Panum, Schmidt' s Jahrbiicher, XC1II, S
8. Dupuy, Bull, de la Soc. méd. d'émul., I, 1816, p. 592. — Bouley, Bull, de l'Acad. de Méd., XVII, 1852.
lentement que les animaux intacts quand on leur place du cyanure de mercure dans l'estomac. Dans une autre expérience, il fait pénétrer dans l'estomac d'un chien de l'émulsine et une demi-heure après, de l'amygdaline. L'animal meurt, s'il a les pneumogastriques coupés'. D'après B. Baculo 2, l'absorption stomacale serait au contraire plus rapide après la section des deux pneumogastriques. Colin3, de son côté, n'a constaté aucune influence de ces nerfs sur le phénomène en question. Enfin, d'après Schiff {Leçons, t. II, p. 369), la section des pneumogastriques abolirait totalement la sensibilité de l'estomac.
D'après l'ensemble de tous ces faits, on ne peut guère refuser avec Schiff une importance considérable au nerf pneumogastrique dans l'acte de la digestion stomacale. Ce qui contribue encore à faire accorder une influence prépondérante à ce nerf sur la sécrétion du suc gastrique : ce sont les expériences de Milne Edwards et Breschet montrant que l'excitation du bout périphérique des vagues après leur section atténue les troubles de la digestion; ce sont les expériences de Claude Bernard (lotis citatis), nous apprenant que la galvanisation du bout périphérique d'un pneumogastrique après la vagotomie bilatérale rend à la muqueuse anémiée sa coloration rouge, détermine la turgescence de ses replis comme sur un animal en pleine digestion, et la sécrétion abondante du suc gastrique. (Voir Leçons de physiol. opératoire, 1879, p. 573.)Pawlow et Schumova Simanowskaja 4 ont aussi publié des faits analogues.
Tout récemment encore, Couvreur3, opérant sur des oiseaux, a reconnu que la section des vagues trouble notablement la digestion gastrique. La tunique musculaire est paralysée; la muqueuse est chargée de pepsine, mais le suc gastrique est excrété en très faible quantité. Il se produirait en réalité autant de suc qu'à l'état normal, mais ce suc stagnerait dans les canaux glandulaires, les muscles paralysés de la muscularis mueosae ne l'exprimant plus dans le tube digestif. Bien de semblable ne se passe sûrement chez le chien qui, à l'état normal, produit en une digestion beaucoup plus de suc que la muqueuse stomacale n'en pourrait contenir.
1. Cl. Bernard, Comptes rend, de l'Acad. des Se., XVIII, p. 995, 1844.
2. B. Baculo, Arch. ital. de Mol, IX, p. 52, 1888. — Gaz. med. ital., 1888, n° 1, p. 9.
3. Culin, Traité de physiol. corap. des anim., Paris, 1888, II, p. 96 et suiv.
4. Simanowskaja, informa rnrdica, aprile 1889. — J. Pawlow u. E. Schumova .Simanowskaja, Cenlralblalt fur Physiol. Original Mittheil., 1889, S. 113.
5. Couvreur, Thèse de doctorat es sciences, Masson à Paris, 1892, p. 64 et suiv.
Expériences personnelles. — Je vais exposer maintenant les expériences que-j'ai exécutées dans le but de m'éclairer sur le rôle que joue le pneumogastrique sur la digestion stomacale. Il est à remarquer que la plupart des observations des auteurs précédemment cités ont porté sur des animaux qui avaient subi le même jour la section des deux vagues au cou. J'ai essayé d'atténuer les désordres graves qu'entraîne cette opération en pratiquant la section de ces deux nerfs k des époques différentes. En coupant au cou les deux pneumogastriques, on est absolument sûr d'avoir supprimé tous les filets destinés à l'estomac. Si, opérant sur le chien, on laisse écouler une quinzaine de jours au moins entre les deux sections, les animaux sont moins affectés; on peut les conserver quelquefois une semaine, et l'état de leur santé générale n'est pas considérablement atteint pendant les premiers jours suivant l'opération. Parfois môme les chiens ainsi vagotomisés sont vigoureux, mangent et boivent comme de coutume ; ils présentent, il est vrai, quelques difficultés de déglutition. L'œsophage paralysé plus ou moins complètement * se laisse distendre par les aliments s'accumulant audessus du cardia fermé par le pilier droit du diaphragme. Aussi les régurgitations sont-elles fréquentes; mais ces animaux reprennent les aliments qu'ils ont rejetés, enveloppés d'un abondant mucus. Après plusieurs essais infructueux, ils finissent ordinairement par leur faire franchir le détroit cardiaque, et les tolèrent alors très bien.
Je crois devoir faire remarquer à ce sujet, qu'un chien en très mauvais état de santé peut exécuter de fort bonnes digestions gastriques. J'ai eu en effet l'occasion de constater ce fait sur un chien atteint de pleurésie purulente. L'animal était abattu et refusait toute nourriture. Matin et soir, je lui remplissais son estomac de viande par une fistule gastrique. Pendant une huitaine de jours, l'estomac de ce chien malade a parfaitement digéré; il sécrétait un suc abondant et absolument normal. Ce n'est que le matin du jour où il est mort que j'ai vu l'estomac considérablement dilaté, presque paralysé et rempli d'un liquide spumeux sans réaction sur le tournesol. Schiff, de son côté, a observé des faits semblables.
1. Chez le chien, l'œsophage reçoit de nombreux filets du laryngé supérieur, signalés pour la première fois par M. Chauveau, Journ. de la Physiol. de Brown-Séquard, 1862, t. V, et Traité d'anut. comp., Paris, J.-B. Baillière, 1890, 4e édit., p. 849 et 850.
Je recommanderai de pratiquer la section du pneumogastrique gauche après celle du droit, pour pouvoir couper ce nerf en-dessous du récurrent, si l'on prévoit, le cornage étant très prononcé, que Ton serait obligé de Irachéotomiser l'animal en opérant autrement. Un chien ayant une canule dans la trachée est assez difficile à conserver, et les lésions pulmonaires peuvent se manifester plus vite. C'est du moins ce que j'ai observé dans un seul cas, m'étant gardé plus tard de recourir à ce procédé.
Je citerai maintenant complètement deux expériences, dans lesquelles la section des vagues a été faite comme il vient d'être dit :
30 septembre 1 891. — Chienne à fistule gastrique métis de dogue et de chien de chasse. On lui résèque un pouce environ du pneumogastrique gauche. On observe les symptômes classiques de la section du sympathique au cou. Le jour même, l'animal fait un repas abondant et le digère sans difficulté.
Les jours suivants, le suc gastrique est abondamment sécrété, et des digestions s'effectuent normalement i.
16 octobre. — Les effets de la section du sympathique gauche sur l'œil du même côté, voire même sur la pupille, sont considérablement atténués, ce qui fait craindre une régénération partielle du nerf coupé. On sectionne le vagosympathique droit. Les effets habituels de la section du sympathique au cou se manifestent alors des deux côtés, et, en particulier, ils recouvrent toute leur intensité du côté de l'œil gauche. Il s'était donc établi une suppléance partielle du sympathique gauche par le droit. Du reste l'autopsie a montré que le nerf gauche n'était pas régénéré. L'estomac de l'animal est rempli de viande bouillie.
4 7 octobre. — La viande est à'demi digérée. Sans être putréfié, le contenu stomacal répand une odeur fort désagréable sui generis. La sécrétion gastrique peu abondante est franchement acide. L'estomac est paralysé,, insensible et très dilaté. On le vide et on le lave par un courant d'eau. L'animal mange de la soupe dans la journée. II déglutit avec peine et ne vomit pas.
48 octobre. — L'estomac est toujours dilaté. La bile reflue dans son intérieur avec des ascarides. La muqueuse est très rouge.
49 octobre. — La bile reflue toujours abondamment dans l'estomac. La dilatation stomacale est moins marquée; on lave l'estomac et à dix heures du matin on le remplit de viande cuite. A deux heures, la digestion est avancée, le suc est franchement acide, très peu abondant, il répand toujours une odeur désagréable, peut-être moins marquée que les jours précédents.
1. MM. Arloing et Tripier (Voir Arch. de Brown-Séquard, V, 1873, p. 157 et suiv.) ont déjà reconnu que la section d'un pneumogastrique n'était ordinairement pas mortelle et n'entravait nullement la digestion. Ils ont toutefois observé chez l'Ane des lésions mortelles du côté du poumon en même temps qu'une paralysie plus ou moins grande de l'intestin antérieur et en particulier du sac gauche de l'estomac.
A quatre heures, la digestion est finie, on remet alors de la viande en grande quantité clans l'estomac, jusqu'à complète réplétion.
20 octobre. — La viande est totalement digérée. L'estomac est vide et la bile reflut. On lave l'estomac pour la chasser; puis on obture le pylore avec un bouchon de caoutchouc maintenu par une bougie en gomme. On découvre le canal de Wharton et on y place un tube pour recueillir la salive. On verse 8 grammes d'iodure de potassium en solution aqueuse dans l'estomac. Toutes les cinq minutes, on électrise le nerf lympanicolingual, et clans la salive sous-maxillaire qui s'écoule on recherche l'iodure par l'eau oxygénée et l'empois d'amidon. 11 apparaît dans la salive au bout de quarante-cinq minutes. On a vu plus haut que l'absorption stomacale sur un chien intact demande quelquefois un temps plus considérable. A midi, on remplit l'estomac de viande.
A quatre heures, la viande est digérée contre les parois de la muqueuse; au centre, elle est intacte; il y a très peu de suc gastrique. La muqueuse est rouge.
%i octobre. — A neuf heures du matin, il y a encore quelques tendons non digérés dans l'estomac et très peu de suc gastrique sans mélange de bile. Ce suc est franchement acide. On en recueille ce qu'on peut pour l'analyse, et on y trouve de l'acide chlorhydrique en formant le sel de cobalt. On lave l'estomac, on bouche le pylore avec une éponge serrée à la ficelle et fixée à l'extrémité d'une sonde et on verse dans l'estomac 3 centigrammes d'atropine dissous dans 15 grammes d'eau. Au bout d'une demi-heure, on observe la dilatation pupillaire.
A deux heures, on tue l'animal par la section du bulbe. Il est fort maigre, le poil du dos est hérissé; ce chien répand une odeur désagréable. La muqueuse de l'estomac est enlevée, lavée à grande eau, coupée en morceaux, et mise à digérer dans 3 litres d'eau acidulée à la température de 38°. On a obtenu ainsi un suc artificiel très énergique, digérant bien l'albumine coagulée, et la transformant totalement en peptones avec des traces de propeptones.
Des coupes de cette muqueuse durcie dans l'alcool ne nous ont rien montré de particulier à l'examen microscopique.
Ce chien est le seul sur lequel j'ai observé une dilatation de l'estomac aussi considérable et aussi durable après la section des pneumogastriques. En général, les mouvements de l'estomac sont seulement affaiblis, et non abolis, comme en fait foi l'expérience suivante :
i février 1892. — Chien à fistule, ayant déjà servi à la plupart des expériences faites sur l'absorption stomacale. Il est à jeun depuis vingt-quatre heures. La muqueuse de l'estomac est rose lavé de gris; les replis de la muqueuse sont faibles et affaissés.
On met à nu le pneumogastrique gauche, on le sectionne. L'estomac est toujours dans le même état. On excite le bout périphérique plaçant la
bobine secondaire à la division 100. L'animal fait des efforts pour vomir, et la muqueuse se renverse au dehors par la fistule. On diminue le courant pourtant faible, on excite à partir de la division 00 en augmentant progressivement jusqu'à 100. La respiration de l'animal est fort gênée, et, bien qu'il soit peu sensible, il manifeste souvent de la douleur. L'excitation est fréquemment interrompue pour examiner l'état de l'estomac. Ce viscère se contracte pendant toute la durée des excitations, les replis de la muqueuse sont rapidement devenus rouges et turgescents, comme pendant la pleine digestion; il ne se produit pas de sécrétion véritable. L'excitation est prolongée pendant une demi-heure; finalement il y a eu une faible sécrétion acide riche en mucus; cette sécrétion est si peu considérable qu'elle s'écoule à peine par la fistule quand l'estomac se contracte sous l'influence de l'électrisalion du vague. On cesse l'expérience, la bile apparaissant dans l'estomac.
3 mars (soir). — L'animal n'a nullement souffert de l'opération du 4 février. Il a engraissé et est devenu fort hargneux. Sa sécrétion gastrique n'a présenté aucun trouble.
On vide et on lave l'estomac, dont on essuie la muqueuse avec une fine éponge. On met à nu le pneumogastrique droit et on le coupe. L'animal asphyxie, et se débat violemment. On pratique la trachéotomie. La muqueuse stomacale qui se rejetait au dehors et était devenue violette pendant l'asphyxie, est maintenant rose pâle; les replis de la muqueuse sont peu saillants comme sur un animal à jeun.
On excite le bout périphérique du pneumogastrique droit. L'estomac se contracte violemment. L'excitation est prolongée avec quelques courtes interruptions pendant un quart d'heure au moins. La muqueuse est actuellement rouge vif, les replis sont turgescents, et l'estomac a sécrété en faible quantité un suc acide très riche en mucus.
On détermine alors comme il a été dit plus haut le temps nécessaire pour l'absorption stomacale du ferrocyanure. Ce sel apparaît en vingt minutes dans les urines. On remarque que la sécrétion urinaire est fort ralentie.
4 mars (matin). — L'animal est très vif. La muqueuse de l'estomac est congestionnée. L'estomac ne contient pas d'aliments. On en extrait 50 centimètres cubes environ d'un liquide acide, qui répand une odeur assez sensible. L'acidité de ce liquide est due à de l'acide chlorhrjdrique, dont on a préparé le sel de cobalt. On n'y trouve pas d'acide lactique. Ce suc bouilli avec de la potasse dégage une odeur ammoniacale très semblable à celle de la triméthylammine.
L'estomac n'est pas dilaté. En introduisant le doigt dans l'antre du pylore, je le sens fortement serré par une contraction énergique, et l'animal ne manifeste pas de douleur quand on irrite cette région. Il s'agite, lorsqu'on pince la muqueuse, qui par suite n'a pas perdu toute sensibilité.
On excite pendant quelque temps le pneumogastrique droit après avoir essuyé la muqueuse; on avait laissé la veille un fil attaché au bout périphérique de ce nerf pour le retrouver aisément. Au bout de quelque temps, on constate la production d'une sécrétion toujours très peu abondante, acide et riche en mucus. L'estomac se contractait fortement pendant l'électrisation du vague.
On prépare ensuite l'expérience pour étudier l'absorption de l'estomac. La sonde placée dans la vessie livre passage à quelques centimètres cubes d'une urine trouble, riche en phosphates et très colorée, puis une fois la vessie vidée, plus une seule goutte d'urine ne s'écoule. Cette urine, fortement alcaline, ne contenait pas de sucre, mais l'ébullition avec la liqueur de Fehling ou avec de la potasse dégageait une forte odeur alliacée analogue à celle du phosphure d'hydrogène. 11 y avait encore du ferrocyanure dans cette urine; jamais auparavant je n'en avais trouvé dans l'urine de ce chien le lendemain d'une expérience sur l'absorption.
On place alors dans l'estomac 3 grammes de salicylate de soude dissous dans l'eau, l'expérience étant impossible avec le ferrocyanure. L'urine se refusant à couler, on injecte un peu d'eau dans la vessie, et on recueille quelques gouttes de cette eau de cinq en cinq minutes. Au bout de vingtcinq minutes, on obtient la réaction nette du salicylate par le perchlorure de fer.
On donne de la viande à l'animal qui la mange avidement. Il déglutit avec quelque difficulté, mais ne vomit pas.
5 mars (matin). — Ce chien est mort. A l'autopsie, on trouve dans l'estomac un peu de viande et de la soupe non digérée; l'estomac est rempli de bile jaune. La congestion pulmonaire est intense. On se rappelle que l'animal avait été trachcotomisé; il a fortement gelé pendant la nuit, et les fenêtres de la cave où ce chien avait été renfermé étaient restées ouvertes.
Deux autres chiens ayant subi la section des deux pneumogastriques (sur l'un d'eux le pneumogastrique droit avait été sectionné en-dessous du récurrent), m'ont permis d'observer des faits semblables.
L'estomac était légèrement paralysé, surtout le pylore; les animaux mangeaient et digéraient bien la soupe, mais la viande séjournait parfois longtemps dans l'estomac.
Le suc gastrique sécrété en très faible quantité et d'une façon presque continue, même pendant les intervalles des digestions était acide, répandait toujours une odeur de poisson gâté, surtout quand on le faisait bouillir avec de la potasse. Cette odeur ammoniacale n'est pas due à une putréfaction des aliments, car le suc recueilli sur un animal à jeun après lavage de l'estomac la répand très nettement. La sécrétion urinaire étant ralentie, des produits azotés s'élimineraient-ils par le tube digestif, comme cela a lieu après la double néphrectomie?
En excitant le pylore avec le doigt on détermine encore sur les chiens vagotomisés des contractions de l'estomac, et le pincement de la muqueuse est généralement ressenti par l'animal. La sensibilité de l'estomac n'est donc pas absolument abolie.
Pendant la pleine digestion, la muqueuse est souvent pâle; parfois cependant, elle est très rouge : il y a donc des troubles vaso-moteurs.
Par suite de la faible quantité du suc gastrique sécrété, et de l'affaiblisse-
ment des mouvements de l'estomac, on observe souvent, pendant les digestions de viande, que la chymification est avancée contre les parois de la muqueuse, tandis que les morceaux de viande situés au centre sont intacts. Ce fait a été vu aussi par Brachet et Longet '.
Enfin la bile reflue fréquemment dans l'estomac, peut-être parce que le pylore relâché laisse passer de temps en temps un peu de suc gastrique dans le duodénum, suc qui va exciter la région où débouche le canal cholédoque, et provoque les contractions réflexes de la vésicule biliaire observées par Claude Bernard. Celle-ci à tout moment déverse son contenu clans l'intestin, et la bile pénètre facilement dans l'estomac dont le pylore a perdu sa tonicité. Couvreur (Thèse, p. 66) a observé le même fait sur les oiseaux. D'après lui et d'après Vulpian 2, la section des vagues déterminerait une suractivité de la sécrétion biliaire.
Le suc gastrique d'un chien vagotomisé doit son acidité à de l'acide chlorhydrique. J'ai trouvé une fois des traces d'acide lactique. J'aurais voulu pouvoir doser l'acidité du suc recueilli après la section des deux pneumogastriques, mais la chose m'était impossible, n'ayant pas à ma disposition de balance suffisamment sensible pour me permettre de déterminer la valeur d'une eau de baryte en acide oxalique.
J'ai été réduit à comparer, par des dosages faits au même instant avec la même eau de baryte, le suc d'un chien normal et le suc d'un animal vagotomisé, au même moment de la digestion sur ces deux animaux. J'ai trouvé ainsi les rapports 10/8 et 10/9 dans deux expériences, 10 représentant l'acidité du suc de l'animal intact. Dans la deuxième expérience, le chien à pneumogastriques coupés avait refusé de manger, on lui avait rempli l'estomac par une fistule; le chien témoin avait mangé, et par suite son suc était un peu dilué de salive.
Faut-il conclure de ces deux expériences que l'acidité du suc gastrique soit diminuée par la section des vagues? Je ne le pense pas, parce que sur les animaux opérés, le suc gastrique est très peu abondant comparé à celui de l'animal intact; les peptones produites saturent au fur et à mesure l'acide du suc gastrique, faisant baisser le titre en acide, comme l'a montré M. A. Gautier 3; il en résulte que le suc d'un animal opéré peut être plus vite affaibli que celui d'un chien intact. Si en outre l'animal a dégluti la viande qui se
1. Longet, Traité de physiologie, 3e édit., t. I, p. 259. — Brachet est cité par J. Mùller {Manuel de physiol., trad. franc., Paris, 1845, t. I, p. 452).
2. Vulpian, Leçons sur l'appareil vaso-moteur, Paris, 1S75, t. I.
