce processus de division, comme nous le préciserons dans les pages suivantes.

Caarron et Lworr (1935) ont alors pensé que la palintomie linéaire distale était une expression de la polarité due à la fixation, et ils se sont demandés si, chez les Astomes, elle n’était pas l'apanage des seules formes fixées. En fait, il ne semble pas y avoir là une règle stricte. Les Anoplophrya, quise divisent toujours selon les processus habituels, ne sont pas fixées effectivement, et les Wesnilella fastigata ou les Haptophrya, dont la tomitogénèse est si particulière, adhèrent, il est vrai, à l’épithélium intestinal de leurs hôtes. Mais les Radiophrya sont libres dans le tube digestif, et les Maupasella, qui, par contre, peuvent s'implanter dans la paroi du jabot ou du gésier des Vers, ne forment pas, normalement, d’agrégat caténulaire. Il en est de même des Metaradiophrya, dont la polarité s’exprime pourtant, comme celle des Radiophrya, par la céphalisation et la situation postérieure du micronucleus et du plan de scission.

D’après ses recherches sur la symétrie et la polarité chez les Cihés, FAURÉ-FRÉMIET reconnaît dans la division deux aspects distincts : l’individuation morphogénétique liée au comportement de l’'infraciliature et la séparation des deux individualités nouvelles. Les tomites de Radiophrya peuvent avoir chacun un ensemble ciliaire indépendant, de structure équivalente et homogène, avec un appareil nucléaire distinct, tout en restant unis par une continuité protoplasmique. Ce ne serait donc pas ici le facteur cortical d’origine infraciliaire, ou plus précisément l’absence de division du réseau des cinéties, qui serait en cause, mais un facteur plus profond, d’origine cytoplasmique, celui-là même sur lequel on peut agir expérimentalement, chez divers Ciliés, pour obtenir la formation de systèmes doubles, après que les processus d’individuation se sont réalisés, celui-là même encore sur lequel interviennent, dans les conditions naturelles, la conjugaison ou la croissance de la cellule, empêchant l’une ou l’autre toute division. CHATTON, surtout, a souligné l'influence inhibitrice que pouvaient avoir sur la division l'hypernutrition et l’action humorale de l'hôte. Chez les Oodinium, A podinium ou les Chytriodinium, par exemple, la palisporogénèse, qui n’est autre qu’une palintomie partielle, ne commence que lorsque la continuité trophique est rompue. Chez les Fæœttingéridés, de même, la division n'intervient jamais avant que la phase trophique du

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 109

parasite ne soit résolue. Peut-être ainsi, chez les Radiophrya, libres dans le milieu intestinal, une question de perméabilité et d'intensité des échanges avec Phôte serait-elle responsable de la persistance de la continuité protoplasmique entre les tomites (1).

CHATTON et Lworr ont mis en évidence la résurgence d’un appareil buccal chez les tomites de Chromidina, qui est dépourvue de bouche à l’état de trophonte. Bien qu’au dire même de ces auteurs cet Apostome montre aussi que «les vestiges de la bouche eux-mêmes peuvent s’effacer chez les formes à parasitisme accentué», il fallait rechercher, cependant, sil n'y aurait pas, de la même façon, chez les bourgeons de Radiophrya, apparition d’une ciliature buccale différenciée caractéristique ou, tout au moins, de emplacement qu’elle eût pu occuper. Nous n’avons observé que les dispositions particulières précédemment décrites (fig. 1 ; PI. 2, fig. 12 et 13 ; PL 5, fig. 22) présentées parfois chez certains tomites par les stries médianes dorsales. Nous reviendrons sur l’interprétation possible de ces arrangements dans le chapitre général (ch. IT, 3eme partie).

CÉPÈDE voit dans le bourgeonnement caténulaire une adaptation parasitaire étroite, un Cihié de grande taille étant plus facilement détruit par les chocs des détritus intestinaux qu’un parasite métamérisé.

En réalité, le bourgeonnement caténulaire a vraisemblablement une signification biologique plus profonde et plus importante. Il est à remarquer qu'une des conséquences de ce processus est, d’après son mode même de déroulement, la formation d'individus de plus en plus petits, au fur et à mesure que la population devient de plus en plus dense dans l'intestin de l'hôte. Ce phénomène est assez général chez les Astomes que nous avons étudiés. Il est très marqué chez certains, tels Spirobutschliella clignyt ou Metaradiophrya gigas et discret chez d’autres, comme chez les Anoplophrya. Dans l’ensemble, quand les parasites deviennent très abondants dans le tube digestif de l’hôte, leur grandeur diminue, les Ciliés se divisant à des tailles progressivement de plus en plus petites. Chez les Radiophrya, la palintomie linéaire distale aboutit au même résultat. Or, puisque, à ce moment, l’infestation est très intense, ces petits individus ne pourraient-1's pas justement être des formes susceptibles d’essaimer ou de s’enkyster ?

Radiophrya olivieri (2) nov. sp.

Cette espèce vit dans l'intestin des Enchytridæ du genre Pachydrilus (Cap. et LacHmann in TÉrRY), commensaux de la flore à Cyanophycées des sources salées de Vic-le-Comte et du plateau Saint-Martial, le long de l'Allier. Elle y est assez fréquente, mais le nombre des exemplaires dans chaque hôte y est généralement faible.

(1) Nous ne nous arrêterons pas davantage sur ces spéculations, nous proposant de les aborder, par ailleurs, dans une étude faisant suite à notre travail sur des monstruosités naturelles chez les Paramécies (1953). Pr (2) Dédiée à L. Ozxvier, chef de travaux à la Station Biologique de Besse.

110 PIERRE DE PUYTORAC

Morphologie générale. — Sa forme reste, dans l’ensemble, celle du Radiophrya type (PI. 2, fig. 15, et PI. 3, fig. 18, 19, 23). Cependant son apparence plus grêle et sa taille plus petite l’en distinguent aisément, dès l’abord. Les formes isolées, qui ne se divisent pas encore, ont de 40 à 60 & de longueur et une trentaine de u de largeur. Les chaînes sont de deux, trois, quatre ou cinq individus seulement (PI. 3, fig. 20) (six chez À. prolifera). Les plus longues que nous ayons trouvées atteignent 265 y sur 70 y. Le rapport de la longueur du primite à celle du satellite qui lui est le plus éloigné (P/S,) passe de 1,8 pour les files de deux constituants (moyenne des longueurs du primite : 80 u) à 3,1 pour les agrégats caténulaires de 5 Ciliés (moyenne des longueurs du primite : 130 u). Comme chez À. prolifera, le primite est donc, au moins pendant un certain temps, d’autant plus long qu'il se divise davantage.

Cytosquelette. — La pièce basale, robuste, sur laquelle s’insère l’ensemble des fibres squelettiques, a la forme d’un « V» ouvert de 1000 environ. Son sommet est prolongé par une proéminence en pointe arrondie, trapue, plus marquée que chez À. prolifera et nettement en saillie à l’extérieur du corps. Ses deux branches constitutives sont de longueur différente, la tige gauche étant plus courte (10 u) que celle de droite (18 u) (PL. 2, fig. 15, et PI. 3, fig. 23). Cette inégalité est liée à une dissymétrie de la répartition des fibres. Sur les vingt-sept présentes, seize, fixées sur la hampe la plus grande, sont situées dans la moitié ventrale droite du Cilié et onze seulement dans l’autre moitié.

Les fibres médianes, très réfringentes, étalées sur les deux tiers de la longueur de la face ventrale, sont les plus grandes et les plus grosses. Deux d’entre elles, les dixième et onzième, si l’on numérote les fibres de la droite vers la gauche du Cilié, sont cependant peu apparentes et se font remarquer dans cet ensemble par leur ténuité. Ces productions squelettiques biréfringentes sont complexes et formées, là encore, de l’enroulement mutuel de fibrilles élémentaires. Mais, d’après leur examen au contraste de phase, deux filins seulement, plus simples, paraissent prendre part à leur constitution et non quatre comme chez R. prolifera.

Ce cytosquelette présente ainsi de curieuses ressemblances avec celui des Metaradiophrya. Elles sont marquées par l'inégalité des branches de l'élément en « V », par la prédominance de la hampe droite sur la tige gauche, la dissymétrie de répartition des fibres, la tendance à la disparition de certaines d’entre elles et la réduction du nombre apparent de fibrilles constitutives de chaque fibre.

Cinétome. — Les stries constituant le champ ciliaire dorsal (PI. 3, fig. 18) partent, pour la plupart, du bord antérieur de la pièce squelettique en EV » (PL 2, fig. 15), sur laquelle elles viennent buter, sauf les deux ou trois plus latérales gauches, dont les extrémités ne l’atteignent pas (fig. 3). Leur nombre est sujet à quelques variations suivant les individus, mais il reste compris entre trente-six et quarante. Elles sont longitudinales et régulie-

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 111

rement espacées. Chez certaines Radiophrya, elles parviennent toutes dans la région postérieure. Chez d’autres Ciliés, il se manifeste différentes irrégularités. Quelques stries se brisent, puis elles reprennent leur parcours après avoir détaché ou non un fragment latéral, ou bien elles s’interrompent définitivement.

Une trentaine d’autres cinéties, formant le champ ciliaire ventral (PL 2, fig. 15, et PI. 3, fig. 23), achèvent de dessiner la zone antérieure de jonction des faces ventrale et dorsale, non ciliée, occupée par le cytosquelette. Elles parcourent l’Astome d’un bout à l’autre. Celles qui naissent au voisinage du champ ciliaire latéral gauche débutent SN.

en se coudant d’au-

tant plus vers la EE gauche qu’elles sont

moins distantes de

cette face (fig. 3). Z

De même, celles 7

qui sont proches de

l’autre face laté-

rale du Cihé se

courbent vers la

droite, un peu

ee leur no as Fig. 3. — Disposition du cinétome à l’extrémité antérieure donnant ainsi nais- de R. olivieri. (Im. Ag.)

sance à une série

d’arcs inscrits les uns dans les autres. Les stries ventro-latérales sont légèrement plus serrées que les ventro-médianes écartées l’une de l’autre de 1,5 u environ. Ces dernières, comme les stries dorsales, sont constituées de grosses cinétobases en contact les unes avec les autres et à plusieurs cinétosomes.

Le champ ciliaire latéral gauche (fig. 4), plus développé dans la partie antérieure et moyenne du corps que dans sa partie postérieure, comprend plusieurs stries ou segments de stries délinéés ou bifurqués, assez tassés, droits ou en zigzag, dont la course est continue ou interrompue et le trajet longitudinal ou oblique.

Le champ ciliaire latéral droit (fig. 4), plus important que le précédent, est représenté par des cinéties dont le nombre s’accroît également par addition de stries nouvelles formées aux dépens de cinéties déjà existantes et dont la prolifération atteint son maximum dans la partie postérieure de la cellule. Son aspect diffère selon le degré de multiplication auquel est parvenu l’Astome. D'abord réduit, il se développe par élongation, bifurcation et délinéation des stries ou des portions de stries héritées du champ ciliaire de la cellule mère, avec, en outre, parfois, addition de cinéties surnuméraires délinéées par la cinétie ventrale la plus latérale droite.

Ces stries s’allongent et en forment d’autres par des bifurcations répé-

112 PIERRE DE PUYTORAC

tées soit tantôt d’un de leur côté, tantôt de l’autre, soit sur leur gauche seulement. Le champ ciliaire qui s’étale dans la partie postérieure, progressant ainsi, est alors formé de nombreuses cinéties, obliquement disposées, dérivant toutes d’un petit nombre de stries seulement. L’Astome a subi une première division. Quand le Radiophrya s’allonge, au

cours des scissions successives, ce champ cillaire se régularise. [1 apparaît, à ce moment, constitué d’une trentaine de cinéties serrées

(trois dans l’intervalle d’un micron) grossièrement parallèles, dont les corpuscules ciliaires \ très rapprochés sur les segments antérieurs

deviennent de plus en plus éloignés vers les / terminaisons postérieures. Chez les plus grands

tomontes, cette région est, enfin, occupée par | une large bande de cinétosomes épars où ne peut plus être reconstitué l’arrangement linéaire du début. Quand cette plage de granules

/l parvient sur les tomites, les cinétosomes s’or- \\\ donnent, à nouveau, en files obliques.

Fig. 4. — Champs ciliaires laté- Radiophrya elongata nov. sp. raux droit et gauche chez , L Radiophrya olivieri. (Im. Ag.) Nous avons observé, une seule fois, chez

Enchytreus albidus HENLE, un unique exemplaire d’une Radiophrya différente des Radiophrya prolifera auxquelles elle était mêlée. Nous ne doutons pas qu’elle soit le représentant d’une nouvelle espèce qui ne peut être confondue avec cette dernière. C’est d’ailleurs cette facilité de distinction qui nous a justement permis de remarquer ce Cilié parmi les autres Astomes.

Morphologie générale. — La Radiophrya elongaia que nous avons trouvée est en multiplication palintomique (PI. 3, fig. 17). C’est une chaîne de six constituants, mais il est probable qu’il peut y en avoir jusqu’à sept. Sa taille atteint 600 pu, c’est-à-dire qu’elle est une fois et demie plus grande que les agrégats les plus longs de À. prolifera. Le primite a la forme d’une massue à long manche étiré, dont la largeur maxima (80 u) est située dans la partie tout à fait antérieure. Dans les déplacements, celle-ci décrit lentement de grands cercles, en même temps qu'un mouvement de rotation autour de l’axe longitudinal entraîne l’ensemble des satellites. A ces caractéristiques immédiatement apparentes s’en ajoutent d’autres plus importantes. Ce sont : la réduction de superficie de l’aire antérieure non ciliée et le petit nombre des stries (une vingtaine ventralement, une trentaine dorsalement) (PI. 3, p. 20). Il existe toujours, cependant, les deux champs claires latéraux, lieux de formation intenses de nouvelles stries.

ÉTUDE CYTOLOGIQUE ET TAXINOMIQUE DES INFUSOIRES ASTOMES 113

Radiophrya biacuta nov. sp.

Ce Cilié vit dans le tube digestif de Vaïs obtusa (GERY.), où nous l’avons trouvé en petit nombre, parasitant sept Oligochètes sur vingt de la population étudiée.

Morphologie générale. — Les Astomes qui ne se divisent pas et qui ne font pas partie d’une chaine (PI. 4, fig. 24 et 26) ont 90 à 180 uv de longueur, 30 à 90 y de largeur et 25 à 35 4 d'épaisseur maxima. Leur corps, de contour ovoide assez particulier, possède une face dorsale très convexe, bien distincte de la face ventrale, comme il est habituel, mais, en outre, deux bords nettement dissymétriques se rejoignant pour former une extrémité antérieure en pointe aiguë saillante (PI. 4, fig. 24 et 27) et une extrémité postérieure en pointe obtuse (PI. 4, fig. 26). Le bord gauche est, dans sa partie antérieure, une surface plus courbe que ne l’est celle du bord opposé. Aussi l’extrémité antérieure de l’animal est-elle légèrement déplacée vers la droite. L'appareil pulsatile reste constitué de deux rangées longitudinales de douze à vingt vacuoles chacune, encadrant le macronucleus allongé et axial, flanqué latéralement du micronucleus sphérique (PI. 4, fig. 26). Dans les agrégats caté- | nulaires (PI. 3, fig. 16), la longueur du primite est, en moyenne, de 130 & | pour les chaînes de deux individus et de 157 x pour celles de 3, le rapport PJS, passant de 2,1 dans le premier cas à 3,4 dans le second.

Cytosquelette. — Vingt-neuf à trente et une fibres, partant de la 10p.

pièce basale antérieure puissante, en forme d’accent circonflexe, s'étendent ” sur la face ventrale de l’Astome, les plus longues, dans la région médiane, la parcourant sur toute sa longueur, Fig. 5. — Cinétome de la face dorsale les plus courtes s’arrêtant dans le tiers chez Radiophrya biacuta. (Im. Ag.) antérieur du corps (PI. 4, fig. 24).

Cinétome. — L'appareil infraciliaire recouvre la totalité de la cellule (PL. 4, fig. 27), sauf les deux extrémités, d’un revêtement de cils denses, de

ANN. DES SC. NAT., ZOOL., 11° série, 1954. XVI, 8

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7 à de longueur environ. Les deux champs ciliaires latéraux comprennent des cinéties ramifiées portant des segments de stries délinéés ou bifurqués, longitudinales ou obliques, droites ou en zigzag, dont le nombre, variable, peut s’accroître au cours de la croissance du Cilié.

Le champ ciliaire ventral est constitué d’une trentaine de cinéties, espacées d’à peu près 1,5 y, régulièrement alignées, atteignant toutes la région postérieure de l’Astome.

Le champ ciliaire dorsal (fig. 5) est, enfin, formé d’une soixantaine de stries fines et serrées, dont la course est assez régulièrement longitudinale chez res formes qui ne sont pas en voie de division. Par contre, chez les grands tomontes, la topographie de l’infraciliature dorsale présente des irrégularités bien plus marquées et bien plus importantes que celles que nous avons déjà signalées chez les autres espèces de Radiophrya. Certaines des stries médio-dorsales sont, en effet, souvent interrompues avant d'atteindre la région postérieure du Cilié ou fréquemment morcelées en tronçons de longueur variable, mais très différente, plus ou moins éloignés les uns des autres, dont l’orientation générale reste approximativement méridienne. Il y a, en outre, mise en jeu des phénomènes de délinéation, ce qui rend le trajet des autres cinéties très sinueux (fig. 5). Ces processus sont assez semblables à ceux qu’on observe chez les Hysterocinetidæ. La plupart des stries dorsales s'arrêtent à une distance plus ou moins grande du pôle postérieur, créant un système sécant qui embrasse à peu près toute cette région (fig. 5). De chaque côté de la ligne de sécance située dans l’axe du Cilié s'affrontent ainsi les extrémités de vingt-huit à trente cinéties.