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crabe vivant. En s’inosculant dans ces derniers et formant avec eux des anastomoses, ils constituent un sys/ème continu entre le corps vivant du crabe et un autre corps également vivant qui tend à compléter son évolution. En somme, un fœtus étranger est devenu le véritable fruit du crustacé, et s’est développé chez cet animal de la mème façon que, chez les Mammifères, les fœtus abdominaux se développent à peu près comme ils le feraient dans l'utérus , qui est leur demeure normale et véritable. Si, dans un végétal, on fait une incision et qu’on y introduise un rameau vivant d’une autre plante, il se forme une greffe par inosculation et raccordement des vaisseaux ; la mème chose exactement a lieu chez nos animaux.
» Je ne sais si jusqu'à présent on connaissait des animaux qui se greffent. Il me semble qu'on avait plutôt observé le contraire de ce que je viens de signaler; on avait vu que les œufs d’un animal déposés dans le corps d’un autre animal produisent des tumeurs qui en se rompant forment de véritables plaies. C’est le cas de ces mouches qui déposent leurs œufs sous la peau des bestiaux et qui occasionnent ainsi une tumeur puis une espèce de cautère dont la sanie nourrit leur progéniture(r). Certainement, les deux parasites des crabes dont nous venons de parler sont plutôt des animaux greffés que des galles animales : ces dernières ne se rencontrent que chez les végétaux attaqués par des animaux. L’œuf d'un insecte déposé sur une plante s’imbibe des sucs de celle-ci et s’accroit à ses dépens ; mais il n’est pas rigoureusement exact de dire que les canaux de l’œuf s’abouchent avec ceux de la plante et font suite à ces derniers »([, pp. 190-194) (2).
Il est évident, d’après la description de Cavouini et les figures qui l’accompagnent, que dans ce cas, comme dans celui de la Sacculine, le prétendu sac ovigère n’est qu’un crustacé dégradé par le parasitisme et la forme des jeunes permet de reconnaître immédiatement qu’il s’agit ici d’un [sopode appartenant au groupe des Bopyriens.
Les quelques erreurs de détail qui existent dans la description de la larve ou de l'animal adulte seront relevées plus loin : elles ne peuvent d’ailleurs modifier en rien cette première conclusion.
Comme on le voit, ces observations de CavoLiNi étaient bien remarquables, surtout si l’on tient compte de l’époque à laquelle elles ont été publiées.
(1) Œstri larvæ latent intra pecorum corpus, ubi per totam hyemem nutriuntur : fonticuli vice gerunt, etc. LiNNÉé. Voir aussi les œuvres de VALLISNIERI et de RÉAUMUR.
(2) Nous avons cru devoir traduire in extenso ce curieux passage parce que le mémoire de Cavouini est devenu aujourd’hui presque introuvable en librairie et n’existe pas dans la plupart de nos bibliothèques publiques.
Malheureusement, dans cette question des Bopyriens comme dans celle des Rhizocéphales ou Sucforia, la bibliographie se complique d'une façon regrettable ; la difficulté très grande de réunir les mémoires originaux, écrits souvent dans des langues et dans des recueils peu connus, fait que l'on s’est contenté de les citer d’après des extraits incomplets ou des traductions infidèles. Il en résulte qu’on s’est donné plusieurs fois la peine de détruire des erreurs qui n'existaient pas dans les auteurs incriminés, de retrouver des vérités depuis longtemps connues.
C'est ainsi que dans son intéressant travail sur le genre Cryproniscus, KRAISSE (VIII, p. 41), donnant une analyse des mémoires de Cavouini fait dire au naturaliste italien qu’il est très difficile de séparer l’£nfoniscus (la prétendue bourse ovigère) d’avec les viscères du Crabe. Il est évident que, si FRAISSE avait eu en main le texte de CavoLini il n'aurait pas traduit g#esto corpo non è difficile separare par er sagt (CAVOLINI) dasz er sehr Schwer zu trennen sei.
On ne comprend pas non plus pourquoi FRaissE (VIII, p. 41) reproche à STEENSTRUP d’avoir faussé le sens des observations de CAvoLint, en disant que les Isopodes observés par ce dernier se trouvaient dans la Sacculina et non dans la cavité du corps des crabes.
Voici, en effet, l’appréciation très judicieuse que donne STEENSTRUP, relativement aux faits découverts par CAVOLINI :
« Parmi les excellentes observations consignées dans le mémoire si riche de CavoLini, nous trouvons figurée une masse très bizarre d’une forme irrégulière remplie entièrement d’œufs plus ou moins développés. Cette masse a été trouvée dans un crabe : par une de ses extrémités, elle était fixée à la paroi interne stomacale ; de l’autre elle était encastrée entre les deux cloisons que limitent sur le côté les anneaux formant la cavité thoracique du crabe. Dans la figure 18(”, »,) CavoLii a représenté des œufs pris dans la masse, à divers états de développement; dans la même figure (r, r) il a dessiné deux jeunes au moment où ils sortent de l'œuf. CavoLiNI compare ces jeunes avec l'Oniscus squilliformis décrit par PaLLas et les désigne sous ce nom. Il est impossible de ne pas reconnaître dans la description et le dessin de ces embryons une forme très voisine du Zériope de RATHKE, si Voisine qu’on pourrait à peine l’en séparer; on est par suite amené malgré soi à une comparaison avec les larves de Bopyrus. La forme des jeunes nous apprend donc que cette masse remplie d'œufs n’est, selon toute vraisemblance, qu'un crustacé parasite dégradé et même un animal de la famille des Bopyriens ; seulement, cet animal est encore plus déformé et l’on pourrait dire plus monstrueux qu'aucun autre type de Bopyride et même que le Pelfogaster et la Pachybdella. C’est plus qu'un Æpizoon : c’est un Entozoon, une sorte de ver intraviscéral,
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puisque, comme le singulier Gastéropode (Entoconcha mirabilis) découvert par JoHanNES MUELLER, dans la Synapta digitata, il est aussi solidement fixé sur un organe interne. »
En laissant de côté pour le moment la question de l'endoparasitisme, il est clair, d’après ce passage, que STEENSTRUP a parfaitement compris les rapports généraux de l'Entoniscus avec le crabe. Au lieu de recourir au texte danois ou à la traduction allemande de CREPLIN, qui est très exacte, FRAIssE n’a sans doute parlé du travail de STENNSTRUP que d'après ce qu'en dit LiLryEBorG. Ce dernier (III, p.491. Ænnales) a, en effet, confondu l'Enfoniscus observé par CAVoLINI avec le Ziriope (aujourd'hui Ziriopsis\ décrit par RATHKE, et il a de plus attribué bien à tort à STEENSTRUP la même confusion.
Toutefois STEENSTRUP s’est trompé en considérant les Enfoniscus comme des Entozoa véritables. Il n'y a, nous le verrons, qu'une apparence due à la situation topographique de ces parasites dans les crabes infestés. La mème erreur a été tout récemment rééditée par KOSSMANN.
Même le savant carcinologiste SPENCE BATE n’a pas su se garer de plusieurs fautes dans la citation qu'il a faite du travail de Cavouini (1), à propos du genre Cryptothir Dana: « CAvoLINI à, dit-il, le premier, décrit et figuré deux crustacés différents dont l’un est rapporté avec doute par lui à l'Oniscus squilliformis de PALLAS et qu'il a trouvé vivant en parasites dans un sac attaché à la queue d’un crabe appartenant au genre Portunus ou Carcinus. » Il y a, comme on voit, presque autant d’inexactitudes que de mots dans cette courte référence.
Le premier zoologiste qui, après CAVOLINI, rencontra des parasites du genre Entoniscus fut FriTrz MUELLER, qui paraît n'avoir pas connu les observations du naturaliste [talien. C'est en 1862 que Frirz MUELLER créa le genre F'nfoniscus pour un crustacé isopode qu’il avait trouvé dans la cavité viscérale d’une Porcellana (2) de la côte du Brésil et qu'il nomma £nfoniscus Porcellanæ.
En 1864 et surtout en 1871, l'habile zoologiste de Desterro fit connaitre une nouvelle espéce du même genre, Enfoniscus cancrorum, parasite de plusieurs espèces de Xanfho.
Outre ces deux espèces, Frirz MUELLER a encore observé des Enfoniscus dans les circonstances suivantes :
1° Dans une petite espèce de Porcellana qu'on rencontre rarement entre les
(1) Srence BATE et Wesrwoon, British Sessile Eyed Crustacea, vol. Il, p. 262-264.
(2) D’après Frirz MuELer, cette espèce de Porcellane, d’un vert noir, est excessivement commune sous Îles pierres à Desterro (5 pour 100 de ces crustacés renfermaient le parasite).
Sertulaires et Bryozoaires sous les rochers (une seule femelle d'Enfoniscus, qui n’a pu être étudiée, de sorte qu'il est impossible d'affirmer qu’elle appartienne à l'espèce parasite de la Porcellana commune) ;
2° Dans une Porcellana nommée par F. MueLLer Porcellana (Polyonyx) Creplinii. Elle est voisine de Porcellana biungulata DANA (Polyonyx Srimpsow), et se trouve communément par paires dans les tubes des Chætopterus.
Trois fois seulement, MUELLER rencontra des individus isolés : une fois, une femelle ;: deux fois, un mâle. Chacun des trois individus hébergeait un £'rtoniscus tandis qu’il ne s’en trouvait jamais chez les individus appariés. Frirz MuELLER en conclut que la présence d’un Æ'rfoniscus , comme celle des Rhizocéphales (Sucforia), entraine la stérilité de l’animal infesté, d’où l'abandon de celui-ci par son conjoint.
L'Entoniscus de Porcellana Creplinii diffère de celui de la Porcellane commune par la couleur des ovaires et la forme des lames ovigères ;
3° Dans un Æchæus vivant sous les roches parmi les Bryozoaires et les Ascidies : un seul couple d’Ænfoniscus ; le mâle, très caractéristique, permet d'affirmer que cette espèce est distincte d’£”". porcellanæ et d'E. cancrorum.
Cela fait au moins quatre, peut être cinq espèces distinctes de ce genre singulier, habitant toutes un petit coin de la côte du Brésil.
Une pareille abondance de formes parasites infestant des crustacés très vulgaires et de familles très diverses sur une étendue très restreinte du littoral, avait déjà porté Frirz MUELLER à supposer que les Enfoniscus devaient avoir une aire de distribution beaucoup plus vaste et se rencontrer dans toutes les mers. Il recommandait aux zoologistes qui voudraient se livrer à cette recherche de porter de préférence leur attention sur les femelles de crustacés dépourvues d'œufs pendant l’époque où leurs compagnes sont chargées de leur ponte.
En 1878, l’un de nous ayant passé quelques semaines au Pouliguen (Loire- Inférieure), localité où Pachygrapsus marmoratus (Grapsus varius) est très abondant, profita de cette occasion pour examiner avec soin le crustacé qui avait fourni naguère à CavoLINI la première espèce connue du genre Æ'ntoniscus, dans l’espoir de retrouver ce curieux parasite sur les côtes de France.
Cet espoir ne fut pas déçu.
Les Pachygrapsus recueillis dans les petites anses que la grande côte très déchiquetée du Pouliguen forme du côté de la pointe de Penchateau sont, en effet, assez fréquemment infestés par un Entoniscien qu’on reconnait sans peine être identique à l'espèce étudiée par CavoLint et que pour cette raison GiarD a proposé de nommer £ntoniscus Cavolinii. Grarv découvrit de plus une nouvelle espèce
parasite de Portunus puber qu'il appela Æ. Moniezii. Les premiers résultats fournis par l'étude de ces parasites furent publiés dans les Comptes-rendus de l’Académie des Sciences du 12 août 1878. Un mémoire plus détaillé parut quelques mois plus tard dans le Journal d’ Anatomie et de Physiologie de RoBN et POUCHET (numéro de novembre-décembre 1878). Nous précisons les dates parce que vers la même époque, mais un peu plus tard, FRAISSE redécouvrit de son côté l’Z'ntoniscus du Grapsus dans la localité mème où l'avait rencontré CAvoLINI. Le travail de FRAISSE fut publié dans le quatrième fascicule des travaux de l’[nstitut zoologique de Würzbourg. 4° année, 1878. Les tirés à part en furent distribués fin septembre 1878. Par une coïncidence très heureuse, mais en somme très naturelle, FRAISSE donna également le nom d’Ænfoniscus Cavolinii aux parasites qu'il avait étudiés à Naples (1). Depuis, certains zoologistes, notamment CLaus , ont désigné l'£ntoniscus du Grapsus sous le nom d’£ntoniscus Cavolinii FRAISSE. [l est bien évident pour nous que FRaisse, lorsqu'il fit paraitre son mémoire, ignorait absolument la note de GiarD publiée le 12 août aux Comptes- Rendus. Mais ce dernier n’en a pas moins d’une façon incontestable la priorité et de plus il a seul distingué nettement l'£nfoniscus du Grapsus d’autres espèces voisines, et décrit d'une façon exacte l'embryon si curieux des Grapsion.
Toutefois ni GiARD ni FRAISSE n'avaient réussi à trouver le mäle des Entonisciens d'Europe. En présence de ce résultat négatif, FRaissE conclut à l'hermaphrodisme de ces animaux et crut mème pouvoir décrire une glande mâle. GiarD, au contraire , frappé par les nombreuses ressemblances que les Entonisciens présentent avec les autres Bopyriens, s’exprimait comme il suit: « L'hypothèse de l’hermaphrodisme perd une grande partie de sa vraisemblance, si on réfléchit que » FRiTz MUELLER a décrit le mâle de toutes les espèces d'Ænioniscus qu'il a ren- » contrées. [Il est bien peu probable que, dans un même genre, des espèces aussi » voisines présentent une dissemblance physiologique et morphologique de pareille » importance et je préfère admettre que ma maladresse ou mon peu de chance » m'ont empèché de rencontrer le mâle des Z'. Cavolinii et Moniezii. I] va sans » dire que j'ai inutilement cherché une glande testiculaire..…. »
L'insuccès de Giarp et de FRAISSE tenait sans aucun doute à la petitesse du mâle dont les dimensions dépassent à peine celle des embryons. Tandis que le
(1) Nous verrons que FkRaisse a confondu sous une appellation commune Æ. Cavolinit deux espèces bien distinctes : Entoniscus (Grapsion) Cavolinii, GiarD, parasite de Pachygrapsus marmoratus et Portunion Mænadis GiarD, parasite de Carcinus Mænas.
mâle des autres Bopyriens est le plus souvent très nettement visible sur le corps de la femelle, celui des Entonisciens se perd facilement au milieu du contenu de la cavité incubatrice.
À Kossuanx (XI, p. 150) revient le mérite d’avoir trouvé le mâle de l'Ænfoniscus Cavolinii qu'il étudia à son tour à Naples en 1881. En outre Kossmanx rectifia les erreurs commises par GiarD et par FRaisse relativement à la position des bosses ovariennes. [1 fit connaître une nouvelle espèce, Æ. Sa/yatoris, parasite de Portunus arcuatus qu’il identifia à tort avec £'. Montezii. Enfin, il mit en évidence les caractères importants qui distinguent les Entonisciens parasites des Porcellana d'avec ceux qui infestent les Brachyoures proprements dits, et il proposa de créer pour ces derniers le genre Ænéione.
Si, à plusieurs points de vue, le travail de KossmanN réalisait un progrès sérieux dans l’étude des Entonisciens, il introduisait d'autre part certaines notions absolument fausses qui augmentaient encore les difficultés de l'étude de ces animaux.
L’enveloppe externe du parasite, la constitution de la chambre incubatrice, la structure du pléon, la morphologie de l'embryon étaient décrites d’une façon très insuffisante et sans aucun souci des homologies probables avec les autres Bopyriens.
Dans une courte note qui suivit de près son premier mémoire (XII, p. 5, 7 et suiv.), KOossMANx corrigea quelques-unes des erreurs les plus grossières de cette publication, mais il ne fit qu'accentuer la manière de voir inexacte dont il interprétait la membrane d’enveloppe et il en tira des conclusions générales fort contestables sur le parasitisme dans les divers groupes du règne animal.
Au printemps de 1886, Giarp (XII) fit connaitre une nouvelle espèce d'Entomiscien, Portunion Mænadis, parasite du vulgaire Carcinus Mænas et il insista sur les rapports éthologiques des Entonisciens et des Rhizocéphales.
Depuis, dans une série de notes insérées aux Comptes-rendus de l Académie des Sciences (XIV, XV, XVI), nous avons publié tout un ensemble de faits anatomiques et embryogéniques relatifs à des Entonisciens parasites des crabes les plus communs de la côte de France. Nous démontrions en même temps la nécessité de modifier la taxonomie de ces animaux et établissions les genres Grapsion, Cancrion, Portunion. Nous montrions enfin les liens phylogéniques qui rattachent les Entonisciens aux autres Bopyriens et le parallélisme qui existe entre la généalogie des parasites et celle des hôtes qu'ils infestent.
Mais ces publications fragmentaires faites dans un recueil où la place est étroi-
tement mesurée et où la correction des épreuves est rendue impossible (1) aux auteurs qui n’habitent pas Paris, devaient être complétées par un Mémoire plus détaillé.
C'est à cette tâche que seront consacrées les pages qui vont suivre. Nous aurons à exposer un grand nombre de faits nouveaux et à discuter des questions encore peu connues de la morphologie des [Isopodes. Nous nous efforcerons de mettre le plus de clarté possible dans nos descriptions et de faciliter à nos successeurs le contrôle des résultats de nos recherches. Mais, encore une fois, nous réclamons d'avance toute l’indulgence du lecteur qu’un premier examen du présent mémoire n'aurait pas satisfait. Ce n'est pas toujours du premier coup que nous avons compris les travaux de nos devanciers. C’est souvent après de laborieux efforts que nous avons surmonté des difficultés d'interprétation qui nous avaient arrètés pendant plusieurs mois.
(1) Pour ne citer qu’un exemple de cet inconvénient, on nous fait dire dans nos Nouvelles remarques sur les Entoniscus (XIV, p. 1) que « la chambre incubatrice des Entoniscus est constituée par les épiméroïdes du thorax qui chez les jeunes individus se montrent de chaque côte sous la forme d’un repli frangé ». La fin de la phrase montre clairement que nous avions désigné les oosfégiles du thorax; le mot épiméroïde venait deux lignes plus bas à propos des appendices du pleon.
