‹ Contribution à l’étude morphologique des Graines de LégumineusesChapitre 4 sur 76 · PAPILIONACÉES · texte numérisé non relu

PAPILIONACÉES

TRIBU L. — Podalyriées

Dans cette tribu, on range vingt-huit genres, comprenant en tout environ 430 espèces (I n'est pas sans intérêt de donner ces chiffres pour que l’on puisse se faire une idée de l'importance relative de chaque tribu). Les genres dont j'ai étudié des

graines sont les suivants :

Anagyris L.

Thermopsis R. Br.

Le premier, seul genre de Podalyriées représenté en Europe, dans la région méditerranéenne, ne comprend que’ deux espèces. Mais, si nous étudions la répartition géographique de la tribu, nous obtenons le tableau statistique reproduit ei-

après (1).

1. MÉTHODE EMPLOYÉE POUR LA CONFECTION BES TABLEAUX STATISTIQUES ET DES CARTES. — La considération des seules espèces dites géographiques, e’est-àdire de celles qui, par leur répartition, peuvent avoir une influence sur ta distribution générale d'une famille, nous conduit à la notion de pôle de diversité. Je remercie particulièrement ici. mon maïtre, M. G. Bonnier, de m'avoir sugoéré cette expression claire el précise. J'ai appelé ainsi l'endroit du globe où l'on trouve le plus d'espèces, de genres, de tribus différents.

Distribution géographique des PODALYRIÉES

Amériques

Europe Asie Afrique Australie

|Centre | Sud

| Nord

Totalité du Continent

Nord il Esl 1 Sud 30 Ouest Nord-Est 1 Sud-Est Sud-Ouest I Nord-Ouest Centre Centre-Nord Centre-Est Centre-Sud

dm D bd — — Le]

Centre-Ouest

Région méditerr.

tolale 1 1 {

Région méditerr.

orientale

Région méditerr.

occidentale

Montagnes Nord

Montagnes Est

Montagnes Sud 3 Montagnes Ouest Montagnes Centre 2

Montagnes Nord-Esl

Monlagnes Sud-Est

Montagnes Sud-Ouesl

Montagnes Nord-Ouest

Déserts

Asie Mineure

PODALYRIÉES 9

L'examen de ce tableau montre que la tribu des Podalyriées est presque exclusivement limitée à l'Australie, dans la partie occidentale de cette ile. Un autre pôle, tout à fait indépendant du premier, se trouve dans l'Afrique du Sud, où l’on rencontre seulement deux genres : Cyclopia et Podalyria.

Dans le premier cas on a le pôle de diversité d’un genre, dans le second celui d'une {ribu el dans le (roisième celui de la famille étudiée.

L'emploi de cette méthode, dont j'ai déja résumé les principales conclusions, m'a conduit à l'établissement d'un certain nombre de cartes géographiques, où j'ai représenté pour chaque Uibu étudiée, la plus ou moins grande diversité, par des teintes de crayons plus ou moins foncées. On voit donc, au premier examen, que le pôle de diversité se détache sur chaque carte en noir.

Pour l'établissement de ces cartes, on commence par former des tableaux tels que celui représenté schématiquement ci dessous, en commençant par l’étude de chaque genre.

Soit alors Gi un des genres considérés, comprenant ni espèces géographiques :

di bi ci li

on aura : :

ai + bi + ci +... Sp)

Considérons l'espèce a; ; inserivons-la sous forme d’un signe quelconque, un point, par exemple, dans le tableau ci-dessus, et dans la ou les cases qui lui conviennent Ces cases, à l'intersection des lignes et des colonnes ont chacune une signification spéciale : en effet, chaque colonne désigne

Pour l'Amérique du Nord, la tribu des Podalvriées se rencontre dans la Floride, la Géorgie et la Caroline, où elle est assez bien représentée,

Si nous examinons avec un peu plus de détails la distribution de la tribu dans l'Australie, nous constatons, ainsi qu'en témoignent le tableau ci-contre et la planche [, que de l'Ouest, où elle offre une grande abondance, elle gagne le Sud-Est. Elle est en effet fort bien représentée encore dans la Nouvelle- Galles du Sud, la province de Victoria et jusqu’en Tasmanie. Par contre, dans le Sud proprement dit, les Podalyriées sont beaucoup moins abondantes.

une des cinq parties du monde, el chaqne ligne une région déterminée, telle que « partie Nord », « partie Sud », « Montagnes du Centre », ete.

Faisons la même opération pour chacune des espèces bi, ci, ... ki, du genre Gi; on conçoit aisément qu'il suffira, pour connaitre le pôle de diversité du genre Gi, de totaliser les signes de chaque case, en soulignant d'une manière spéciale le total maximum. Il peut y avoir deux totaux maximums, et parfois même un nombre quelconque. Cela est d'ailleurs très rare, et le raisonnement resterait le même, au cas où cela se produirait : il y auraït seulement deux ou plusieurs pôles de diversité, pour la collection considérée

Prenons d'autres genres Gx, G7,... el recommencons de la même manière que ci-dessus, nous aurons finalement p tableaux, à étant le nombre total de genres considérés (réunis en famille ou tribu ou sous-tribu). Pour une petite famille, ne comprenant que quelques genres, la recherche du pôle de diversité sera une opération des plus simples : il suffira de porter dans un nouveau Lableau les Lolaux de points des cases correspondantes des tableaux des genres, Mais pour une famille très étendue, il y aura lieu, comme je l'ai fait ici, d'envisager des subdivisions plus au moins importantes, tribus, soustribus, sections, ele, Je me suis contenté d'examiner la répartition des (tribus et les cartes que Fon lrouvera au cours de ee Travail représentent la répartiion géographique de chacune d'elles.

Enfin, pour les trois familles envisagées, on à représenté l'ensemble de la répartition géographique, non plus par des leintes noires plus où moins foncées, mais par des contours circonserivant les régions les plus riches ; l'emploi de teintes dégradées eût été, dans ee cas, d'un emploi trop long et surtout incommode pour rendre convenablement sur une carte étendue Ia répartition générale de la famille.

Sans nétendre sur des détails qui sortiraient du cadre de ce travail, je me contenuterai de donner ici les Lableaux numériques que j'ai obtenus pour la répartition des tribus, en les commentant brièvement et en les faisant suivre des planches qui s'y rapportent, Gela permettra d'apprécier d’un seul coup d'œil, le résullalt obtenu.

PODALYRIÉES 11

Du Sud-Est, la tribu remonte au Queensland, c'est-à-dire au Nord-Est, et s'étale de là, sur la partie septentrionale de l'ile, pour fermer la boucle et regagner les territoires de l'Ouest.

Le centre de l'Australie parait dépourvu de représentants de cette tribu, qui semble préférer, d'une façon générale, Le voisinage de la mer. Cela ressort en outre de la répartition dans l'Afrique du Sud, la Floride et la Caroline. Peut-être aussi n'est-ce là qu'une simple apparence, et le manque de Podalyriées au centre de l'ile n'est-il que le résultat du manque de documents.

La planche | résume ce que je viens de dire, et permet d'apprécier facilement l'allure de la distribution de la tribu.

Anagyris L.

Je n'ai eu à ma disposition que la seule espèce française : A. foelida L.

qu'on rencontre dans le midi de la France et la région méditerranéenne. Suivant l'avis de Ch. Martins (Bull. Soc. Bot. fr., XVI, 100-102), elle n'y est peut-être que subspontanée. Il n’est pas inutile de faire remarquer que cette seule Podalyriée représentée chez nous est fort intéressante, car si l'on se reporte à ce que jai dit plus haut, on verra que la tribu entière est localisée surtout en Australie. On peut alors être surpris de trouver quelques-uns de ses représentants en Europe, mais 1l faut songer qu'au point de vue des climats, les rivages de l'Australie méridionale et occidentale et la région du Cap offrent d'intéressantes analogies avec la région méditérranéenne.

A. foetida L. (fig. 1 et 2). — Graines lisses, bistre-fauve, de la taille d'un haricot environ, mais d'une forme nettement différente. La saillie radiculaire est presque nulle, sauf à l'extrémité où elle forme un léger bourrelet ; vue de profil, la graine présente dans cette région un surplomb extrêmement net, [Ten

di

résulte que le micropyle est entièrement caché, d'autant plus que la région hilo-micropylaire est très profondément enfoncée, et encadrée de rebords tégumentaires très élevés. Le tout (surplomb de la radicule et rebords tégumentaires) imite une pro-

fonde fossette, dont le fond parait saupoudré de blanc : une

FIGURES 1 et 2. — ANAGYRIS L.

7 millimètres.

Fig 1 vue de face, fig, 2 vue de profil de A. joetida L., seule Podalyriée francaise,

dépression ovale, arrondie du côté de la radicule, indique l’emplacement du micropyle, et une ligne médiane plus sombre, comme une coupure de camf, se trouve à l'opposé, du côté de la saillie raphéale, Nous retrouverons cette ligne médiane dans

PODALYRIÉES 13

la région hilaire, chez un grand nombre de Papilionacées et notamment chez le genre Phaseolus L. où elle est très nette. La région raphéale ne se révèle ici que par une grande tache brun-rouge, claviforme du côté du pôle chalazien et représentée sur la figure par de fortes hachures. Les figures 1 et 2 complètent cette description et permettent de se rendre compte de l'aspect général de la graine. I faut remarquer que :

1° Vue de face (fig. 1) la graine présente deux forts bombements dans sa partie médiane ; cela la distinguerait des haricots si l'on voulait trouver entre ces graines des ressemblances qui n'existent pas ;

2 Vue de protil, la graine est nettement tronquée, du côté du pôle chalazien, tandis que la radicule est en forme de casque (fig. 2).

Thermopsis R. Br.

Ce petit genre ne comprend qu'une quinzaine d'espèces, habitant l'Amérique du Nord, la Chine, le Japon, l'Himalaya. Les deux espèces que j'ai pu me procurer sont :

T. caroliniana M. A. Curr.

T. fabacea DC.

La première se rencontre dans la Caroline, la seconde, à aire plus étendue, habite la Chine, le Japon, le Kamtschatka, l'Amérique du Nord, où on la trouve çà et là. Taubert (in Engt. Nat. Pflanzenfam, WK, 3, 201) dit : « Samen mit oder ohne kleinen Nabelwulst ». Les espèces que j'ai étudiées sont dé-

pourvues de tout ornement à la région ombilicale.

T. caroliniana M. A. Ourr. (fig. 3 et 4). — Graines brun jaunâtre clair, médiocres, de 3 millimètres environ, subglobuleuses, ovoïdes, lisses, brillantes. Saillie radiculaire médiocre, formant un surplomb plus ou moins accentué au-dessus de la région hilo-micropylaire, mais paraissant comme coupée brusquement à l'extrémité. Celle-ci, de même que la région ombi-

li TIUBU !

licale tout entière et la zone raphéale, est d'une couleur brune

un peu plus foncée que le reste de la graine, Quant au hile

FIGURES 3 et 4. — THERMOPSIS KR. Br.

3 millimètres,

Fig. 3 vue de face, fig. 4, vue de profil de 7. caroliniana M. À. Curr.

proprement dit, il reste garni d'une sorte de collerette blan-

châtre, fibreuse, évidemment constituée par les vestiges des

FIGURES 5 et 6. — THERMOPSIS R. Br. (suite)

Be 7 millimètres.

Fig. 5 vue de face, fig. 6 vue de profil de 7', f'abucen DO.

PODALYRIÉES 15

üssus funiculaires, mais il n°y à pas trace d'arille, ni d'expansion ombilicale d'aucune sorte.

T. fabacea DC. (lig. 5 et 6). — Graines sensiblement plus grandes, atteignant 4,5 à 5 millimètres, brun-jaune très clair ou brun foncé, beaucoup moins globuleuses que celles du T. caroliniana. Tégument lisse et brillant. Saillie radiculaire très prononcée, venant former à l'extrémité un bec très net et proéninent, surplombant fortement la région hilo-micropylaire. Celle-ci, fortement enfoncée dans l'échancrure ombilicale de la graine, est encastrée dans une sorte de fossette formée : en haut par le surplomb radiculaire, en bas par une bosse raphéale très nette, sur les côtés par deux proéminences tégumentaires. Ces rebords tégumentaires et la région raphéale sont d’un pourpre noir chez les graines brun foncé et bistre-jaune chez les graines claires. Enfin la région raphéale offre cette particularité de présenter une bosse nette au voisinage du hile, puis juste au-dessous une dépression très nette. Dans son profil, la saillie radiculaire est rectiligne ou subrectiligne sur une grande partie de sa longueur et souvent elle porte sur sa face antérieure une dépression assez nette. Il n'y a pas d'expansion membraneuse hilo-micropylaire. Ces diverses particularités permettent de distinguer aisément les deux espêces étudiées.

TABLEAU SYNOPTIQUE

Graines petités (3 mm.) subglobuleuses. Saillie radiculaire peu déve- \ loppée ; pas de dépression raphéale. . . . . caroliniana Graines plus grosses (4,5-5 mm.) plates, ovale-allongées. Saillie radiculaire nette ; dépression raphéale bien développée. fabacea

TRIBU II. — Génistées

Dans cette tribu, on range 43 genres, comprenant en tout environ 975 espèces. Les genres dont j'ai étudié les graines sont assez nombreux ; ce sont les suivants :

Goodia SaLis8.

Crotalaria L.

Templetonia KR. Br.

Ulex L.

Laburnum Lunw.

Adenocarpus DC.

Spartium L.

Genista 1.

A l'exception des deux premiers de ces genres, qui ne sont représentés que dans les régions tropicales, les autres ont des espèces françaises, et cela n'est pas pour diminuer leur intérêt. Le tableau statistique reproduit ci-après indique comment se groupent les Génistées à la surface du globe.

L'examen de ce tableau montre que la tribu des Génistées, qui comprend environ quarante genres (1) a son pôle dans l'Afrique du Sud, particulièrement dans la région du Cap. Et cela, avec une grande prédominance sur les autres régions du globe. Ce résultat peut surprendre à priori, car on range dans la tribu des Génistées bon nombre de genres abondamment représentés en Europe, et notamment en France. Si l’on quitte l'Afrique du Sud, pour porter son attention sur les autres par-

4. Cf. Louis Cariraine, Contribution à l'Etude analytique et phytogéographique du groupe des Légumineuses, où la note de la page 120 résume les diverses façons de voir des botanisies au sujet de la réduction du nombre

des genres de Génistées, el notamment les opinions sur les genres Genista el Cylisus.

GÉNISTÉES (7

Distribution géographique des GÉNISTÉES

Amériques

- Europe Asie Afrique ETES -| Australie Totalité du Continent 2 6 10 Nord il 31 4 |10 D Est 27 2 4 2 Sud 21 sp 367 4 D Ouest 22 31 12 1 18 Nord-Est 8 # Sud-Est il Li) 15 Sud-Ouest DS ( Nord-Ouest 14 Java 6 Centre S 8 20 Centre-Nord Centre-Est Centre-Sud 2 { Centre-Ouest Région méditerr. k totale 31 31 31 Région méditerr.

orientale 2 9 2 Région méditerr.

occidentale 1 l Montagnes Nord Montagnes Est il Montagnes Sud 4 2 3 6 Montagnes Ouest Montagnes Centre 3

Montagnes Nord-Est

Montagnes Sud-Est

Montagnes Sud-Ouest 5 1

Montagnes Nord-Ouest

Déserts

Asie Mineure 1

Capitaine 2

ties du monde, on trouve trois autres pôles importants : deux sont sensiblement équivalents, ce sont l'Europe du Sud-Ouest, avec les Pyrénées, l'Espagne et le Portugal, d'une part, et d'autre part l'Asie méridionale, avec les Indes orientales et Ceylan. Quant au troisième pôle, qui est l'Australie, on y trouve encore une grande quantité de Génistées.

Si l'on examine un peu plus à fond les régions avoisinant ces pôles, on remarque que, en Europe, il y a une décroissance depuis la presqu’ile ibérique jusque vers la Grèce, par la région méditerranéenne, qui reste ici, comme pour beaucoup d'autres Légumineuses, un berceau favori de ces plantes: un grand nombre d’entres elles, en effet, recherche les sols arides, les chmats doux, à étés chaux, à hivers peu rigoureux, et sont, pour une grande part, bien adaptées, par leur port éricoïde et la réduction de leur surface foliaire, aux déperditions d'eau par évaporation. De là, la tribu se diffuse dans l'Europe méridionale proprement dite (1), pendant qu'une autre branche, importante aussi, remonte droit vers le Nord, par la France, pour couvrir toute l'Europe atlantique.

En Asie, à part les Indes orientales, il n'y a guère à citer que la région méditerranéenne, avec l'Asie Mineure et la Syrie, qui se rattache peu nettement aux Nilghirris par l'Afghanistan, la Perse et peut-être aussi un peu l'Arabie.

Pour l'Australie, on trouve une prédominance marquée des Génistées dans la partie occidentale, là déjà où l'on avait rencontré le maximum des Podalyriées (2. On retrouve une nouvelle agglomération dans le Sud-Est, avec une zone de moindre importance au Sud, encore comme pour les Podalyriées, Inais Ici, on rencontre davantage d'espèces indifférentes, répandues dans toute l'ile. Peut-être ne faut-il voir dans ce résultat qu'une conséquence de l'importance beaucoup plus considérable de la présente tribu. I ne parait guère pro-

bable, en effet, que ces parties extrêmement sèches, presque

1. Voir Gaston Boxniën, Varialions des limites de la région méditerranéenne, in La Géographie, 1, 1900, p.264.

2. Voir le lableau statistique des Podalyriées, p. 8, et la planche I.

GÉNISTÉES 19

désertiques du centre soient abondamment peuplées de ces plantes, qui malgré le port éricoïide dont je parlais plus baut, et une certaine morphologie d'adaptation, ne peuvent, en réalité, prendre rang dans les plantes nettement xérophiles, comme Cereus, Cactus où autres.

La planche IT résume les conclusions que je viens de formuler et permet d'apprécier facilement la distribution de la tribu.

Goodia Sais.

Le genre Goodia Salisb. est peu nombreux: on n’yrange que deux espèces, et comme elles figurent toutes deux dans ma collection, je puis donner de ce genre une description assez complète. Ces deux espèces sont :

G. lotifolia Sarre.

G. pubescens Sins.

Elles habitent toutes les deux l'Australie. Leurs graines sont petites et munies d'un arille très remarquable, avec expansion en couvercle au-dessus du hile. Ces deux espèces ont des graines extrèémement caractéristiques ; on trouvera ci-après leurs diagnoses :

G. lotifolia Sause. (fig. 7 et 8). — Graines de 3,5 millimètres environ, ovoides, globuleuses, entièrement d'un beau noir mat, lisse, uni. Hile ovale, avec une forte dépression médiane, en coup de canif. Arille jaune crème l’entourant complètement comme un fer à cheval fermé, dont le sommet de courbure serait prodigieusement développé et rabattu au-dessus du hile en couvercle de bouillote. Cette sorte de petit capuchon empêche de distinguer le hile et le mycropyle surtout, qui est protégé par l’auvent que forme au-dessus de lui la partie rabattue, de l’arille. Cette disposition est très singulière, car il est rare que l’arille emboite ainsi le micropyle, qui généralement reste plus ou moins libre. Celui-ci est d'ailleurs peu visible et ne présente aucun intérêt particulier.

Dans la figure que donne Engler (in P/lanzenfamalien, IH, 214, G) sur la graine. Comme je n'ai eu entre les mains que des

on ne comprend pas bien comment le funicule s'insère

graines dépourvues de tout vestige du funicule, je ne puis

dire comment les choses se passent. Il y aurait cependant là,

je crois, quelque chose d'intéressant, à examiner.

G. pubescens Sims. (fig. 9 et 10). — Graines plus petites, ne

dépassant pas 3 millimètres, en pyramide quadrangulaire dont

FIGURES 7 à 10. — GOODIA Saurss.

LnsmetommmmsmtimmMimmvmessdmasmsmstie) 5 millimètres

Fig. T el 8, G. lotifolia Sause., de face et de profil. — Fig. 9 et 10 (Gr, pubescens Sis., de face et de profil.

la base grossièrement plane supporte la région hilo-micropylire. Le hile, de forme plus où moins ovale, est en partie recouvert par une sorte d'arille peu net et d'interprétation délicate, qui semble prendre naissance du côté du raphé pour sélever un peu en capuchon au-dessus de la surface hilaire.

GÉNISTÉES 21

I ne semble pas avoir une forme très définie. Ne seraitce pas un débris du funicule qui, au niveau de son insertion, s'épanouit sur la tache hilaire ? Ce serait toujours par définition une formation arillaire. Quoi qu'il en soit, cette expansion est de couleur jaune parchemin très pâle, et le reste de la graine est brun-olive, à peine brillant, comme douci.

On peut facilement distinguer ces deux espèces, au point de vue séminologique. On trouvera ei-dessous résumées leurs différences capitales :

TABLEAU SYNOPTIQUE

Graines ovoïdes noires, mates. Arille en couvercle

APDOUTIOIEN RSR RC R Re ere lotifolia Graines pyramidales, brun-olive, sub-brillantes. DEUTE DÉTET A ES PE AU Ur ee pubescens

Crotalaria L..

Le genre Crotararia L. comprend environ 250 espèces habitant Les tropiques des deux hémisphères. Les graines des espèces que j'ai pu étudier sont très caractéristiques ; quoique peu nombreuses, elles permettent de se faire une idée de leur morphologie dans ce genre assez vaste.

Les douze espèces qu'il m'a été donné d'étudier sont les

suivantes :

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