MORPHOLOGIE ET ANATOMIE DU MALE
Le dimorphisme sexuel déjà si prononcé chez les Bopyriens proprement dits, s’accentue chez les Entonisciens, surtout dans le genre Ænfione, d'une façon extraordinaire. Dans le genre Æ'ntoniscus le mâle, quoique déjà très réduit, est encore nettement visible et l’on ne peut examiner la femelle sans l’apercevoir plus ou moins vite, tandis que dans le genre £'nfione, les dimensions du mâle sont si minimes qu'il peut facilement échapper à toutes les recherches, en se dissimulant, soit dans la masse des embryons qu'il ne surpasse guère comme taille, soit dans les replis des lamelles incubatrices ou des lames pleurales, où il se trouve d'ordinaire. Aussi les premiers zoologistes qui étudièrent les animaux appartenant à ce second groupe d’Entonisciens, et qui n’eurent d’ailleurs à leur disposition qu’un nombre très restreint d'échantillons, le laissèrent-ils passer inaperçu. C'est KossmaNN, comme nous l'avons dit, qui découvrit d’abord le mäle de Grapsion Cavolinii (KI, p, 150). Sur une femelle qui peut atteindre jusqu'à trois et mème quatre centimètres, le mâle adulte ne dépasse guère un millimètre; on voit dès lors combien il est difficile de le trouver dans le fouillis de lamelles et de replis chitineux que présente toute la surface extérieure de la femelle,
On rencontrele mâle un peu partout, entre la membrane du crabe et le corps de la femelle, tantôt dans le voisinage des organes génitaux, tantôt entre les replis des lames pleurales, tantôt même dans la cavité incubatrice, sur la première lamelie, jusque dans le capuchon antérieur. Pour le recueillir, le meilleur système est d’avoir bien soin de conserver dans le récipient où se fait cette dissection ; tous les fragments qu’on sépare de l’animal. Quand on a vidé la cavité incubatrice de tous les embryons qu’elle contient, en agitant dans l’eau tous les débris de la membrane du crabe, des lamelles incubatrices, etc., on finit, le plus souvent, par découvrir au milieu de ces fragments et des embryons un petit animal qui s’agite péniblement sur le fond du vase, sans parvenir à changer de place, s’il n’a, à portée de ses pattes, un bout de lamelle de la femelle : c’est le mâle.
Sa forme générale est celle d’un Isopode typique, mais bien plus dégradé que les rnâles des autres Bopyriens; il est formé d’un thorax de sept anneaux précédé d'un segment céphalique et suivi par les cinq anneaux distincts du pleon qui se termine par un segment très réduit, bifurqué en deux appendices plus ou moins crochus. Séparé de la femelle, il se tient sur le côté et se recourbe ventralement
sur lui-même. [1 se meut très difficilement et peut à peine se déplacer. Même sur la femelle, ses mouvements sont lents, quoique les griffes qui terminent ses pattes thoraciques lui permettent de s’accrocher à toutes les sinosités des lamelles,
La taille peut varier dans d’assez fortes proportions et en général, elle est en raison directe de celle de la femelle. Un mâle ordinaire de Portunion Maænadis mesure en moyenne 1” de longueur sur o"",3 de largeur. Rarement il dépasse cette taille d’un ou de deux dixièmes de millimètre, et souvent il est plus petit. Sur un mâle qui mesurait exactement 1°",2 et qui atteignait dans sa plus grande largeur 0"",32, la tête mesurait 0"",07; le thorax 0"",63 et l'abdomen o0"",5. Les proportions sont à peu près les mêmes dans les diverses espèces du genre Portunion. Dans le genre Cancrion, les dimensions relatives changent d’une façon notable: la forme du mâle est plus élancée, l'abdomen pius grêle et plus long. Dans l'individu figuré (PI. VIII, fig. 11), et qui avait dans sa plus grande longueur 1"",0$ et 0"",28 dans sa plus grande largeur, la tête mesurait o"/1, 1e thorax 027,4 et l'abdomenoi,ss
La coloration générale de l'animal est d’un gris blanchâtre, parsemé de quelques rares chromatoblastes bruns ou jaunes. Le mâle de Portunion Salvatoris, par exception est beaucoup plus vivement coloré : il présente au niveau du premier anneau de l’abdomen une large tache rouge et jaune, et sur les autres segments du corps de petites taches pigmentaires brunes, vertes et jaunes.
On ne trouve les mäles adultes que sur les femelles dont la cavité incubatrice est déjà fermée. Sur les femelles jeunes dont la cavité incubatrice est encore ouverte, nous n'avons trouvé de mâle qu’exceptionnellement, et comme dans ce cas, les recherches sont facilitées par la petitesse de la femelle qu'on peutexaminer au microscope et par sa forme plus régulière, on doit en conclure que le mâle ne la rejoint le plus souvent que quand elle est arrivée à maturité sexuelle. Généralement iln'y a qu’un seul mäle adulte sur une femelle, mais on trouve souvent, en outre, plusieurs mâles à la seconde période larvaire (stade cryptoniscien) dont les testicules sont déjà arrivés à la maturité sexuelle. Ces mâles sont dispersés dans les lamelles incubatrices ou entre les lames pleurales. [ls sont à peu près invisibles à l'œil nu et même à la loupe, leur extrème petitesse et leur couleur blanche rendent leur recherche très pénible. On s'aperçoit surtout de leur présence quard on débite une femelle en coupes successives ; nous avons compté sur une seule femelle, outre le mäle ordinaire, jusqu'à hwif autres mâles à l’état cryptoniscien.
Dans la description qui suit, nous prendrons pour type le mdle dégradé de
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Portunion Mænadis, et nous ne noterons qu'accessoirement les particularités caractéristiques des mâles des autres espèces et des autres genres. On les trouvera indiquées plus en détail dans la partie taxomonique de ce travail, aux diagnoses des différentes espèces.
Le segment céphalique du mâle de Portunion Mænadis (PL VII, fig. 1), vu dorsalement, a la forme d'un demi-cercle, dont le bord inférieur serait le diamètre ; aux deux angles latéro-postérieurs se trouvent les yeux, réduits à deux taches pigmentaires noires, sans cristallins. De chaque côté, on voit à la partie antérieure, les extrémités de deux petits bouquets de poils raides, insérés ventralement, et qui représentent les antennes internes 4, rudimentaires. Le /horax est formé de sept anneaux qui vont en augmentant de largeur, jusqu’au cinquiéme environ ; le septième est beaucoup plus étroit. Les bords latéraux des six premiers segments se recourbent ventralement de façon à former une sorte d’épaulette sur l'insertion des pattes thoraciques. Les plaques chitineuses qui forment la partie dorsale de ces segments ne sont pas soudées entre elles, elles sont mobiles l’une sur l’autre et permettent à l'animal de s’allonger, de se raccourcir ou de se recourber fortement sur lui-même, ce qui est sa position ordinaire. Au thorax, fait suite le pleon, formé de cinq anneaux qui diminuent graduellement de largeur, jusqu’au dernier qui devient cylindrique. Postérieurement à celui-ci se trouve le pygidium très réduit qui porte une paire d’appendices recourbés ventralement en crochets.
Dans le genre Cancrion (PI. VIII, fig. 11), le mâle est très dissemblable de celui des Portunion ; la séparation entre le thorax et le pleon est beaucoup plus accentuée. Dès le premier segment, le pleon affecte une forme nettement cylindrique ; ses anneaux allongés vont diminuant d'épaisseur depuis le premier jusqu’au pygidium très allongé qui se termine par deux mamelons (PI. VIII, fig.r3)recouverts de petits tubercules chitineux.
Toute la face dorsale des mâles de Portunion est ordinairement dénuée de pigmentation et n’est colorée que par les deux lobes bruns de l’organe hépatique qui s'étendent depuis le deuxième anneau thoracique où ils se fusionnent jusqu’au deuxième segment du pleon.
Si on examine l'animal par la face ventrale, on voit que le segment céphalique (PL. VIIL, fig. 2) n’a plus la même forme que dorsalement ; il se prolonge inférieurement, en arrière des yeux, en une surface quadrangulaire, sur laquelle s’applique la base du rostre. De part et d’autre de celui-ci, près du bord externe, se trouvent une paire de mamelons peu élevés,surmontés d’un bouquet de poils raides. Chacun de ces bouquets se décompose en trois groupes de poils, le dernier, plus interne,
formé seulement de deux poils. Ces deux mamelons représentent les antennes internes rudimentaires (4).
Derrière les antennes internes, Îa surface ventrale du segment céphalique se creuse et est recouverte en partie par le rostre. Cependant, entre cet organe et les antennes antérieures, se trouvent (bien visibles surtout chez le mâle jeune) une paire de petits appendices triarticulés qui sont les antennes externes 4,; ces antennes n'existent plus du tout chez Cancrion miser (PI. VIII, fig. 12). Chez Portunion Maænadis le rostre, qui occupe la majeure partie de la face ventrale déprimée de la tête, a la forme d’un pentagone dont les deux côtés supérieurs sont formés par l’hypostome (PI. VIII, fig. 2, hyp). Celui-ci, comme c’est souvent le cas chez les Bopyriens, est fendu à sa partie supérieure par une échancrure très nette, assez profonde et large, et dont le fond est arrondi. De chaque côté de cette fente se trouvent, à la face externe, trois rangs de tubercules, régulièrement disposés. Entre l'hypostome et la lèvre supérieure qui est plus réduite, se trouve d’abord la paire de mandibules m4. Ces appendices sont très larges et très robustes : leurs bases sont élargies et leurs extrémités supérieures sont formées par des cuillerons qui s’articulent l’un avec l’autre et qu'on aperçoit par l’échancrure de l'hypostome. Entre les mandibules et l’hypostome sont les maxilles de la première paire mx: qui, très aigues à leur extrémité supérieure, contournent les mandibules qu'elles recouvrent à leur partie basale pour venir s’articuler sur des parties chitineuses très complexes : ce sont des lignes saillantes épaisses qui s’anastomosent en laissant libre entre elles un espace ovalaire et viennent se terminer en se ramifiant vers la partie médiane. Dans la larve cryptoniscienne du mâle de Phryxus Paguri, ontrouve cette mème disposition et de plus, près de l’espace ovalaire dont nous avons parlé, est situé un petit tubercule allongé, surmonté d’un long poil raide qui représente tout ce qui reste des maxilles de la seconde paire. Peut-être le même rudiment existe-t-il chez le Porfunion mâle jeune ; toutefois nous n’avons pas constaté sa présence et cette paire d’appendices semble avoir absolument avorté. Entre le bord postérieur de la base du rostre et le bord inférieur du segment céphalique, on trouve encore deux petits appendices (fig. 2, pm) composés chacun de deux articles dont le dernier est surmonté d’un petit poil chitineux : c’est la paire de pattes machoires, qui existe à peu près sous cette forme chez les mâles et les embryons de la première et de la seconde forme larvaire de la plupart des Entonisciens.
Les pièces buccales de Portunion Kossmanni (PI. VIIT, fig. 6 et 6’), diffèrent sensiblement de celles de P. Mænadis; l'hypostome (kyp) beaucoup moins compliqué est formé par une lame ovalaire qui, dans sa partie médiane, s'élève
jusqu'à l'extrémité des pièces buccales mobiles. Derrière l’hypostome se trouvent d’abord les maxilles de la première paire mx, sous forme de stylets renflés à leur base, aigus à leur extrémité supérieure et présentant sur le bord interne deux petites échancrures. Au dessus des maxilles les manibules » 4 se reconnaissent facilement à leur cuilleron terminal ; leur base est fortement renflée et sert à l'insertion de muscles puissants.
Dans Caxcrion miser (PI. VIII, fig. 12) l'appareil buccal est encore plus simple, entre la lèvre supérieure et l’hypostome se trouvent les mandibules m4 et les maxilles de la première paire "x, toutes quatre renflées postérieurement et très aigues à leur extrémité antérieure. Ces quatre pointes font saillie à l'extrémité aigue du rostre à la base duquel se trouvent les pattes machoires pm, plus développées que d'ordinaire.
Chacun des six premiers segments thoraciques porte une paire de pattes. Ce nombre d’appendices est constant chez tous les mâles d’Entonisciens connus, tandis que chez les Ioniens, nous avons vu qu’il y avait toujours sepf paires de pattes thoraciques, Dans Porfunion Mænadis ces pattes, qui sont composés des sept articles ordinaires, vont en augmentant de longueur depuis la première jusqu’à la sixième; l’allongement porte surtout sur le basipodite qui dans la dernière paire devient très long. Le propodite, peu élargi, présente sur son bord externe de petites séries linéaires de tubercules chitineux irrégulièrement disposés qui servent à donner plus de prise au dactylopodite quand celui-ci, en s’abaissant, saisit un objet entre son extrémité et cette surface. Comme ce dernier article, qui a la forme d’une griffe aplatie et concave, présente aussi sur ses bords de petits tubercules, le mâle peut saisir les lamelles ou les parois du corps de la femelle, sans risquer de les déchirer ou de les percer.
Dans ?. Kossmanni, les pereiopodes sont moins allongés et plus trapus (PI. VITT, fig. s) leur forme est à peu près la mème que chez P. Mænadis, seulement le dactylopodite est plus réduit et les rangées de petits tubercules du propodite sont plus régulièrement disposés. L'article qui précède et qui résulte vraisemblablement de la fusion du meropodite et du carpopodite, présente sur son bord externe un petit renflement.
Chez Cancrion miser (PI. VIII, fig. 14) les pattes sont encore plus réduites : le dactylopodite devient tout à fait rudimentaire et est constitué par une petite griffe chitineuse qui ne peut plus se recourber sur l’article précédent. Toute la surface externe du propodite est garnie de rangées parallèles de petits tubercules chitineux.
Le septième et dernier segment thoracique, comme dans l'embryon de la première forme des Bopyriens, est absolument apode chez le mâle adulte. Aux