RÉGION THORACIQUE
L'étude de la région thoracique de la femelle adulte se divise en deux parties : nous décrirons successivement la chambre incubatrice (sa formation et son fonctionnement) ; et les organes génitaux externes. La forme réelle du thorax, invisible à l'extérieur, correspond exactement à celle de l'ovaire ; nous la décrirons plus loin, quand nous parlerons des organes génitaux, dans le chapitre consacré à l'anatomie interne.
CAVITÉ INCUBATRICE.
La cavité incubatrice, qui joue un rôle si considérable dans la morphologie externe des Entonisciens, es/ formée exclusivement par les cing paires d'oostégites thoraciques communes à tous les Bopyriens. Elle se trouve consolidée extérieurement par la membrane appartenant au crabe, de même que chez les Bopyrus, Gyge, etc., la cavité incubatrice est complétée et fermée par le branchiostégite du Macroure infesté. Chez les E'nfoniscus des Porcellanes , la membrane du crabe parait indispensable pour fermer complètement la cavité : c'est un cas parallèle à celui des Bopyriens proprement dits. Chez les £'nfione au contraire, même lorsque la membrane du crabe est enlevée, la cavité est complétement close comme chez Jone, Phryxus, etc.. sans aucun secours étranger.
Une disposition si simple et si facile à homologuer avec ce qu’on savait déjà des autres Bopyriens, n’a pas été cependant reconnue sans peine; mais tout zoologiste qui se trouvera pour la première fois en présence d’un Entoniscien se M: ntrera bien vite indulgent pour les erreurs des anciens observateurs. |
Avant de nous occuper des interprétations qu'ont données les auteurs, nous allons décrire la cavité incubatrice pour rendre intelligibles la critique de leurs opinions et mettré le lecteur à même dé les apprécier. La complication du
sujet est telle que la connaissance approfondie de cette cavité incubatrice est absolument nécessaire pour comprendre la morphologie générale des Entonisciens.
Lorsque la cavité incubatrice commence à se développer sur la femelle jeune, le parasite, qui est alors vermiforme et allongé, se recourbe en V en se pliant dorsalement sur lui-même ; la branche antérieure terminée par le cephalogaster se compose des sept anneaux thoraciques et la branche postérieure est formée par l'abdomen entier ; toute la face ventrale de l'animal est donc située entièrement du coté convexe, tandis que la face dorsale du thorax se trouve vis-à-vis de la face dorsale du pleon. Sur la branche de ce V formée par le thorax, à la face extérieure ou ventrale, se forme la cavité incubatrice qui prend bientôt un tel développement que tout le reste de l’animai, sauf l'abdomen, semble y disparaître. La face ventrale du parasite se développe outre mesure sous la pression de l'ovaire devenu très volumineux; les insertions des lames incubatrices, qui naissent ventralement, sont rejetés d’abord sur les deux côtés, puis sur le dos lui-mème qui semble se creuser, s’invaginer et disparaître à l’intérieur de la partie ventrale. La partie dorsale du thorax n'est plus dès lors qu'un petit sillon à peine
visible entre les insertions des lamelles qui le recouvrent à droite comme à gauche.
Pour bien comprendre la cavité incubatrice, il faut examiner une femelle jeune qui n’ait pas encore pondu, car, après la ponte, les lamelles ont acquis un tel développement qu'il est très difficile de déterminer leurs insertions et leurs rapports. On doit commencer par débarrasser le parasite de la membrane chitineuse qui l'enveloppe complètement et qui appartient au crabe. Comme on l’a nécessairement endomn.agée en retirant l'animal de son hôte, avec un peu d'habitude, on la distingue très bien, gràce à ses déchirures et à son extrême minceur. Une fois cette délicate opération achevée et l'animal isolé, ce dernier présente un aspect net et luisant de chitine brillante (PI V, fig. 3). On reconnaît encore parfaitement la courbure en V dont nous venons de parler, mais les deux branches sont maintenant bien différentes et inégales. L'une est restée allongée et mince, bordée par les lames branchiales frangées qui n’ont pas encore pris tout leur développement : c'est l'abdomen ; l'autre branche, plus longue, plus épaisse, et d'un volume beaucoup plus considérable que la première correspond au thorax ; elle présente à son extrémité supérieure une masse arrondie , irrégulièrement ovalaire, qui se recourbe en une sorte de casque ou de capuchon sur le cephalogaster encore bien visible, et à son extrémité postérieure un prolongement inférieur très accentué. Dans son ensemble, l'animal se montre alors comme formé par la
cavité incubatrice qui laisse à son extrémité postérieure l'abdomen entièrement libre, et se termine à son autre extrémité par le capuchon antérieur recouvrant le cephalogaster.
Plaçons maintenant l’animal sur le dos de façon à ce qu'il présente à l’observateur la face ventrale de la cavité incubatrice : en saisissant délicatement les deux surfaces latérales de cette cavité avec deux pinces fines et en opérant une légère traction de part et d’autre, nous déterminons aussitôt une séparation très nette de ces deux surfaces suivant Ja ligne médiane. Si l’on répète à tous les niveaux cette même opération, on parvient à diviser la paroi de la cavité incubatrice depuis la naissance de l'abdomen jusqu'au cephalogaster, en comprenant le capuchon antérieur qui le surplombe, en deux grandes lames latérales entières, dont les bords restent nets et entiers.
Comme ces lamelles sont très minces et très délicates, on pourraît croire au premier abord qu’on déchire purement et simplement la surface externe de la cavité au niveau d’une nervure, d’une ligne plus mince ou de moindre résistance. Mais, si on a quelque habitude de ces sortes de dissections fines, on senf tout de suite qu'on a affaire à un véritable décollement et non pas à une déchirure. D'ailleurs, si l’on porte sous le microscope le bord libre des lames ainsi séparées, on voit qu'il est absolument intact, formé par une zône plus claire, au niveau de laquelle se terminent les dernières ramifications des nervures qui sillonnent les lamelles.
Dans l’écartement de ces deux grandes lames latérales, on aperçoit d’abord la masse de l'ovaire (PI. V, fig. 4, ov.) qui, alors presque à maturité, est d’un rouge vif; sa forme, que nous décrirons avec plus de détail, est allongée et arrondie ; il remplit à peu près tout le thorax. Sur la ligne médiane centrale, au milieu et en dessous, se trouvent deux bosses longues et recourbées à leur extrémité bv', br°, la plus longue étant l'inférieure sur laquelle se moule l’extrémité postérieure de la chambre incubatrice. Latéralement, de part et d'autre, sous le cephalogaster, sont placées deux bosses /, beaucoup plus réduites, mais qui soulèvent déjà visiblement l’oostégite, lorsque la cavité incubatrice est encore fermée (fig. 3, #/). C’est à la surface ventrale de l'ovaire, et ex apparence à la surface dorsale thoracique que s’insèrent ces deux grandes lames qui semblent contenir tout le thorax, avec l'ovaire et ses prolongements.
La première paire de lames incubatrices. — Sur le fond rouge de la masse ovarienne, entre les deux grandes lames latérales qui constituent les parois externes de la cavité incubatrice, se détache une paire de très longues lamelles complètement internes qui occupent toute l'étendue de la cavité, depuis l'extrémité
de la bosse inférieure de l'ovaire, sur laquelle elles sont appliquées, jusqu'au sommet du capuchon antérieur. Ces deux organes flottent librement et ne sont rattachés au corps de l’animal que par un point d’insertion, situé immédiatement sous le cephalogaster, à la surface ventrale, sous les renflements arrondis que nous savons être les pattes mâchoires. La forme de chacune de ces deux lames, absolument symétriques, est très compliquée : on se rendra facilement compte de leur aspect général en jetant les yeux sur la Figure 4 de la Planche V, qui représente un animal traité par la méthode indiquée ci-dessus, La cavité incubatrice a été ouverte, sauf dans la partie antérieure et dans la partie postérieure où les lames sont restées accolées ; les lames internes ont été dégagées, à l'exception de leurs extrémités antérieures encore enfermées dans le capuchon.
Ces lames peuvent se diviser naturellement en trois lamelles bien distinctes : l’une qui est contenue entièrement dans le capuchon antérieur et que nous appellerons /amelle ascendante (fig. 4, a% et a“), l’autre qui s’étend postérieurement jusqu’à la bosse ovarienne inférieure etque nous désignerons sous le nom de /melle récurrente (r® et r‘), et, entre elles deux, développée dans un sens perpendiculaire à la direction des deux autres , une troisième partie beaucoup plus réduite qui est la lamelle transverse (t° et f).
La partie supérieure ou /amelle ascendante a la longueur et à peu près la forme de la lame externe qui, réunie à la lame correspondante de l'autre côté, forme le capuchon antérieur. Elle s’insère immédiatement sous la patte mâchoire et est soutenue à sa base par un axe chitineux, d’un blanc mât, très solide , qui se prolonge dans la lamelle et forme la nervure médiane d’où partent de chaque côté des nervures secondaires irrégulièrement ramifiées. La surface de cette lamelle ascendante est plus considérable que celle de la lame qui la recouvre exterieurement, car elle se replie sur elle-même à l'intérieur et forme une sorte de poche ou de gouttière largement ouverte à sa partie inférieure. Aussi, quand on ouvre la cavité incubatrice (PI. V, fig. 4), ne voit-on pas le bord libre de la lamelle ascendante, mais seulement le fond de la poche ; le véritable bord n’est visible que quand on sépare entièrement la lame: on voit alors qu’il est légèrement ondulé et formé par une zône très nette de chitine transparente au bord de laquelle viennent se terminer les dernières ramifications des nervures.
I faut donc se représenter l’intérieur du capuchon antérieur comme subdivisé par cette paire de lamelles ascendantes en trois cavités secondaires, deux latérales qui ont pour parois, à l'extérieur, la lame mème du capuchon, à l’intérieur, la
lamelle ascendante, et une cavité médiane qui a pour parois les deux lamelles ascendantes. Cette dernière se trouve à son tour subdivisée, partiellement du moins, en trois autres cavités plus petites, séparées dans leur partie supérieure par les replis internes des lamelles ascendantes , mais réunies à la partie inférieure où ces replis n'atteignent pas.
De la partie inférieure de cette lamelle ascendante se détache la /zmelle récurrente, consolidée par une nervure médiane qui sort du tronc chitineux formant Pinsertion de la lame entière. Cette lamelle récurrente a la forme d’un ruban allongé dont la longueur, chez l'adulte, est comprise entre la distance qui sépare la base du cephalogaster et l'extrémité de la bosse ventrale inférieure. Dans la figure 4 de la planche V, cette lame a été retirée de la cavité incubatrice, mais dans sa position normale, elle s’applique, à l’intérieur de la cavité, sur la dernière bosse de l'ovaire qu'elle suit jusqu’à son extrémité.
Cette seconde partie de la cavité est donc, comme Île capuchon, subdivisée aussi en trois par ces sortes de cloisons mobiles ; l'ovaire avec les bosses ventrales sont compris dans la cavité médiane qui a pour parois les deux lamelles recurrentes.
Enfin, perpendiculairement entre ces deux parties de la lamelle interne et de leur base commune, se détache une troisième lamelle arrondie, la lamelle transverse, beaucoup plus réduite que les deux autres et qui, au lieu d’avoir, comme celles-ci, son grand axe parallèle au grand axe de la cavité incubatrice, l’a, au contraire , perpendiculaire à cette direction. En rejoignant la lamelle transverse de l'autre côté, elle forme à la base du capuchon antérieur une cloison mobile entre la cavité de ce capuchon et le reste de la cavité incubatrice.
Cette lame, ainsi formée des trois parties que nous venons de décrire, représente la première lame incubatrice qui, chez les autres Bopyriens, montre déjà une certaine complication mais avec un développement bien moins considérable. Nous verrons plus loin que cette différenciation si particulière est en rapport avec le rôle très important que joue la première lame dans ie fonctionnement physiologique de la chambre incubatrice.
L'étude attentive des lames incubatrices de la première paire chez les autres Bopyriens nous a démontré que la forme, si bizarre au premier abord , qu'elles prennent chez les Entonisciens , n’est que l’exagération de particularités de structure existant déjà chez les Ioniens, les Phryxiens et les Bopyriens proprement dits.
Dans ces trois groupes, la première lame est en partie interne; le lobe inférieur s’agite librement dans la cavité incubatrice, la partie supérieure seule est externe : il suffit d'imaginer un allongement antérieur des lames incubatrices suivantes