Ï. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT

L'embryogénie des Entonisciens ne peut être suivie qu'avec de grandes difficultés. Ces animaux paraissent se reproduire pendant toute la belle saison et

(1) HERRMANN. Spermatogénèse des Crustacés, Congrès médical de Copenhague, 1885 (section d'anatomie).

chaque femelle fournit un nombre d'œufs immense, mais tous ces œufs sont au mème degré de développement pour une femelle donnée et leur évolution cesse dès que le parasite est retiré de son hôte. Mème en plaçant l’animal-mère dans une eau très pure et fréquemment renouvelée, on n'obtient plus au bout de quelques heures que des formes tératologiques. Il faut donc se hâter d’examiner une partie de la ponte sur le vivant au moment même de l'extraction du parasite et traiter immédiatement le reste des œufs par l'acide osmique et les réactifs colorants.

On sait que chez la plupart des animaux l’évolution ne se fait pas d’un mouvement uniforme. Certains stades, souvent des plus intéressants, sont franchis avec une extrême rapidité, tandis que d’autres, beaucoup moins instructifs, durent plusieurs heures et quelquefois mème plusieurs jours. Cette difficulté de saisir les phases importantes de transformation se fait sentir plus vivement encore dans l'étude embryogénique des Entonisciens à cause de la rareté des matériaux et l'impossibilité de faire continuer le développement en captivité.

En outre chez les animaux dont tous les œufs suivent un développement simultané, dont les embryons sont, pourrait-on dire, isochrones, on peut être quelquefois fort embarrassé pour savoir si un stade embryogénique est postérieur ou antérieur à un autre stade déjà observé. Dans bien des groupes on a un moyen commode de vaincre cette difficulté : c’est de chercher une espèce à développement successif ou antsochrone dont la série embryonnaire fournira une échelle chronologique sur laquelle on se guidera pour classer les stades évolutifs des types voisins à développement isochrone.

Si, par exemple, on étudie le développement d'une Phalusia appartenant au groupe de ?. Mentula dont les œufs isochrones sont d’une clarté parfaite, on trou. vera une échelle chronologique dans la ponte de Perophora Listeri, dela Claveline ou de bien d’autres Ascidies composées. Si l’on étudie l’embryogénie si merveilleusement claire de Zitftorina obtusata , il sera facile de sérier les stades embryogéniques observés dans les diverses pontes à embryons isochrones en examinant la chambre incubatrice de Zéftorina rudis.

Chez les Entonisciens on pourra peut-être employer le même procédé si l'observation faite par Frirz MuELLER sur les £'nfoniscus porcellanæ s'étend à l'espèce du mème genre, Æntoniscus Mülleri, rencontrée sur les côtes de France. D'après MuELcer, en effet, £'ntoniscus porcellanæ rassemble autour de lui une série de pontes hétérochrones qui fournissent des embryons à tous les stades de développement : «er hauft eine ganze Reïhe auf einander folgender Bruten gleichzeitig um

- sich an, so dass man Stoff für die ganze Entwickelungsgechichte den Brutblättern » desselben Thieres entnehmen konnte. » (1)

Malheureusement toutes les espèces parasites des Brachyoures vrais sont à développement isochrone et Entoniscus Mülleri paraît jusqu’à présent d’une excessive rareté.

Une cause d'erreur qui n’est pas à négliger dans l'étude du développement des Entonisciens est la fréquence relative des états pathologiques. C’est surtout au printemps pendant les mois de mars et d'avril que ces états pathologiques se rencontrent chez les Entonisciens, comme chez les autres Bopyriens et cela tient sans doute à l'influence des froids de l'hiver qui ont suspendu le développement des pontes et souvent même tué la couvée.

On comprend sans peine que nous n'avons pas pu suivre complètement l’évolution d’une même espèce; les divers stades que nous avons figurés sur notre PI. IX sons empruntés au développement de quatre formes distinctes d’Entonisciens. Ils ne donnent qu'une idée bien imparfaite encore de l’'embryogénie de ces animaux, aussi réclamons-nous d’avance toute l’indulgence de nos confrères en zoologie.

Les stades les plus jeunes observés par nous (PI. IX, fig. 1, 2) appartiennent à Portunion Kossmanni. Ce sont des morula au stade VIII, mesurant 12 x de diamètre, et formées de quatre grosses sphères endodermiques obscures e# et de quatre cellules exodermiques claires et légèrement inégales ex. Il est donc prouvé que les £'nfione ont une segmentation holoblastique et inégale, une #mphimorula et un développement épibolique.

Le stade suivant (fig. 3 et 4) représente une morula bien plus avancée ; l’épibolie est terminée : les cellules endodermiques se sont multipliées et les cellules exodermiques, très nombreuses, les revêtent complètement sauf en un point (blastopore). L'embryon, dessiné fig. 3, est vu par le pôle endodermique ; la coupe optique (fig. 4) montre les rapports de l’endoderme et de l’exoderme à cette période du développement.

Les figures $ et 6 appartiennent au Porfunion Salyaloris : Ce sont des amphigastrula déjà très avancés mais chez lesquelles la symétrie bilatérale n’est pas encore accentuée.

(1) Généralement les animaux à développement isochrone ont des pontes libres renfermant des œufs nombreux, peu chargés de vitellus nutritif. Les animaux à développement sérié ont, au contraire, un petit nombre d'œufs, pourvus d’un deutoplasme abondant et souvent incubés dans l’organisme maternel. Enfoniscus porcellanæ paraît bien avoir des œufs moins nombreux que ceux des autres genres d'Entonisciens et chargés d’un vitellus nutritif volumineux et coloré.

Les embryons qui les suivent (fig. 7 et 8) et qui proviennent de P. Xossmanni présentent au contraire nettement la symétrie bilatérale, une face ventrale et une face dorsale. Sur les deux côtés l’exoderme est très mince en deux points qui correspondent peut-être aux organes latéraux de l'embryon d'Æsellus aquaticus.

Les figures suivantes (9, 10, 11 et 12, 13) empruntées au développement de P. Kossmanni et de Cancrion miser, représentent les stades plus avancées où l'embryon a pris la forme de la larve typique des Isopodes à courbure dorsale. Les rudiments des appendices buccaux et des membres thoraciques et abdominaux sont bien différenciés et nettement reconnaissables; seul le septième segment thoracique est apode.

En mème temps que se forment les appendices on voit apparaître de chaque côté de l'embryon les corps graisseux si fortement développés chez les embryons de tous les Bopyriens.

L'odeur très désagréable qu'exhalent, après leur mort, ies jeunes Entonisciens et les Cryptonisciens doit être attribuée, pensons-nous, à une oxydation des pigments des corps graisseux. Chez une Ascidie composée commune à Wimereux, Botrylloides cvanescens GiaRD, nous avons vu le pigment jaune de l’animal vivant devenir bleu violet après la mort en même temps qu’une odeur alliacée ou

phosphoreuse très violente se développait rapidement. surtout sous l’action de la lumière (1).

Encore un pas et nous arrivons à la première forme larvaire sous laquelle l’embryon quitte la cavité incubatrice de la mère et traverse la chambre branchiale du

crabe pour nager librement au dehors.

IT. — PREMIÈRE FORME LARVAIRE. (PI. IX, fig. 3-0).

Lorsque l'embryon de Portunion Mænadis quitte la cavité incubatrice de la femelle, il a la forme d’un petit isopode court, ramassé, presque gobuleux, qui gagne rapidement le côté de la lumière. Quand il nage à la surface de l’eau, il présente la même particularité que nous avons déjà signalée dans l'embryon de Cepon elegans : il semble qu'il n’estpas mouillé et qu’il a quelque difficulfé à plon-

(1) Ce Botrylloide est voisin du Botrylloides luteum Vox DrAscHE de la Méditerranée. Les deux espèces présentent

de chaque côté de l’endostyle une série d'organes excréteurs brunâtres correspondant aux rangées transverses de fentes branchiales.

ger dans l'eau. Tandis que, dans le vase où on les élève (1), ceux qui se trouvent au fond nagent rapidement dans tous les sens, il y en a toujours un certain nombre qui reste en groupe à la surface, sans que leur petite carapace luisante soit mouillée.

Quand l'embryon sort de la cavité incubatrice, ilmesure dans sa plus grande longueur o""10, et dans sa largeur o""9. Au bout de quinze jours il présente toujours la même forme mais sa taille a augmenté et il devient plus robuste et plus pigmenté il mesure alors o0"",25 sur 0"",12. La durée de cette première période larvaire est au moins de 21 jours, car nous avons conservé des embryons qui au bout de ce temps ne présentaient pas de modifications appréciables ; tous sont morts presque au même moment, probablement à l'instant critique où ils allaient se transformer en larves de la deuxième forme. La couleur générale de l'embryon est d’un blanc mat sur lequel se détachent, à la face dorsale, deux lignes de chromatoblastes (PIX, fis, 4, chr) bruns et verts entremèlés de jaune. Ces deux bandes pigmentées sont latérales, elles se confondent sur les derniers segments abdominaux et assez souvent se réunissent antérieurement au niveau du deuxième segment thoracique.

Quand on examine l'embryon par la face dorsale (fig. 4) on voit que la tête a une forme semi-circulaire et présente à ses angles postérieurs une paire d’yeux æ composés de deux cristallins réfringents entourés d’une masse de pigment d’un rouge carmin très vif. Sur le bord frontal, de part et d'autre de la ligne médiane débordent les petits bouquets de poils qui terminent les antennes internes 4%.. Les antennes externes débordent largement la surface dorsale et atteignent le cinquième segment. Le thorax est composé de sept segments dont le dernier est plus étroit que les six premiers; l'abdomen comprend six segments qui vont en diminuant de largeur jusqu’au dernier qui est très réduit et porte les uropodes.

Examinons l'embryon par la face ventrale (fig. 3 et 6) : les antennes internes an, ont la forme de deux petits tubercules , constitués par trois articles courts qui diminuent de volume du premier au troisième ; sur le deuxième se trouvent quelques poils raides, et le dernier est surmonté par plusieurs filaments sensitifs, longs et transparents. Les antennes externes #»,, beaucoup plus développées, sont composées de six articles allongés qui vont en diminuant de longueur du premier

(1) La meïlleure façon d’élever des embryons de Bopyriens est de les recueillir, au sortir de la cavité incubatrice, dans une quantité suffisante d’eau de mer bien pure, filtrée, contenue dans un vase couvert, de façon à éviter la poussière à Ia surface du liquide. Nous avons pu ainsi, sans changer l’eau, conserver des embryons pendant 21 jours.

au dernier ; le troisième et le sixième sont ornés de quelques soies raides. Entre ces deux paires d’appendices est situé le rostre r dans une sorte d’enfoncement que limite antérieurement une saillie frontale f à la base des antennes internes. Les pièces masticatoires sont protégées par une lèvre supérieure (fig. 6, /) qui les recouvre en avant. La mandibule m4 renflée à son extrémité inférieure présente le cuilleron ordinaire à sa partie antérieure ; les maxilles de la première paire ”x, également renflées à leur base, sont très aigues à leurs extrémités libres. A la base du rostre est insérée une paire d’appendices biarticulés p# dont le dernier

article est très allongé : ce sont les pattes mâchoires,

Le thorax est muni de six paires d'appendices, le septième segment étant toujours apode. Les cinq premières paires de ces pattes thoraciques sont toutes semblables entre elles (fig, 7) : elles sont formées des sept articles ordinaires; au coxopodite à peine visible fait suite le basipodite allongé, puis l'ischiopodite un peu moins long, l’article suivant résultant de la soudure du carpopodite et du meropodite présente sur son bord externe une petite saillie pointue. Le propodite est largement ovalaire : la partie rectiligne du bord interne, qui fait face au dernier article opposable, est ornée de deux denticules chitineuses reliées par une fine membrane. Enfin le dactylopodite, brusquement coudé près de sa base, a l'extrémité légèrement tronquée.

La sixième paire de pattes thoraciques (fig. 8), si hautement caractéristique dans les différents genres de la famille des Entonisciens est très différente des autres pattes thoraciques, pour ce qui est des deux derniers articles. Le propodite, moins large que dans les autres pattes, a une forme ovalaire presque rectangulaire ; l'angle distal interne est terminé par une très petite griffe recourbée ; l’autre angle se prolonge en un batonnet droit, transparent, et très peu visible, aussi long que le propodite et qui est terminé par un bouquet de longs poils minces et flexibles. L’embryon des Porfunion nage toutes les pattes thoraciques déployées, sauf la dernière paire qui est toujours allongée sous les pléopodes, à la face abdominale où elle est à peine visible (fig. 3, pr). Au contraire l'embryon des Cancrion et des Grapsion, nage le corps recourbé sur sa face ventrale, la sixième paire de pattes thoraciques faisant saillie de chaque côté.

Les cinq premiers segments du pleon présentent cinq paires de pléopodes tous semblables (fig. 9 p/), Ils s’insèrent près du bord de l'anneau et sont composés de deux articles : l’article basal, à peu près triangulaire, est fixé par son angle supérieur et présente à son angle interne deux longues soies ; à son angle externe est articulé l'exopodite de forme allongée et dont le bord distal, coupé droit, porte trois soies semblables aux premières.

Le dernier segment du pleon porte les uropodes (fig. 3, 4, 5, #r) formés d’un article basilaire et de deux rames à peu près égales terminées chacune par une paire de soies raides.

Les organes internes les plus apparents sont les cœcums hépatiques colorés en brun et le cœur que l’on voit battre activement à la partie dorsale du premier segment abdominal.

Chose assez étonnante, ni FRAISSE ni Kossmanx n'ont vu de larve d’Æntione en bon état. Les figures qu'ils donnent (X, PI, XXL, fig, 10 et 11, et XI, PI. XIII, fig. 6) de la première forme larvaire d'Entione Cavolinii dépassent les limites de la fantaisie.

FRAISSE indique deux articles terminaux garnis chacun de trois soies à chaque patte pléale (loc. cit. PI, XXI, fig. 11. D) et il trouve dans cette particularité un caractère distinctif entre l'embryon d'£. Cavolinii et celui d'£’. Porcellanæ, (XI, p. 31). Kossmanx dit: « Les pléopodes des larves ne ressemblent pas aux dessins donnés par FRAISSE et par GiaRD, mais sont tout à fait comparables à ceux donnés par Frirz MueLcer chez E'nfoniscus porcellanæ (Taf. IT, flg, 11 et 12). » Or, si on se reporte aux figures citées de MUELLER, on trouve qu'en effet ces figures sont excellentes, et presque superposables aux figures 3 et 9 de notre planche X, (l'article basilaire porte seulement une soie au lieu de deux) mais elles ne ressemblent en rien à la fig. 6, PI. VIII, de Kossmanw, où l’artide basilaire est étroit, long, achète, au lieu d’être court et prolongé intérieurement en un angle muni de soies.

FRAISSE et KossmanN ont figuré semblables toutes les pattes thoraciques, tandis que la sixième paire présente, comme nous l'avons vu, une structure bien différente des cinq premières et ressemble à celle que nous figurons (fig. 8, PI, X), chez l'embryon de Portunion Mænadis; mais cette larve tient toujours cette dernière paire d’appendices thoraciques cachée sous l'abdomen, tandis que l'embryon de Grapsion Cavolinii les étale en ligne droite de chaque côté du corps (1) et semble s’équilibrer dessus comme un bateleur sur un balancier.

Malgré cette erreur, FRAISSE n’a pu s'empêcher de faire remarquer combien la structure variable de la sixième paire de pattes chez la première larve des Entonisciens était intéressante au point de vue de la théorie de DaARwIN.

GiarD, de son côté, exprimait la même idée : « Nous trouvons ici une remar- « quable confirmation de la loi mise en évidence par DarwIN et FRITZ MUELLER :

(1) Comme aussi celui de Cancrion Cancrorum. Noir p. 225 fig. 26, d’après Fritz MUELLER.

« Quand, chez un groupe d'animaux, un organe présente un développement excep- . tionnel, cet organe est en même temps soumis, chez les diverses espèces du «“ groupe à une grande variabilité. »

KossmanN, dont les observations à ce sujetsont très inexactes et très superficielles, repousse 4 priori toute idée de variation chez des animaux si voisins et il se moque des efforts de FRaissE pour expliquer des faits auxquels il ne veut pas croire. On s'étonne de voir un zoologiste si distingué s'exprimer avec un tel parti pris, sans aucun argument de fait :

« Schon principiell sind so erhebliche Unterschiede an Embryonen so hnli- « cher Thiere sehr auffällig und bedenklich, und es ist interessant, zu sehen, « welche Anstrengungen FRAISSE gemacht hat, um diese Angeben mit der

Darwins'chen Theorie in Uebereinstimmung zu bringen. » (XI, p. 167.)

Frirz MUELLER et GARD avaient supposé à tort que la sixième paire de pattes thoraciques jouait un rôle dans la pénétration de l'embryon dans le corps des crabes. FRAISsE et KossmanN ont émis l’opinion qu'elle devait servir a déchirer la membrane d’enveloppe dans laquelle est renfermé l’Entoniscien. Nous avons fait voir que la sortie des embryons se faisait par une voie naturelle à travers un canal sous-abdominal. Il est très probable que les pattes transformées de la sixième paire ont surtout pour fonction de tenir écartées les parois de ce canal, et de faciliter la progression des larves vers la cavité branchiale du crabe; puis de là, vers l'extérieur. Chez les Porfunion, où le casque chitineux maintient largement béante l'ouverture de sortie, la sixième patte thoracique présente l'aspect débile d’un organe en régression. Elle demeure comme nous l'avons dit constamment cachée sous l'abdomen de la larve.