RAPPORTS GÉNÉRAUX DU PARASITE AVEC L'HÔTE

Kossmanx l’a dit avec raison : il ne peut être question de rareté absolue quand on parle d'animaux tels que les Bopyriens.

De ce qu'un Décapode paraît indemne sur une grande étendue de son habitat. on ne peut pas en conclure que dans un point déterminé il ne sera pas infesté par une ou plusieurs espèces d'Epicarides.

Nous avons ouvert un nombre énorme de Porcellana longicornis en une foule de points des côtes de France avant de rencontrer à Concarneau, dans la baie de la Forest, un exemplaire d'Entoniscus Mülleri. C'est par milliers que nous avons examiné les C/ibanarius misanthropus à la Rochelle, au Pouliguen, au Croisic, à Concarneau et jamais ce Pagure ne nous a fourni le moindre parasite, tandis qu'à Mahon, FRAISSE a trouvé sur ce même crustacé un Pelfogaster, un Cryptoniscus, un Phryxus et une Pleurocrypta. Cryptothir balani, qui est relativement abondant dans Balanus balanoïdes à Christiansand et dans la rade de Brest, est très rare à Wimereux. Jusqu'à présent Portunus depuraïor Liné et Porcellana nlatycheles ne nous ont rien donné, bien que nous ayons aussi ouvert des milliers d'exemplaires de ces crustacés. Nous ne parlons pas d’un certain nombre d’espèces qui se sont montrées également indemnes mais dont nous avons examiné une bien moins grande quantité d'individus.

Il serait évidemment fort imprudent d'affirmer que telle ou telle espèce de Décapode est absolument à l'abri des parasites Bopyriens, parce qu’on neluiena pas encore trouvé jusqu’à présent. Crangon vulgaris, si commun partout, et si fréquemment examiné par les naturalistes et les profanes est peut-être la seule espèce pour laquelle nous risquerions cette affirmation. Encore ne faut-il pas oublier que son congénère américain Crangon munitus est infesté par Argeia.

Les localités les plus favorables pour trouver les Bopyriens sont celles où l’on

rencontre généralement aussi les Rhizocéphales : les petites baies abritées, aux eaux peu profondes d’une pureté moyenne. Sur les côtes de France nous pouvons citer comme particulièrement riches la baie de la Forest à Concarneau, la jetée de Pen-Bron au Croisic, les crans de la Grand- Côte de Penchâteau au Pouliguen, la rade de Brest, l’anse de Perharidi à Roscoff, la plage de Tatihou à St-Waast la Hougue, la Tour de Croy à Wimereux.

D'une façon générale les Epicarides sont plutôt rares, même dans les endroits où ils existent endémiquement ; c'est à peine si Cryploniscus larræformis se trouve une fois sur mille à Roscoff où Sacculina carcini, son hôte, est excessivement abondante. Les résultats que nous publions dans ce mémoire sur le genre Cepon et sur les Entonisciens ont exigé le massacre de plus de cent mille décapodes d'espèces diverses.

Une seule espèce paraît faire exception à cette règle, c'est Porfunion Kossmanni, parasite de P/atyonichus latipes. Nous avons même cru pendant quelque temps que tous les exemplaires de ce petit crabe recueillis à Wimereux, renfermaient un ou plusieurs Æ’ntione, car l'espèce est grégaire et la cavité viscérale si étroite du P/aiyonichus peut contenir jusqu'à quatre Portunion. Nous avons bien vite compris que le parasite ne pouvait avoir cette fréquence car il entraîne généralement la stérilité de son hôte etcependantle P/afyonichus est des plus communs sur les bancs de sable de la Tour de Croy. Mais les individus infestés sont moins actifs que les autres, ce sont eux qui tombent d’abord sous la main du chercheur et donnent naissance à cette illusion de la constance du Portunion.

L'existence grégaire de Portunion Kossmanni esl aussi un fait exceptionnel dans l’éthologie des Bopyriens. Ce n’est que d’une façon anormale qu'on rencontre plusieurs femelles dans un même crabe chez les autres espèces d’'Entonisciens.

RATHKE avait déjà fait la mème constatation pour le Bopyre des Palæmons « Neque ullum vidi Palæmonem, qui duobus generis feminini Bopyris hospitium præbuisset. » (De Bopyro, p. 18).

Nous avons dit en parlant de Cepon elegans qu'une fois sur dix crabes infestés environ (ce qui constitue un coefficient de rareté assez grand) on trouve le parasite des deux côtés du Pilumnus.

Les Entonisciens sont, comme tous les Bopyriens, droits ou gauches selon qu'ils ont pénétré dans la cavité viscérale en passant par la cavité branchiale droite ou gauche. Mais comme ces animaux sont aplatis dans le sens transversal et non comme les autres Bopyriens dorso-ventralement, leur forme reste à peu près symétrique par rapport au plan sagittal. Chez les espèces grégaires, comme

Portunion Kossmanni, il y a souvent deux individus gauches alternant avec deux individus droits, chaque individu gauche étant tête-bêche avec l'individu droit correspondant.

Une particularité plus curieuse est que toute espèce de Décapode infestée par les Bopyriens l’est généralement par deux ou plusieurs espèces différentes et cela très souvent dans une même localité, quelquefois même sur un seul individu. En nous limitant ici aux espèces parasites des Décapodes des mers d'Europe nous rappellerons d’abord le cas si curieux de C/banarius misanthropus de Minorque sur lequel FRAISSE a trouvé, outre un KRhizocéphale (Pe/fogaster Rodriguezii FRaisse) trois Bopyriens : Cryptoniscus paguri FR., Pleurocrypta balearica G. et B., et Phryxus misanthropus, G. et B.

Les exemples du mème genre ne sont pas rares : c'est ainsi que nous rencontrons sur Xantho floridus, Cepon pilula G. et B. et Cancrion floridus G. et B., sur Pilumnus hirtellus, Cepon elegans G. et B. et Cancrion miser G. et B.; sur Portunus arcuatus, Portunicepon portuni KossmanN et Portunion Salyatoris Kossmanx ; sur Pagurus bernhardus, Phryxus paguri RATHKE et Pleurocrypta Hyndmanni Srexce BaTe et Wesrwoon; sur Galathea squamifera, Pleurocrypta gaiatheæ HEssE et Gyge galatheæ SPENCE BATE et WeEsrwoop; sur Porcellana longicornis, Pleurocrypta porcellanæ Hesse et Entoniscus Mülleri G. et B.; sur Callianassa- subterranea, Ione thoratica MonrTaGu et Pseudione callianassæ Kossmany ; sur les espèces du genre Æ/ippolyte, des Bopyriens des genres Phryxus, Gyge, Bopyroïdes et Bopyrina, etc. Tous ces Bopyriens, même les F'nfoniscidæ sont en réalité des parasites externes. Cependant au point de vue de ia position qu'ils occupent sur leur hôte, les Bopyriens des Décapodes peuvent se diviser en trois groupes éthologiques distincts :

1° parasites abdominaux ; 2° parasites branchiaux ; 3° parasites viscéraux.

Or, les diverses espèces infestant un même Décapode appartiennent généralement a des groupes éthologiques différents. Si nous cherchons des exemples analogues dans d’autres familles, nous pouvons citer les Branchiobdelles, dont trois espèces infestent .Zsfacus fluviatilis, chacune en une région spéciale du corps ; trois espèces parallèles à nos types européens ont été également signalées sur l’Écrevisse du Japon. Un autre exemple nous est fourni par la famille des Œstrides dont plusieurs espèces, les unes cuticoles, les autres cavicoles ou gastricoles, infestent à la fois certains types de Cervidés ou d’Equidés. De pareils faits

absolument incompréhensibles dans l’ancienne hypothèse de la fixité des espèces, deviennent hautement instructifs si l’on admet la théorie de la descendance. Ils nous indiquent en effet que plusieurs états d'équilibre symbiotique ont été successivement réalisés entre le phylum des parasites et celui de leurs hôtes. Bien mieux dans le cas spécial des Bopyriens, nous pouvons, par l'étude attentive de l’embryogénie, déterminer l'ordre dans lequel ces divers états d'équilibre se sont produits, suivre pas à pas les modifications causées dans l'organisme par un parasitisme de plus en plus complet, et donner ainsi une classification vraiment naturelle de ces animaux.

Outre lintérêt qu'elle présente au point de vue de la phylogénie des Bopyriens, cette pluralité des espèces infestant un même hôte est encore un curieux sujet d'étude sous un autre rapport. Nous y voyons en effet un magnifique exemple de l'assistance réciproque des parasites entre eux. Nous aurons occasion de revenir plus loin sur ce sujet en parlant d’une association plus singulière encore, celle des Rhizocéphales et des Epicarides infestant un mème crustacé.

L'un de nous est arrivé depuis longtemps à la ferme conviction de la spécificité absolue, c'est-à-dire du parasitisme exclusif de tous les Rhizocéphales sur un hôte déterminé (1). KossmanN et FRAISSE soutiennent la même doctrine pour les Sacculina mais non pour les Pe/togaster et FRAISSE ajoute pour les Bopyriens: « J'ai trouvé, dit-il, un grand nombre de Bopyriens sur divers hôtes, je ne citerai que Gyge branchialis PANCERt et Jone thoracica Miie EbwaRDs (sic) qui tous deux infestent également Gebia littoralis et Callianassa subterranea. »

Nous croyons, avec KossmanN, que FRAISSE s’est contenté d’un examen bien superficiel. [aura rencontré avec /one, chez Callianassa, le Pseudione callianassæ et peut être avec Gyge, chez Gebia, un Ionien nouveau.

Ce qui prouve combien les recherches de FRaissE ont été faites d’une façon superficielle, c'est la confusion par ce zoologiste de deux formes aussi distinctes que Grapsion Cavolinii et Portunion Mænadis. Et pourtant FRAISSE était prévenu : « Rendu prudent par des fautes antérieures, j'avais, dit-il, séparé tout d’abord les parasites trouvés chez Pachygrapsus de ceux recueillis sur C. Mcænas, avec d’autant plus de soin que je n'avais vu de larves mûres que sur les exemplaires

(1) Et cela est vrai non seulement pour les espèces très nettes comme Sacculina carcini THomrsow, et Sacculina triangularis ANDERsON dont les caractères distinctifs sont tellement évidents que DELAGE seul les met en doute aujourd’hui, mais même pour des espèces très affines telles que Sacculina carcini et Sacculina similis Giarb du Portunus arcuatus. Aussi croyons-nous pouvoir affirmer que FRAISSE se trompe quand il dit avoir rencontré Peltogaster curvatus avec la même fréquence sur Eupagurus Prideauxir, sur Eupagurus angulatus et E. meticulosus

et, en outre, une fois sur l'abdomen d’une Galathea.

venant de Pachygrapsus ; mais plus tard il se trouva que les différences entre les formes extérieures de ces parasites étaient très minimes, lesd ifférences anatomiques presque nulles et je pris le parti de réunir ces deux Bopyriens sous un même nom. »

Il est évident, comme nous l’avons déjà dit, que FRAIssE n’a pas vu les larves mûres de Grapsion Cavolinii, qu'il n’a pas vu du tout les embryons de Portunion Maænadis et qu'il ne s’est pas rendu compte des caractères morphologiques qui séparent les femelles adultes de ces deux Entonisciens.

C'est aussi par suite d’une étude incomplète que KossmanN a réuni les deux types ?. Salyatoris et P. Moniezii. La taille seule et la couleur des ovaires suffisent pour distinguer à première vu ces deux formes d'ailleurs beaucoup plus voisines l’une de l’autre que celles dont nous venons de parler.

Au reste, une observation bien simple démontre la spécificité des parasites en question. Si le Grapsion Cayolinii était identique au Porfunion Mænadis comment expliquer que nous n’ayons jamaisrencontré ce dernier surles Carcinus Mænas du Pouliguen alors que Grapsion Cavolinii est relativement abondant (un sur trente Grapsus) dans cette localité.

De mème si Portunion Salyatoris et Portunion Moniezii devaient être confondus pourquoi n’avons-nous jamais trouvé ce dernier sur Portunus puber dans la baie de la Forest où 2. Salyatoris est assez commun ?

La physiologie des Entonisciens est, on le comprend, encore fort peu connue et il est bien difficile d’expérimenter sur des animaux dont la présence même est souvent impossible à constater extérieurement.

Les Entonisciens, comme d’ailleurs tous les Bopyriens ont besoin d’une eau sans cesse renouvelée. Sinon les embryons d’abord, puis les adultes périssent et leur putréfaction entraine bientôt la mort de leurs hôtes.

Si l'on place dans un aquarium un certain nombre de Platyonichus latipes, on constate facilement que les crabes qui meurent les premiers sont ceux qui sont infestés par un ou plusieurs Portunion Kossmanni. Ainsi s'explique tout naturellement la sensibilité excessive de ce petit crabe dont la mort rapide en captivité nous paraissait naguère fort étonnante.

De semblables observations ont été faites en Amérique par GIsSLER sur un Bopyre parasite de Palæmonetes vulgaris SrimPson et très voisin de notre vulgaire Bopyrus squillarum.

GissLer ayant placé dans des vases d’un litre environ (1/4 de gallon), d’une part une demi-douzaine de Palæmonetes vulgaris infestés par Bopyrus palæmoneticola

PACKARD, d'autre part un nombre égal d'individus sains, constata que les Palaemons infestés mouraient constamment plusieurs heures avant les autres (1).

Ce résultat tient évidemment en partie à ce que le Bopyre absorbe une bonne part de l'oxygène disponible et amène l'asphyxie de son hôte; mais généralement le parasite meurt avant le Décapode qui le porte et la présence de ce cadavreen putréfaction, dans la cavité respiratoire ou dans une cavité voisine, nous paraît être la cause la plus directe de la mort du crabe.

[1 paraît exister entre les diverses espèces d’Entonisciens des différences analogues à celles que l'on peut constater entre leurs hôtes relativement à la résistance plus ou moins grande à l’asphyxie par privation d’eau. Porfunion Kosmanni montre une extrême sensibilité et il parait en être de même des espèces parasites des Portunus proprement dits, Au contraire, Portunion Mænadis est très résistant. Nous avons gardé pendant plus de huit jours un Carcinus Mænas, porteur d’une Sacculine et d’un Entoniscien , en nous contentant de le plonger dans l’eau une minute à peine, trois ou quatre fois pendant ce laps de temps. Le Portunion, qui était adulte et chargé d'embryons prêts à éclore, ne paraissait pas avoir souffert de cette sécheresse prolongée : les embryons purent éclore et nager quelque temps avant de périr.

Il existe, pour les Entonisciens comme pour tous les autres Bopyriens, un rapport constant entre la taille du parasite et celle de l'hôte qui l’héberge. Un Entione mur ne se rencontre que chez un crabe en état de se reproduire s’il n'était parasité. D'autre part, nous avons trouvé les plus jeunes Porfunion dans des C. Mænas qui n'avaient pas un centimètre de diamètre.

Les deuxièmes larves (forme cryptoniscienne) infestent évidemment pendant l'été de très jeunes crabes provenant de la ponte de l’année, qui a eu lieu pour le Carcinus Mænas en mars-avril. Les larves plus tardives, celles provenant des pontes automnales du Portunion, doivent donner principalement les mâles complémentaires qui nous ont paru plus abondants au printemps (2). Du reste, nous poursuivons nos recherches sur ce point intéressant. La biologie de nos crabes, même les plus communs, est encore si peu connue, qu’une étude

(1) C. Gisscer, A singular parasitic Isopod Crustacean, ## American Naturalist, XVI, N° 1, janv. 1882, p. 9.

(2) FRaisse, qui admet l’accouplement des Bopyriens sous la deuxième forme larvaire, croit cependant comme nous que les femelles viennent de larves fixées plus tôt. « Nach allen diesem wird es mir fast zur Gewissheit, dass diejenigen Larven, welche sich zu Weiïbchen umwandeln, sich früher an den späteren Wirth ansetzen als diejenigen, welche Männchen liefern. » (X, p. 37). FRAISSE accompagne cette observation d’idées tout à fait inexactes sur les rapports du mâle et de la femelle et sur les transformations du mâle qui, selon lui, auraient lieu à l’état libre. Nous reviendrons plus loin sur cette question.

préalable de l’hôte nous a paru indispensable pour bien comprendre les rapports éthologiques qui l’unissent à son parasite.

A partir d’un certain âge , les crabes paraissent absolument à l'abri des atteintes des Entonisciens , soit que la membrane qui tapisse la cavité branchiale devienne trop résistante pour s’invaginer sous la pression des Jarves, soit que le courant d’eau qui circule dans la branchie soit trop puissant pour permettre à des embryons de se fixer au point convenable et de pénétrer dans la cavité viscérale.

CavoLint, dans un passage que nous avons cité plus haut, avait déjà indiqué la voie par laquelle pénètre l’Entoniscien : « Non vha cosa piu facile che questo Insetto madre coll” aqua entre in tali cavita e perforando questa pelle molle introduce nel corpo del granchio la sua covata. » (1. c., p. 192). L’habile observateur ajoute que c'est, du reste, la route suivie par les embryons de Serpules ou d'huîtres que l’on trouve parfois fixés contre les céfes de cette cavité branchiale (l'exosquelette d'HuxLEY).

Les naturalistes modernes, loin d’éclaircir ce point de l’histoire des Entonisciens , y ont, au contraire, jeté une extrême confusion. FRAISSE et Kossmanx ont même mis en doute la notion si claire de l’ectoparasitisme de ces Epicarides. Nous consacrons plus loin un chapitre spécial à la discussion de cette question fondamentale.

A part l’action sur les organes génitaux dont nous parlerons dans un instant, les effets produits par les Entonisciens sur l’organisme de leurs hôtes sont très variables et très inconstants.

Pas plus que FRaissE, nous n’avons observé le moindre changement dans l'allure des Pachygrapsus marmoratus, ïinfestés par Grapsion Carolinii. Les Carcinus Mænas, qui renferment les Porfunion Mænadis, ne semblent pas non plus différer de leurs congénères indemnes.

Cependant, certains signes extérieurs permettent de conjecturer l'existence d’un Portunion. La forme de la queue est parfois légèrement modifiée chez les Crabes mâles, mais surtout la carapace est fréquemment recouverte d'animaux divers (Ælcyonidium, Mytilus edulis, et principalement Balanus crenatus). La taille de ces Balanes fixées sur des crabes renfermant un Porfunion à embryons mûrs indique qu'elles ont plus de dix-huit mois. De pareilles observations nous fournissent d’intéressantes indications sur la durée de la vie de ces parasites. De plus, elles nous apprennent que les Entonisciens , comme les Rhizocéphales, empêchent, à un certain moment, la mue de s'effectuer. Cela arrive, sans doute, lorsque le parasite, devenant mûr, la production des œufs exige une quantité de nourriture plus considérable. Tant que l’Entoniscien n’est pas arrivé à l’époque de sa ponte,

le crabe peut encore muer comme nous l’avons constaté sur un Carcinus Moœnas. porteur d'un Portunion jeune et aussi sur un Porfunus holsatus, parasité par Portunion Fraissei.

Les Platyonichus latipes infestés par Portunion Kossmanni, sontencore plus visiblement affectés. Il est vrai que le nombre des parasites est parfois tel qu’on se demande comment il peut rester sous la carapace une place suffisante pour les viscères du crabe. Normalement vif et belliqueux, le P/afyonichus parasité devient indolent et reste caché sous le sable, immobile dans son coin. La carapace, ordinairement très propre, se couvre d'objets étrangers, les algues s’y développent à leur aise: presque toujours une petite touffe d’Enferomorpha compressa est implantée sur la région frontale, indiquant que la mue ne s'est pas opérée depuis longtemps.

Cette indolence du Plafyonichus latipes est une cause d'erreurs dans les statistiques relatives à la présence de Portunion Kossmanni. Nous avons cru, pendant un certain temps, que fous les exemplaires de cette espèce étaient, à Wimereux, porteurs d’un ou plusieurs Entonisciens. Mais cela n’est vrai que pour les individus qui restent dans les bancs de sable du rivage quand la mer se retire. Ceux que l’on pèche au filet à crevettes avec le Porfunus holsatus sont moins fréquemment infestés, bien qu'ils le soient encore fort souvent. Nous avons été frappés également de la rapidité avec laquelle les P/afyonichus périssent en aquarium, alors mème qu'on leur fournit une quantité d’eau suffisante, un fond de sable où ils puissent s’abriter et des vivres à discrétion. Très rapidement aussi, les cadavres exhalent une odeur insupportable, beaucoup plus forte que l’odeur habituelle des crabes en putréfaction.

Nous devons encore signaler, au nombre des effets produits sur l'organisme des crabes par la présence des Entonisciens, l’atrophie de la glande hépatique : le foie diminue de volume et prend une teinte blanchâtre analogue à celle que l’on observe lorsque l'animal est épuisé par la mue. Cet aspect peut être produit, d’ailleurs , par des parasites autres que les Entonisciens (par des Rhizocéphales ou des Cestodes, par exemple). Mais nous recommandons tout particulièrement aux Zoologistes qui voudraient contrôler nos recherches sur les Bapyriens d'examiner avec le plus grand soin la cavité viscérale de tout Décapode dont le foie serait blanchätre et réduit à la portion cachée dans la partie antérieure de la carapace.