III. — L'ŒIL NAUPLIEN DES ISOPODES

Nous n'avons rencontré chez l'embryon des Entonisciens appartenant aux genres Portunion et Cancrion aucune trace d’un organe fort important que l’un de nous a signalé en 1878 chez la première larve d'Ænfione (Grapsion) Cavolinii. Nous voulons parler de l'œil nauplien qu'on a observé jusqu'à présent que chez un très petit nombre d'embryons d’Isopodes et toujours dans un état absolument rudimentaire.

Chez l'embryon de Grapsion Cavolinii, cet organe est très net. Il est tellement visible que Cavouint l'avait indiqué dès 1787 sur la figure 18 de sà PEACE IT que nous reproduisons ci-dessous (fig. II, r r).

Nous avons peu de chose à ajouter à la description que nous avons donnée de cet organe, n’ayant pas eu l’occasion d'examiner à nouveau les embryons de Grapsion depuis la publication des « Notes pour servir à l’histoire du genre Entoniscus. »

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Voici comment nous nous exprimions à ce sujet (GiarD, IX, p.694et

Fic. 24.

« Outre les yeux latéraux, qui sont Grapsion Cavolinii (d'après CavoLini). doubles, et correspondent aux yeux I. Grapsion Cavolinii (grandeur naturelle).

SEE oo Il. Œufs et embryons.

définitifs des Isopodes ordinaires 2 r Embryonslibres, avec l'œil nauplien et les yeux

l’'embyron présente un œil médian latéraux.

possédant tout à fait la structure de l'œil nauplien des Copépodes. On y trouve en effet deux cristallins (voir fig. 27, II et 4, p. 228) deux nerfs optiques et une forte tache pigmentaire noire, dont la forme en enclume rappelle tout à fait celle de l'œil du Vauplius des Cirripèdes et des Copépodes libres.

« FRITZ MUELLER indique sur le milieu du front de l'embryon de Æ. Porcellanæ, une tache transparente qui n'est sans doute que le rudiment d’un semblable œil nauplien.

« Le docteur FRAISSE à aussi observé quelque chose d’analogue chez une espèce de Cryptoniscus (C. monophthalmus, FR.). Le mâle de cette espèce possède au lieu des yeux latéraux des autres types du même genre, un seul œil médian (1).

« L'existence d’un œil de Nauplius bien nettement constitué chez l'embryon de G. Cayolinii présente une certaine importance comme trace de la phase Mauplius dans l'embryogénie des [sopodes. Jusqu'à présent, en effet, on n'avait aucun argument à faire valoir pour rattacher les Isopodes à la forme originelle commune a tous les Crustacés. L'opinion de FRiTz MuUELLER, qui considère la membrane embryonnaire des Zigia et des Oniscus comme représentant la cuticule nauplienne, paraît dénuée de fondement. Dans tous les groupes où il existe des membranes embryonnaires, ces membranes se surajoutent chez certaines formes comme organes protecteurs de l'embryon typique, sans en modifier les caractères essentiels.

(1) « La larve Cypris d’un Cirripède indéterminé, pêchée en septembre, au filet fin, à Wimereux, m'a aussi présenté trois yeux : l’œil médian de Nauplius et les deux yeux latéraux ordinaires du Pupa stage. Une tache pigmentaire médiane existe aussi, outre les yeux latéraux , chez les Cypridinides et chez un crustacé Branchiopode, Holopedium gibberum ZavvacH. »

« Ce sont en général des replis exodermiques jouant le rôle d’amnios. C'est ce qui a lieu, par exemple, chez les Insectes, où ces membranes peuvent se constituer de diverses façons et n’ont pas de signification morphologique réelle au point de vue de l’embryogénie comparée. Ces membranes sont déterminées le plus souvent par des raisons physiologiques et peuvent disparaître ou se conserver chez des types très voisins.

« La présence de l’œil si caractéristique du Nauplius parait au contraire une marque de haute valeur pour la phylogénie des Arthrostracés. »

Il est bien extraordinaire que ni Fraisse ni KossmanN, qui ont étudié plus récemment l'embryon de Grapsion Cavolinii n'aient pas dit un mot de l'œil nauplien. I] est vrai que ces deux zoologistes, n'ont probablement observé, comme nous l'avons déjà indiqué, que des embryons immatures et imparfaitement développés.

La duplicité primitive des yeux latéraux ne s’observe pas seulement dans la larve de Grapsion Cavolinii. Nous l'avons vue également se produire chez l'embryon des Portunion et chez celui de Cancrion miser (PI. IX, fig. 12). La signification phylogénique de cette disposition nous échappe encore et nous nous bornons à en signaler la fréquence. Les Protisopodes avaient sans doute, outre l'œil Nauplien, quatre veux latéraux disposés en trapèze comme cela se voit chez de nombreuses Annélides.

IV, — DEUXIÈME FORME LARVAIRE. (PI. VIII, fig. 7 à 10).

Nous avons apnelé la deuxième forme larvaire, forme cryptoniscienne, stade Cryptoniscus, larve cryptoniscienne, embryon cryptoniscien, parce que cette forme embryonnaire acquiert chez les Cryptonisciens, une forte taille et un remarquable développement.

FRAISSE, le premier, a soupçonné l'importance et la généralité de cette forme chez tous les Bopyriens. En dehors des Cryptonisciens, elle a été vue et imparfaitement figurée par FRirz MUELLER chez Bopyrus resupinatus, par HESse chez divers Phryxiens, par Kossmann et par Wazz chez Bopyrina virbii, par nous mêmes chez Cepon elegans, Phryxus paguri, etc.

Personne n'avait jusqu’à présent réussi à la rencontrer chez les Entonisciens où cependant rien n’est plus facile que de l’observer. Il faut chercher l'embryon cryptoniscien sur les coupes transverses de la femelle, dans les replis des lames pleurales ou mème dans la cavité incubatrice. Cependant nous en avons recueilli un certain nombre d'exemplaires en les cherchant à la loupe sur Porfunion

Kossmanni. Celui que nous avons représenté PI, VIIT, fig. 7, mesurait dans sa plus grande longueur o"". 3 sur o"®. 1 de large. Il est entièrement d’un blanc mat, ce qui augmente la difficulté de l'apercevoir au milieu des organes de Ja femelle qui sont de la mème teinte.

La forme générale de cette larve est allongée ; comine la larve qui la précède, elle comprend une tête semi-circulaire , un thorax composé de sept segments égaux et un abdomen de six anneaux.

Vu par la face ventrale (PI. VIII, fig. 8) le segment céphalique présente deux paires d'antennes et le rostre. L’antenne interne #4», est formé d’un article basilaire aplati sur la surface ventrale de la tête ; cet article est presque carré et présente sur sa partie interne quelques petits cercles chitineux qui sont des insertions de poils. Sur cette base, qui, fixée seulement par un angle, se meut latéralement, est inséré l’article suivant court et garni à son bord externe d’un tubercule orné de deux poils raides. L'article suivant, beaucoup plus long, est aussi muni à sa base d’un tout petit tubercule surmonté d’un long poil : le quatrième et dernier article est petit, court et garni à son extrémité de quelques longs poils raides. L’antenne externe 4», est composée de six articles dont les trois premiers sont longs et larges ; les trois derniers, très réduits, font un petit fouet terminé par quelques poils. Entre les deux paires d'antennes se trouve le rostre très pointu, formé par les mandibules et les maxilles de la première paire. Les mandibules #4 sont très longues et présentent, au niveau de leur tiers inférieur, un coude brusque qui ramène la base vers la ligne médiane : leur extrémité supérieure est très aigue. Les maxilles #x, sont allongées, renflées à leur base et pointues à l’autre extrémité. On voit, par compression, les quatre pointes effilées des appendices buccaux sortir par l'ouverture circulaire qui termine le rostre.

À la base du rostre sont situés deux petits tubercules, omis sur la fig. 8, et qui représentent les pattes mâchoires.

Aux angles inférieurs du segment céphalique, se trouvent les deux yeux noirs très grands qui, lorsque l’animal est vu, par la face dorsale, se détachent vivement sur la couleur blanche de la tête. Chaque œil renferme deux cristallins.

Il y a sept paires de pattes thoraciques, toutes semblables, les premières sont toutefois un peu moins allongées et un peu plus trapues que les dernières Le coxopodite est protégé par un large repli chitineux (fig. o, rp) dont le bord inférieur est découpé en trois dents à peu près égales. Le basipodite est plus long que l'ischiopodite ; le méropodite et le carpopodite encoredistincts, sont beaucoup plus courts ; le propodite ovale se termine par un dactylopodite allongé et très aigu.

Les cinq premiers segments de l'abdomen, très arqués, vont en diminuant de largeur du premier au dernier. Les cinq paires de pléopodes sont toutes conformées de la même façon: chacun d’eux (fig. 10) est constitué par un article basilaire quadrangulaire qui s’insère à l'abdomen par un angle supérieur externe. L’angle inférieur interne est garni de cinq longues soies ; l’exopodite qui s’articule à l'angle inférieur externe, est allongé et garni à son bord distal, coupé droit, de quatre soies longues et minces. Le sixième et dernier segment abdominal est très réduit, il a pour appendices les uropodes (fig. 7, wr) dont la base très élargie porte deux petits articles courts terminés, l’interne, par quatre soies, et l’externe, plus petit, par deux soies seulement.

Presque toujours, lorsque l’on dilacère cette forme cryptoniscienne, on trouve des spermatozoïdes en tout semblables à ceux contenus dans les testicules des males dégradés. Dans le chapitre que nous consacrons à la physiologie sexuelle des Entonisciens, nous verrons quelles conséquences on peut tirer de la présence de produits génitaux murs dans cette forme larvaire.

La découverte de la seconde forme larvaire des Entonisciens et l’analogie complète de cet embryon cryptoniscien avec les formes similaires des autres Bopyriens, montrent combien est inexacte cette opinion de Kossmann (XI, p. 151) que le mâle des Entonisciens s’est arrêté dans son développement au stade larvaire hexapode, que les autres Bopyriens franchissent en acquérant une septième paire de pattes. C’est par une véritable régression et nullement par un arrêt de développement que les mâles Entonisciens sont dépourvus du septième appendice thoracique.

[1 est probable comme nous le verrons plus loin qu'un certain nombre d'embryons cryptonisciens ne dépassent pas cette phase du développement et meurent sous la forme de mâles pygmées complémentaires. Cela doit arriver surtout pour les embryons éclos en automne, à l’époque où les crabes ont dépassé l’âge le plus favorable à l’infestation. Mais les embryons d'été poursuivent leur évolution et après avoir fonctionné comme mâles cryptonisciens se transforment soit en mâles dégradés soit en femelles après avoir traversé dans ce dernier cas une période transitoire d’hermaphrodisme. (V. p. 207 et suiv.).

RICO INR