‹ Contributions à l'étude des BopyriensChapitre 52 sur 103 · SL · texte numérisé non relu

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riens où les deux cavités du cephalogaster, à peine distinctes l’une de l’autre, sont couvertes de villosités moins nombreuses et assez courtes.

Autour de la masse doublement sphérique de l’estomac, le tissu conjonctif prend une disposition spéciale. Il se creuse (PI. VI, fig. 8 et PI.VIL fic. 1, 2) de grandes lacunes disposées à peu près régulièrement entre la paroi stomacale et celle du corps; ces espaces lacunaires sont séparés par des piliers de faisceaux musculaires disposés radiairement autour de l'estomac à la partie externe duquel ils s’insèrent d’un côté, leur seconde insertion se fait sur la surface interne de la paroi du corps. Ce tissu caverneux renferme de nombreux vaisseaux sanguins et permet à la cavité stomacale, par le jeu de ses muscles, de puissantes contractions qui alternativement augmentent et diminuent sa capacité dans de fortes proportions. Grâce à ce mécanisme le parasite, mis en rapport direct par l’ouverture buccale avec la cavité générale du corps de son hôte, puise à volonté, comme par un jeu de pompe aspirante, le sang du crabe. De plus, les liquides absorbés par la paroi stomacale et qui emplissent le tissu conjonctif lacunaire pericéphalique, sont refoulés par ces mèmes contractions dans le reste du corps.

Après avoir formé la cavité stomacale, le tube digestif se continue directement par un organe singulier, que nous avons représenté vu par la face supérieure (PI. VII, fig, 1, r), en coupe longitudinale (PI. VIT, fig. 2, r) et en coupe transversale (PI. VI, fig. 9, r). Une masse compacte constituée par un renflement de la paroi supérieure du tube digestif, remplit presque toute la lumière du canal qui se trouve réduite à une fente semi-circulaire entre les parois inférieure et latérales du tube digestif et la paroi inférieure du renflement.

Quand on dissèque un Entoniscien frais, en ouvrant la partie dorsale (PI. VIT, fig. 1) on aperçoit une masse ovalaire blanchâtre, souvent visible par transparence à travers la paroi du corps, et située sous le cephalogaster. Vue ainsi, cette masse ne remplit pas exactement la cavité du tube digestif; il semble que de part et d'autre il y ait deux canaux, et cette illusion est encore exagérée par la pression qu'’exerce le couvre-objet quand on examine la préparation au microscope. Cette apparence trompeuse s'explique d'elle-même quand on connaît la véritable position du renflement; c'est la projection des parties latérales de l'unique cavité semi-circulaire qui peut faire croire au premier abord, à l'existence de deux canaux latéraux appliqués contre la paroi du tube digestif.

Le corps ovalaire qui, antérieurement et postérieurement (PI. VIT. fig. 2, r) se continue sans interruption avec la paroi du tube digestif, est formé par une masse fibreuse et compacte de cellules allongées à noyau encore visible se colorant en rouge foncé par le carmin. Ce n’est en réalité qu’un épaississement considérable

de la paroi supérieure du tube digestif, d’où le nom de /yphlosolis que nous lui avons donné dans une de nos publications préliminaires (XV, p. 2). Le revêtement chitineux interne de la paroi stomacale, si peu visible sur les villosités, prend ici un développement considérable. Cette couche cuticulaire revet la lumière de toute cette partie du tube digestif et tapisse également le renflement dorsal et la paroi ventrale. On peut même la mettre en évidence par la dissection et l’enlever de cette paroi dont elle se sépare d’un seul coup, au niveau de la réunion de la masse centrale avec le bord latéral du tube digestif. Examinée au microscope, cette couche de chitine transparente présente à sa surface externe une infinité de longs poils sétacés raides et solides. Comme on le voit dans la coupe transversale de l'organe représentée PI. VI, fig. 9, les soies de la surface inférieure du renflement s’entrecroisent avec celles de la surface ventrale de façon à former par leur réunion une sorte de tamis à mailles étroites. Il est évident qu'aucune particule solide ne pourra traverser cette lumière obstruée de poils raides, enchevétrés les uns dans les autres : seul un liquide pourra passer outre, mais encore faudra-t-il qu'il soit vigoureusement propulsé.

A la face dorsale de la partie postérieure de cet organe, s’insèrent de part et d'autre deux puissants muscles (PI. VIT, fig. 1, #) qui le fixent à la paroi du COrps.

Après cet organe chitineux, le tube digestif se termine par une partie renflée (PI. VI et VIT, fig. om) arrondie antérieurement, atténuée à son extrémité postérieure, qui vient s'épanouir sur la masse du foie. Toute cette portion est située dans un plan supérieur à celui de l’organe chitineux; elle se trouve presque directement sous la surface dorsale dont elle n'est même pas séparée par le vaisseau dorsal, qui, chez l’adulte, est refoulé à gauche.

L'aspect de cet organe doué de mouvements contractiles rhythmiques, rappelle tellement celui d’un cœur d’où partiraient deux vaisseaux (les apparentes cavités latérales de l'organe chitineux), que lorsque nous découvrimes cet appareil, notre première préoccupation fut de regarder à la place où se trouve le vrai cœur et de nous assurer que nous n'avions pas sous les yeux un individu tératologique, chez lequel le vaisseau dorsal aurait subi un raccourcissement considérable.

La découverte de cet organe pulsatile digestif éclaire d’un jour inattendu un point obscur de l’histoire des Bopyriens et permet de comprendre enfin un passage de RATHKE qui était demeuré une énigme pour tous les zoologistes.

RATHKE (De Bopyro, p. 13, PI. IIT, fig. 1) décrit et figure le cœur des Bopyrus immédiatement derrière l'estomac. Citons la description de cet observateur ordinairement si clair et si exact :

« Cor in anteriore trunci partelocum habet, cum dorsi cute laxe cohæret atque « in tres lobos vel ventriculos fere ovatos est divisum, qui omnes propemodum « unius ejusdemque sunt magnitudinis et divergendo e communi centro varias « regiones versus excurrunt (Tab. III, fig. 1. / ete). Duo eorum anteriora « versus tendunt et posteriorem stomachi partem amplectuntur ; tertius autem « qui illis paulo minor est, posteriora versus tendit et anticam intestini partem « obteoit. Substantia cordis membranam constituit crassam, semi-pellucidam, « mollem et partim e textu celluloso partim et fibris musculosis constructam. « Cavum quod includit ad ejus crassitudinem perparvum est. »

Il nous semble évident que cette description et la figure qui l'accompagne se rapportent à l'appareil que nous avons découvert chez les Entonisciens. Aussi proposons-nous de désigner sous le nom d'organe de Raïhke cette partie de l'appareil digestif. KossmanN avait émis l'idée que peut-être le cœur de RATHKE était une partie des corps graisseux. Notre interprétation paraîtra sans doute plus vraisemblable.

La structure de cet organe (PI. VI, fig. 1o et PI. VIT, fig. 1, 2, om) est absolument musculaire. Quand on le dissèque sur l'animal frais, il contraste par son aspect brillant avec le corps chifineux qui est d’un blanc mat. La paroi présente à sa partie externe une couche de muscles circulaires assez mince, mais sa partie interne est constituée par une série de bandes musculaires longitudinales, nettement striées et s’anastomosant entre elles. Cette couche interne remplit presque toute la cavité du tube digestif, dont la lumière n’est plus, comme l’a fort bien remarqué RATHKE, qu'un très étroit canal qui fait suite à la fente semi-circulaire située sous l'organe chitineux. A sa partie postérieure, l'organe de Raïthke se recourbe vers la surface ventrale et vient déboucher dans la cavité hépatique par un canal d’abord très étroit, mais qui peu à peu s’élargit.

Les divers faisceaux musculaires qui constituent cette partie recourbée viennent se terminer sur la surface externe du foie en formant par leur épanouissement une sorte de rosette dont l'aspect brillant tranche vivement sur la masse brune hépatique.

Chez l'animal vivant, cet organe puissamment musculaire est animé de fortes contractions rhytmiques, visibles même par transparence ; le tégument dorsal est parfois soulevé d’une façon très perceptible. Ces contractions régulières déterminent, pendant la systole, un courant d’arrière en avant qui force le liquide de la cavité hepatique à se rendre, en passant sous l'organe chitineux, dans la cavité du cephalogaster. Le moment de la systole coïncide avec celui de la dilatation du cephalogaster ; les antennes sont alors fermées comme des lèvres, le rostre est

projeté et détermine l’afflux du sang de l’hôte dans l'estomac du parasite. Au moment de la diastole de l'organe de RaTHKE, le cephalogaster se contracte et les lèvres s’écartent ; c’est le moment où se produit la succion. Comme il n'y a pas de circulus complet, il doit nécessairement exister un courant en sens. contraire, de la cavité stomacale à la cavité hépatique par l'organe chitineux et l'organe de RATHKE. Mais , ce courant est infiniment moins énergique, comme on le constate directement sur le vivant, et les matières solides accidentellement ingérées, ne peuvent passer à travers l'espèce de tamis constitué par l'organe chitineux; les matières liquides aspirées peuvent au contraire pénétrer dans le foie où elles s'accumulent comme dans une sorte de réservoir nourricier.

Le tube digestif comme d’ailleurs tous les autres organes, est entouré par la masse du tissu conjonctif (mésenchyme) qui constitue, quand les ovaires ne sont pas encore développés, la majeure partie du corps de l'animal. Ce tissu, qu’on peut bien étudier sur les coupes du parasite jeune, est formé par de petites cellules irrégulières très serrées les unes contre les autres près des parois du corps de l'animal, tandis qu'au milieu elles forment un réseau à mailles lâches qui sera très facilement comprimé et n'offrira pas de résistance au développement si considérable des glandes ovariennes. Les noyaux de ces cellules se colorent très bien par le carmin.

Les auteurs qui nous ont précédes ont généralement très mal compris l’organisation de la première partie du tube digestif et le fonctionnement des divers organes que nous venons d'étudier.

La meilleure description est incontestablement celle donnée par FRAISSE (X, p. 16 et 17). Cependant, il est visible par le schéma de la Planche XXT, fig. 3, qu'il n’a pas bien distingué le renflement chitineux (typhlosolis) d’avec l'organe pulsatile (organe de RAaTHKE). Cette dernière partie est appelée par FRAISSE Mitteldarm ; sa position , plus dorsale que le reste du tube digestif, est clairement indiquée, mais il n’est rien dit des contractions rhythmiques de cet appareil. De plus, FRAISSE a eu le tort de considérer le foie et ses deux culsde-sac comme le prolongement direct du tube digestif (Ænddarm).

KOSSMANN n'a guère mieux interprèté les données obtenues par les coupes transverses du Mifteldarm. Après avoir constaté, comme FRaisse, la forme étoilée que présente en ce point la lumière du tube digestif qui avait plus haut la forme d’un croissant à concavité supérieure , il ajoute que cette forme étoilée est due presque exclusivement au fort épaississement de la cuticule : « Die diese bedingende Faltung des Darmwarndung wird fast auschlieszlich von der sehr verdickten Cuticula gebildet ». Nous savons que cette forme étoilée de la

lumière et les replis de la paroi sont dus aux bandes musculaires longitudinales si puissantes de l'organe de RATHKE.

Waz (1) affirme que chez les Bopyriens le foie débouche dans l'intestin immédiatement après le cephalogaster. Bien qu'il n'ait pas observé par lui-même les Entonisciens, il se livre à une critique assez vive des résultats obtenus par FRAISSE. Mais cette critique, dépourvue de toute base expérimentale, est absolument incompréhensible et ne mérite pas la moindre discussion.

LEVROIÏE:

Nous avons vu que le tube digestifse mettait en communication avec les glandes hépatiques par l'extrémité postérieure de l’organe de RATHKkE (PI. VI, fig. 10, om) qui venait s'épanouir en une sorte de rosette, après un étranglement assez prononcé , sur la surface externe du foie (PI. VIT, fig. 1). Cette communication n’a pas lieu à la partie antérieure du foie, mais un peu au-dessous. Le foie s’étend en avant jusque vers l'organe chitineux (typhlosolis), sous la partie pulsatile du tube digestif (PI. VII, fig. 2). Il ne forme à ce niveau qu’une seule masse qui, derrière l'ouverture postérieure du tube digestif, se divise en deux lobes symétriques se prolongeant de part et d'autre de la ligne médiane jusque dans les premiers segments du pleon, non loin du cœur

La cavité hépatique, assez irrégulière au niveau de l'ouverture du tube digestif (PI. VI, fig. 10) quand les deux lobes sont confondus, présente une section à peu près régulièrement circulaire après la séparation des lobes lorsqu'ils ne sont pas encore comprimés par le développement des ovaires (PI. VIT, fig. 3, ke). Chez l'animal jeune, les lobes hépatiques sont de couleur jaune très vive, chez l'adulte , ils prennent une couleur brune foncée.

En 1878, GiarD, dans ses Votes sur le genre Entoniscus (IX, p. 689), décrivait comme il suit le foie de ces animaux :

« L'appareil digestif se continue (après l’organe contractile de RATHKE que nous venons de décrire) par un tube droit assez court terminé en cul-de-sac et à la partie antérieure duquel viennent déboucher les prétendus cœcums hépatiques.

(1) Waz, Ueber die Familie der Bopyriden, p. 24.

» J'ai vainement cherché un intestin terminal comparable à celui que BucHHoLz a décrit chez Æemioniscus : je n'ai pu trouver rien de semblable. Nous avons donc ici une nouvelle confirmation de la loi générale, qui veut que plus un parasite est interne , plus le tube digestif est dégradé. Cette dégradation progressive, qui va en s’accroissant depuis le genre Bopyrus pour atteindre son maximum chez les £'nfoniscus, en passant par les genres Æemioniscus et Cryptoniscus , nous rappelle tout à fait ce qu’on observe chez les Diptères de la famille des Œstrides , où la dégradation s’accentue progressivement des types cuticoles aux types gastricoles en passant par les cavicoles.

» Les cœcums hépatiques, auxquels je conserve ce nom consacré, sans rien vouloir préjuger sur leur véritable rôle physiologique , sont certainement homologues des organes de mème apparence que l’on rencontre chez tous les Isopodes (1). |

» Ces cœcums forment deux grands sacs latéraux qui occupent toute la partie thoracique et mème une partie de l'abdomen de l'£nfoniscus ; leur cavité intérieure est très spacieuse et la paroi est couverte de légers replis glandulaires renfermant une substance brune dont l'aspect rappelle ce qu’on est convenu d'appeler foie chez les animaux invertébrés.

» KowaLEvsKky aindiqué le premier (2) que les cœcums hépatiques en grappes de raisin, décrites par RATHKE (3) chez Bopyrus (Figure reproduite dans /cones Zootomicæ de V. Carus, Tab. XI. fig. 1, k), ne débouchent pas immédiatement dans le tube digestif, mais aboutissent tous à un canal commun qui va s'ouvrir lui-même en un point unique comme chez les autres Isopodes (4). Cette observation est parfaitement exacte et j'ai pu la vérifier chez plusieurs espèces de

(1) « Ces organes existent également chez les Cryptoniscus, où je les ai signalés, mais en me méprenant sur leurs véritables rapports. 11 ne peut y avoir aucune connexion entre l'ovaire et ces énormes cœcums qui débouchent dans le tube digestif. »

(2) Kowarevsky, Entwickelungsgeschichte der Rippenquallen. Einleitung, p. VII. Mémoires de l’Académie de Petersbourg, 1866.

(3) RarTuke. De Bopyro et Nereide, 1837, p. 9, tab. 1, fig. 7 b.

(4) Il est curieux que cette excellente observation de KowaLevsky soit demeurée ignorée de tous les zoologistes qui se sont occupés des Bopyriens. CornaLiA et PANCERI (1858, Osservagioni, etc., p. 16, tab. Il. fig. 6e), avaient déja signalé dans un autre genre (Gyge) un foie formé non pas de sept paires de glandes, mais de deux culs de sac cylindriques dont ils n'avaient pas su voir le point d'insertion sur le tube digestif. Cependant, en 1878, GEGENBAUR disait encore dans son Grundriss der vergleichenden Anatomie (p. 291) : « Wir finden sie (les annexes de l’intestin moyen) ausgebildeten bei einzelnen Isopoden (Bopyrus) wo sie die ganzen Milteldarm als paarweise angeordnete Drüsenbüschel besetzen. »

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Bopyrus et de Phryxus. Toute la différence entre la glande hépatique des Bopyres et celle des Æntoniscus consiste donc en ce que chez les premiers cette glande devient ramifiée et acquiert une plus haute différenciation. C'est, si l’on veut, une différence analogue à celle qui existe entre le sac pulmonaire simple des Amphibiens et le poumon compliqué des Mammifères et des Oiseaux. »

Nous avons peu de choses à ajouter à cette première description. Mentionnons cependant deux faits intéressants :

1° Le foie présente des contractions péristaltiques très nettes que l’on observe facilement en regardant l'animal sous un faible grossissement. Ces contractions sont dues à l'existence d’un réseau musculaire de fibres lisses, les unes circulaires, les autres longitudinales. Wazz (Familie der Bopyriden, p. 26) dit n’avoir pas trouvé chez les Bopyriens ce réseau musculaire hépatique qu il connaissait chez /dotea, Oniscus, Æga , etc. Si les contractions ne sont pas visibles chez les Bopyres proprement dits, cela tient sans doute à l’aplatissement du corps de ces animaux qui laisse peu de place aux divers organes et rend leurs mouvements presque impossibles.

2° Le foie des Cancrion, et particulièrement de Cancrion floridus , renferme parfois des cristaux très volumineux que nous avons figurés, PI. VE, fig. 1 et 2. Ces cristaux étaient malheureusement trop peu nombreux pour que nous ayons pu en étudier les propriétés chimiques ; maïs leur présence seule démontre bien que les culs-de-sac hépatiques jouent le rôle d'organes de sécrétion. La couche cellulaire secrétante diffère peu de celle qu'on observe dans les organes similaires des Crustacés, et même des Mollusques et autres Invertébrés.

Wazz a trouvé dans le foie de Bopyrus squillarum et de Phryxus abdominalis des concrétions fusiformes fortement réfringentes, mais comme cette observation a été faite sur des coupes d'animaux durcis par l'alcool, il en conclut peutêtre avec raison que ce sont là des productions artificielles. Il n’en est pas de même des cristaux que nous avons vus chez les Cancrion sur des animaux frais et même vivants.

Kossmanx a mis en doute(XI, p. 161) l’assertion de Giarp que le foie des Entonisciens est moins ramifié que celui des Bopyres: il suffit cependant pour se convaincre de l'exactitude de ce fait, de dessiner à la chambre claire, en projection horizontale , la glande hépatique de Bopyrus et celle d'un Æntione. Cette dernière se projetera suivant deux lignes irrégulièrement parallèles et le foie des Bopyrus formera des arborisations très compliquées. Chez les jeunes individus, la glande est plus simple assurément; le contour varie, d’ailleurs, à chaque

instant, grâce aux fibres musculaires dont KossmanN n’a pu affirmer l'existence et que nous sommes les premiers à signaler chez les Bopyriens.

BucxHozz chez Cryptothir Baiani, et FRAISSE chez les Cryptonisciens, ont décrit le foie comme une portion du tube digestif. FRAISSE cherche à justifier son opinion par les deux raisons suivantes ;

1° L’organe est en communication directe avec la bouche; 2° son contenu change de couleur avec le sang de l'hôte sur lequel vit le Crypfoniscus.

De ces deux assertions , la première est anatomiquement inexacte ; la seconde ne nous paraît pas suffisante pour repousser une homologie qui s'impose lorsqu'on étudie le développement des Isopodes parasites en le comparant à celui des autres Crustacés. Il existe, d’ailleurs, chez Cryptothir et chez les Cryptonisciens , un intestin terminal et cela seul rend insoutenable, au point de vue morphologique, l'opinion de BucHHoLz et de FRAISSE. Au point de vue physiologique, on ne peut pas davantage considérer le foie comme une partie du tube digestif proprement dit. C'est un organe sécréteur annexe dans lequel les aliments viennent au devant de la secrétion, tandis qu'ordinairement chez les Crustacés comme chez les autres animaux, les sucs digestifs sont versés dans le tube alimentaire lui-mème plus ou moins dilaté. Mais la structure histologique des parois des cœcums hépatiques ne nous permet pas de considérer ces organes comme participant à l'absorption des aliments.

KossmanN, qui avait d’abord soutenu l'opinion que nous défendons (XI, p. 161), paraît s'être rallié en partie à la manière de voir de FRaissE et de BUCHHOLZ.

« En résumé, dit-il (1), partout où 1l a la forme d’une glande, cet organe est simplement la glande digestive des Crustacés, c'est une g/andula intestinalis. Mais chez les Epicarides et spécialement chez les Cryptonisciens, le tube digestif ne suffit plus à contenir la nourriture et c’est le foie qui en renferme la plus grande partie; de glandula intestinalis , il devient un infestinum glandulare, un réservoir muni d'un épithélium secrétant et résorbant ».

Ce dernier qualificatif est de trop, aucune observation ne le justifie.

[l est bien entendu qu'en disant que le foie des Bopyriens est un organe secréteur, nous n'entendons pas affirmer du mème coup une ressemblance parfaite entre le produit de cette secrétion et la bile secrétée par le foie des Vertébrés. CLAUS (2) a depuis longtemps insisté sur les différences qui existent entre le foie

(1) Kossmanx, Neueres über Cryptonisciden 17 Sitzungsberichte d. K. Akad. zu Berlin, 1884, p. 16.

(2) Ciaus, Zur Kentniss des Baues und der Entwickelung von Branchipus und Apus cancriformis (Abhandi. d. K. Gesellschaft d. Wiss. Gôttingen, XVIII, 1873).

des animaux supérieurs et les annexes de l'intestin moyen des Arthropodes et des Mollusques. Depuis, HopPPe SEYLER (1) et KRUKENBERG (2) ont trouvé, dans le foie des Crustacés décapodes, un ferment diastasique, un ferment peptique, un ferment tryptique et un ferment qui détruit les matières grasses. HoPpE SEYLER et plus récemment FRENZEL (3) ont vainement cherché les principes de la bile dans le foie de l’écrevisse et d’un grand nombre de Crustacés marins. Les acides taurocholique et glycocholique , les sels de soude ou de potasse de ces acides, la bilifuscine et les pigments voisins, la bilirubine, font absolument défaut. De pareilles recherches n'ont pas encore été entreprises chez les Crustacés inférieurs et en particulier chez ies Bopyriens, mais l’'homologie non douteuse du foie de ces derniers avec celui des Crustacés supérieurs permet de supposer que les résultats de l'analyse chimique seraient identiques.

L'histologie ne nous fournit aucune donnée à l'appui de l'opinion de Max WEBER, qui croit avoir trouvé, à côté des cellules ordinaires de l’épithélium hépatique des Crustacés , une deuxième espèce de cellules qui exercerait plus spécialement la fonction pancréatique , l’organe devenant ainsi un hepato-pancreas (4).

Outre sa fonction secrétrice, le foie des Crustacés joue un autre rôle très important et sur lequel on n’a pas assez insisté jusqu’à présent : le foie est un organe de réserve, il emmagasine les matières nutritives qui seront résorbées dans les périodes critiques de la vie de l'animal.

Dès les premiers stades embryonnaires , le foie apparaît sous forme de deux diverticules de l'endoderme, remplis, comme l’endoderme lui-même, par le vitellus nutritif et souvent coloré par ce vitellus de vives nuances vertes, rouges, etc. À mesure que l'embryon se développe, il épuise cette réserve nutritive et les culs-de-sac hépatiques prennent peu à peu l'aspect qu'ils auront chez l'adulte. Dans cette première période, le rôle du foie, comme organe de réserve, est tout à fait évident.

Plus tard, chez l'adulte, l'aspect du foie change absolument avec les condi-

(1) Hopre-SEyer, Physiologische Chemie, p. 276.

(2) Krukewgerc, Vergleich. physiol. Beitrag zur Kenntniss der Verdauungs vorgänge et zur Verdauung bei den Krebsen ## Untersuch. a. d. physiol. Institut Heidelberg, Il, 1877.

(3) J- Frenzez, Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitheil. a. d. Zool. Station zu Neapel, Bd V, p. 50.

(4) Max Weger, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen, Achiv. f. mikroskop. Anatomie, Bd XVII, p. 385 et suivantes.

tions dans lesquelles se trouve l’animal. Chez les Décapodes en particulier, il est très facile de se rendre compte de ces modifications. Très volumineux et très coloré avant la ponte , ou plutôt avant la formation des œufs, le foie se réduit beaucoup et devient d’une nuance très pâle au moment où la glande génitale est en pleine activité. L'approche de la mue, la présence d’un parasite produisent les mèmes effets. C’est même là, comme nous le verrons, un des indices auxquels on peut soupçonner la présence d’un Entoniscien. On obtient les mêmes modifications du foie en privant l'animal de nourriture pendant plusieurs jours (1).

Chez les Crustacés parasites , le foie est généralement volumineux et d'autant plus que la masse des embryons sera plus considérable. Aïnsi, dans le groupe des Epicarides , le foie est plus considérable chez les Entonisciens et les Cryptonisciens que chez les Bopyriens proprement dits. Outre l'énorme consommation de substance exigée par la production d’un nombre immense d’embryons, la nutrition est gènée mécaniquement pendant toute la période d'incubation et l'animal vit, en grande partie, sur les réserves nutritives accumulées dans son foie.

Frirz MUELLER (VI, p. 64) avait observé que pendant le développement des œufs dans la cavité incubatrice de Cryptoniscus planarioïdes, le contenu d’un rouge sang amassé dans le foie disparait peu à peu, de sorte qu'au moment de l'éclosion des jeunes, c’est à peine s’il reste des traces de cet organe. GIARD {2) signale le mème fait chez Cryptoniscus larvæformis et il en avait même conclu, d’une façon erronée, que le foie jouait peut-être le rôle de vitellogène ou glande faccessoire de l'ovaire.

SPENCE BATE à parfaitement constaté la fonction alimentaire du foie chez les Pranizes et notamment chez Ænceus maxillaris (3).

« An examination of the material confined within this portion of the pereion shows it to consist of oil and fat globules , and we have been able to determine that it is intimately associated with the nourishment of the animal, since by keeping them without food the coloured mass decreases in size...

(1) Une modification très curieuse du foie s’observe aussi chez les Crabes qui vivent dans les eaux saumâtres ou dans les eaux impures des ports de mer. Chez ces animaux, qui sont toujours d’un vert plus ou moins foncé, et dont la partie ventrale ne présente jamais les teintes rouges si fréquentes chez leurs congénères de la côte, le foie prend une teinte foncée et laisse échapper, quand on ouvre l'animal, un liquide abondant d’un noir verdâtre qui exale une odeur forte et désagréable de vase. Jamais nous n’avons trouvé de parasites chez les crabes vivant dans ces conditions.

(2) Giaro, Ethologie de Sacculina Carcini, Comptes-Rendus de l'Académie, 27 juillet 1874. (3) Srence BATE et WesrwouDp, British Sessile Eyed Crustacea, Il, p. 184.

» The relation that this coloured mass holds to that of the ova which, at a later period , take its place, we know not: but we are inclined to believe that it is a reservoir of fat on which the animal is supported during the period of incubation. »

Do (1) se prononce dans le mème sens dans son travail sur Praniza maxillaris et il attribue le même rôle de réservoir nutritif au foie de Cryptothir balani.

Wazz n’a observé, chez Bopyrina virbii, que des variations irrégulières dans le contenu du foie, variations qui, dit-il, sont sans doute en rapport avec l’état de nutrition du 7’irbius. Mieux ce dernier est nourri, plus Bopyrina absorbe d'aliments , et plus, par conséquent, il doit secréter de sucs digestifs. Cela est incontestable, mais nous ne voyons pas en quoi cette remarque peut infirmer l'opinion de SPENCE BATE; Bopyrina est d’ailleurs un type assez défavorable pour ce genre d'observation, tant à cause de sa petite taille qu'en raison du petit nombre d’embryons qu'il produit, relativement aux autres Bopyriens.

RATHKE, et plus tard CoRNaLiA et PANCERI, avaient supposé qu'il existait un rapport inverse entre le développement du foie des animaux et celui des organes respiratoires. Les exemples sur lesquels RATHKE cherche à appuyer cette prétendue loi, dans le groupe des Crustacés, montrent seulement que les formes parasites ont, comme nous l'avons établi ci-dessus, un foie beaucoup plus développé que les types libres appartenant au même groupe (2).

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