PARASITISME SIMULTANÉ DES ENTONISCIENS ET DES RHIZOCÉPHALES

Frirz MUELLER, le premier, a signalé la coïncidence d’un Entoniscien, £'ntoniscus porcellanæ, avec un Rhizocéphale, Lernæodiscus porcellanæ , les deux parasites infestant simultanément la même Porcellane (IX, p. 17). « Mon attention, » dit-1l, ayant été attirée sur ce fait et sachant combien sont trompeuses les » statistiques qui ne portent pas sur des nombres précis et suffisamment élevés, » j'ai tenu un compte exact des parasites recueillis sur 1,000 Porcellanes exami- » nées du 4 juillet au 1°" août. Par bonheur, cette recherche est rendue plus facile » par ce fait que l’ÆEnfoniscus peut être reconnu du dehors; la queue du Crabe » étant fortement relevée, tantôt le foie, tantôt les ovaires, tantôt les œufs » retenus dans les lames incubatrices, ou même les petits yeux noirs des » embryons, sont visibles dans l'articulation entre l'abdomen et le plastron » Sternal. Sur ces 1,000 Porcellanes se trouvaient 84 Zernæodiscus et 49 Ento- » NISCUS ; par Suite, la coïncidence des deux parasites aurait dù s’observer un » nombre de fois égal à 49 X 84 sur un million ou 4 fois sur mille ; elle se ren- » contrait, en réalité, 21 fois sur mille, c’est-à-dire, 5 fois plus souvent que la » fréquence particulière de chaque espèce ne le faisait attendre ».

« Encore ce nombre est-il trop faible, ajoutait en note F. MUELLER, puisque » nous n'avons tenu compte pour l'établir ni des Porcellanes qui renferment » des Æntoniscus trop jeunes pour être visibles extérieurement et qui portaient des » Lernæodiscus. ni des Porcellanes qui, infestés par l’Ænfoniscus, montraient en » Outre la couronne dorée, trace d’un Zernæodiscus disparu. »

FRAISSE (X, p. 6) déclare qu'il n’a pu se rendre compte de l'influence d’'Entoniscus Cavolinii sur la femelle de Pachygrapsus, parce que tous les crabes infestés par £nfoniscus l'étaient également par Sacculina Benedenii. 11 n’est pas facile de savoir combien de Pachygrapsus ont été examinés par FRAISSE parce qu’il a confondu l’Entoniscien de Pachygrapsus avec celui du Mænas dans la plupart de ses statistiques. Ce nombre est certainement inférieur à vingt.

Quoi qu'il en soit, il est curieux que KossmanN, qui a également étudié à Naples Grapsion Cavolinii, n'ait plus observé la même coïncidence des deux parasites et mème la trouve très douteuse (unzuverlaessig) (XI, p. 58).

Nous avons fait connaître deux exemples nouveaux de parasitisme simultané (XIE, p. 3, et XIV, p. 3), le premier relatif à Portunion Mænadis et Sacculina carcini, le second concernant Portunion Salyatoris et Sacculina similis Griaro.

Sur 1,000 Carcinus Maænas examinés à Wimereux, en septembre 1886, 10 contenaient des Entonisciens , 7 portaient des Sacculines ; par suite, la coïncidence des deux parasites aurait du s’observer 7 X 10 ou 70 fois sur un million, soit 7 fois sur cent mille crabes ; or, elle existait 3 fois sur mille ou 300 fois sur cent mille, c'est-à-dire un nombre 43 fois plus grand que ne l'indique la fréquence particulière de chaque parasite (1).

À Concarneau, sur une cinquantaine de Portunus arcuatus, dragués dans la baie de la Forest, nous avons rencontré 3 exemplaires de Portunion Salyatoris, l'un d’eux était dans un Porfunus qui portait sous l'abdomen la très rare Saccu-

lina similis GiarD dont nous n'avons trouvé que cet exemplaire unique. La pro-

babilité de coïncidence était dans ce cas — ; le nombre indiquant la fréquence

réelle est donc 17 fois plus grand que celui de la fréquence particulière

de l’Entoniscien et de la Sacculine.

Il nous paraît donc absolument démontré que la concomitance des deux parasites, Bopyrien et Rhizocéphale, est plus qu'une simple coïncidence fortuite dûe à l'existence simultanée de deux endémies dans une même localité. « C'est, » comme le disait l’un de nous (XII, p. 3), un nouvel exemple de l'assistance » mutuelle ou de l'association successive des parasites dans un ordre déterminé, » chaque espèce préparant le terrain pour celles qui doivent la suivre. Constatée » d’abord chez les Insectes (2), cette loi nous paraît avoir une grande généralité et * fournira, sans doute, de précieuses indications à la pathologie comparée quand * on en fera l'application aux parasites d'ordre inférieur animaux ou végétaux. »

Semblables à une bande de malfaiteurs organisée pour le pillage, les parasites se font entre eux la courte échelle et envahissent tour à tour la maison de ceux, que, par un singulier euphémisme, on appelle leurs hôtes.

FRriTz MUELLER avait déjà cherché à expliquer de cette manière la coexistence de Lernæodiscus et de Entoniscus porcellanæ : « Je crois, dit-il, qu’on peut trouver « [a raison de cette fréquente coïncidence dans ce fait que Zernæodiscus produit « un fort écartement entre la queue et le bouclier sternal et facilite ainsi l’arrivée « du jeune £'nfoniscus à la face ventrale de la Porcellane. »

Si ingénieuse qu'elle paraisse au premier abord, nous croyons que cette inter-

(1) Dans cette observation, nous avons évité une des causes d’erreur signalées par FriTz MueLLer. Nous avons compté comme cas de coïncidence des parasites ceux où le Mænas renfermant un Entomiscus portait en outre sur la queue le cercle chitineux, trace d’une Sacculine disparue.

(2) Bulletin Scientifique du Nord, t. VIIL, 1876, p. 7.

prétation doit être rejetée. Nous savons que chez les Brachyoures vrais, où la chambre branchiale présente une ouverture en forme de fente qui s'étend depuis le point de jonction de l’abdomen au céphalothorax jusqu’au dessus de la base de la grande pince (1), la pénétration des jeunes Ærfione peut se faire sur toute la longueur de cette chambre branchiale. Le soulèvement plus ou moins grand de la queue ne peut avoir d'influence sur cette pénétration, car la longue fente latérale qui sert d'ouverture à la branchie, située au dessus de l'insertion des pattes thoraciques, ne peut être, dans aucun cas, protégée par l’abdomen,

De plus, les Entonisciens pénètrent généralement dans les Décapodes, quand ceux-ci sont encore très jeunes. Il en est de mème des Rhizocéphales, mais ces derniers ne s’évaginent et ne soulèvent la queue du crabe que beaucoup plus tard. Au moment de leur entrée dans le Décapode, les Entonisciens ne peuvent donc trouver une aide efficace dans l’action mécanique du Cirrhipède parasite.

Mais, dira-t-on, il arrive parfois que les Entonisciens infestent des crabes plus avancés en âge. Sans aucun doute, cependant l'explication de Frirz MUELLER ne peut s’appliquer, mème à ces cas exceptionnels. Il faudrait, pour qu'elle fut valable, que dans un crabe porteur d’une sacculine adulte, on trouvât le plus souvent un Entoniscus encore jeune. Or, tel n’est pas le fait observé et en général la Sacculine et l'Entoniscien paraissent à peu près du mème âge.

La présence au Rhizocéphale determine certainement chez le crabe infesté, un état maladif, une torpeur plus ou moins profonde qui facilite l'entrée des autres parasites. Nous pensons cependant qu'il faut chercher ailleurs, dans un fait plus spécial, la cause de la coïncidence signalée.

Les formes ancestrales des Bopyriens actuels vivaient en parasite sur les Copépodes, les Ostracodes et les Cirrhipèdes. Les Cryptonisciens, que nous devons considérer comme les représentants des formes les plus voisines de la souche des Entonisciens se rencontrent chez les Cirrhipèdes normaux (Ba/anus, Lepas, etc.) et chez les Cirrhipèdes parasites (Sacculina, Peltogaster, Lernæodiscus). Peu à peu,

(1) Dans les ouvrages classiques de Mine Enwarps, de CLaus et d'HUxLEY, on décrit cette ouverture de la chambre branchiale des Brachyura genuina comme réduite à une petite fente située à la base des grandes pinces. Cette disposition empécherait les branchies postérieures d’être baïignées par le courant qui ne ferait qu’entrer et sortir dans la partie antérieur de la cavité branchiale. Elle n’existe pas, au moinschez nos Portuniens et nos Canceriens. Il est évident que l’on a pris, pour l’entrée de la branchie, la cavité profonde où est logée Varticulation de la première patte thoracique. La véritable ouverture, parfaitement décrite par BELL, est lalongue fente latérale qui a pour bord supérieur le bord distal du branchiostégiste et pour bord inférieur, situé au-dessus des insertions de toutes les pattes thoraciques, le bord latéral du plastron ventral du céphalothorax. Ces bords sont, chez un grand nombre d’espèce, garnis d’un bout à l’autre d’une rangée de poils serrés qui ont pour rôle de tamiser l’eau à son entrée dans la branchie.

nn 200) —

ces Isopodes, devenus parasites de parasites, ont renoncé au parasitisme indirect, pour infester directement l'hôte aux dépens duquel vivait leur hôte.

L'étude de certains types de la famille des Phryxiens est particulièrement instructive à cet égard.

Considérons d’abord Phryxus resupinatus, découvert par Frirz MUELLER sur l'abdomen d’un Pagure de la côte de Santa Catarina (Brésil). Ce Bopyrien se trouve constamment sur les Pagures déjà infestés par un Rhizocéphale. Pelfogaster purpureus FR. MUELLER. Parfois le Rhizocéphale a disparu et n’est plus représenté que par l’anneau chitineux qui entoure son point s’insertion et par des racines fortement colorées en vert. Le Bopyre emploie ces racines pour absorber sa nourriture et il semble que la destruction de la partie évaginée du Rhizocéphale n'empêche nullement la croissance des racines ; leur développement parait plutôt exagéré.

D'après FriTz MUELLER la position résupinée du Phryxus resupinatus est déterminée par la déformation graduelle de la larve fixée à la base du pédoncule du Peltogaster qui est refoulée de plus en plus au fur et à mesure qu’elle grandit et que les ovaires se chargent d'œufs à maturité.

Dans quelques cas assez rares et qu'il n’a malheureusement pas étudiés de plus près, FRiTz MUELLER a trouvé le Phryxus resupinatus sur des Pagures qui ne présentaient pas la tâche verte formée par les racines de Peltogaster purpureus. 1] croit pouvoir admettre que dans ce cas le Bopyrien s'était fixé sur la base de Peltogaster socialis, autre Rhizocéphale parasite du même Pagure, mais dont les racines sont absolument incolores et peuvent facilement passer inaperçues.

FRAISSE déclare se rallier absolument à cette manière de voir, qui nous paraît insuffisamment démontrée ; le fait est, comme nous le verrons dans un instant, susceptible d’une autre interprétation.

Voyons maintenant quelles sont dans les mers d’Europe les formes de Bopyriens voisines de Phryxus resupinatus et comment elles se comportent dans leurs rapports avec les Rhizocéphales.

Les Pagures de l'Océan Atlantique et de la Méditerranée portent souvent des Phryxiens d'un type un peu différent de l'espèce brésilienne et dont l'espèce la plus anciennement connue est Phryxus paquri RATHKE, parasite d'£wpagurus bernhardus. Au premier examen, il ne semble y avoir aucun rapport entre Phryxus paguri et le Rhizocéphale (Peltogaster paguri) qui infeste également notre Bernard l'Hermite. Cependant Phryxus paguri et la plupart des Phryxus d'Europe ont gardé la position résupinée de leur congénère du Brésil.

D'autre part, la structure du pléon (la présence de quatre paires d’appendices

seulement et l’absence des appendices «, la forme du pygidium, aussi bien que d’autres caractères anatomiques indiquent clairement que Phryxus paguri est un type moins primitif et plus déformé que Phryxus resupinatus.

Il nous paraît donc impossible d'admettre avec Frirz MUELLER que nos Phryxus d'Europe sont des Bopyriens qui n'ont pas encore découvert la source de nourriture si commode et si abondante dont se servent depuis très longtemps leurs parents Brésiliens. (1)

Nous croyons au contraire que les Phryxus d'Europe ont vécu autrefois comme leurs congénères d'Amérique et que leur position résupinée est déterminée dans la série phylogénique par les raisons mécaniques que FRiTrz MUELLER a si bien développées à propos de P. resupinatus.

Est-ce à dire qu'il n y ait plus qu'un simple fait d’atavisme dans les conditions éthologiques observées chez Phryxus paguri et les autres espèces du genre Athelges HEsse ? Il y a encore à notre avis autre chose qu'une disposition héréditaire ou une nécessité physiologique dans la concomitance des Phryxiens et des Rhizocéphales de nos Pagures d'Europe. (2)

On n'a pas assez remarqué, pensons-nous, que partout où existe Phryxus paguri on trouve également Pel/fogaster paquri et jamais Phryxus ne se rencontre isolément dans un point ou le Rhizocéphale n'existe pas. A Wimereux, à Roscoff, au Pouliguen, nous avons constamment recueilli les deux parasites dans les mêmes recoins de la côte. (3)

Il y a mieux : Clibanarius misanthropus est excessivement commun sur toute la côte océanique de France jusqu'à la pointe du Finistère. Nous en avons examiné des milliers d'individus au Croisic, au Pouliguen, à Concarneau, à Belle-Ile, aux Glénans, etc., sans jamais rencontrer le moindre parasite. À Mahon (iles Baléares)

1) Frirz MUELLER veut bien espérer qu’ils la découvriront quelque jour : P q quelque ]

« Môglich, dass diese norwegischen Arten einst auch noch die bequeme und ausgiebige Nahrungsquelle entdecken, an der ihre brasilianischen Verwandten sich bereits niedergelassen haben. (VI, p. 72)

(2) FRaissE, qui pense comme nous que les Phryxiens d'Europe ont découvert depuis longtemps la riche source de nourriture fournie par les racines de Peltogaster, ne voit pour appuyer son opinion que la raison suivante : les pièces buccales forment un appareil tout-à-fait impropre à sucer le sang, mais très bien disposé pour lécher les sucs nourriciers qui s’écoulent des racines du Rhizocéphale. Cette singulière affirmation repose sur une notion très imparfaite de l’appareil buccal des Phryxus. De plus, en attribuant à une cause physiologique directe les rapports des Phryxiens et des Rhizocéphales et en donnant à ces rapports une origine polyphylétique, Fraisse laisse dans l’ombre le côté le plus intéressant de la question que nous étudions.

(3) 11 nous est même arrivé, sur un Pagurus bernhardus du Pouliguen, de trouver une larve cryptoniscienne de Phyyxus paguri fixée sur le pédoncule d’un Peltogaster.

au contraire, FRAISSE (X, p. 46) a trouvé communément sur le même C/banarius un Peltogaster qu'il a nommé Pellogaster Rodriguezii. Après des recherches attentives, FRAISSE a recueilli de plus sur l’abdomen du Pagure trois jeunes femelles de Bopyriens dont les lames incubatrices n'étaient pas encore développées et dont la face ventrale s’appuyait sur l’abdomen de l'hôte. Il n'y avait donc pas de résupination, bien que la métamorphose régressive fut déjà assez avancée. Or, les trois petits Pagures infestés présentaient des traces évidentes de Pe/fogaster Rodriguezti disparus. Sur un d’entre eux s'étaient fixés deux Pe/fogaster, sur un autre trois, et ces Rhizocéphales avaient dù disparaitre très jeunes, car les anneaux chitineux étaient très petits.

Cet exemple est intéressant d’abord parce qu'il nous montre la nécessité de la présence du Rhizocéphale pour que l’on puisse trouver le Phryxien parasite : ensuite parce qu'il prouve combien est énergique l’action exercée par ce dernier, un jeune Phryxus non encore entièrement transformé suffisant à entraîner la destruction de deux et mème de trois Pe/fogaster. |

Un autre cas très curieux a été signalé par HESsE, qui d’ailleurs ne s’est nullement rendu compte de l'intérêt de ses observations. HESsE a décrit un joli Phryxien (Athelges lorifer) parasite des E'upagurus cuanensis de la rade de Brest (1). Les deux individus trouvés par HESssE le 15 décembre 1874 et 10 janvier 1875 infestaient des Pagures sur lesquels étaient fixés plusieurs Peltogasters. Une jeune femelle incomplètement transformée trouvée également par le même naturaliste était accompagnée de huit Peltogasters, mais placée un peu plus bas que ceux-ci sur l'abdomen du Pagure. Quelques années auparavant HESsE avait déjà décrit une très jeune femelle de la même espèce trouvée dans des conditions identiques et l'avait considérée comme le mâle du Peltogaster (2).

(1) Hesse, Crustacés rares ou nouveaux des côtes de France (20° article). Ann. des Sciences Naturelles, 6° série f1NV/2p-160; pl-MIIe

(2) Hesse, Annales des Sciences naturelles, 5° série, 1864, t. VI, p. 322-327,

Hesse a, depuis, reconnu son erreur (Annales, 6° série, t. IV, p. 9). Les zoologistes allemands, principalement FRAISSE et Kossmanx, ont critiqué bien durement les travaux de notre compatriote. HESssE n’est pas un naturaliste de profession, c'est un amateur zélé qui aurait pu rendre de grands services à la science, s’il eut êté mieux dirigé par ceux en qui il plaçait modestement toute sa confiance. Les vrais coupables, les hommes qui doivent endosser toute la responsabilité du déplorable gâchis introduit dans la Carcinologie par la publication des Crustacés rares ou nouveaux des côtes de France, ce sont les professeurs de la Sorbonne et du Museum qui accueillaient, les yeux fermés, les plus bizarres élucubatrions , les publiaient dans les recueils qu’ils dirigeaient et les récompensaient à l’Institut. HESse n’a connu qu’en 1876 la monographie de BATE et Wesrwoon, British Sessile Eyed Crustacea. Cela veut dire que jusqu'à la même époque cette ignorance , excusable à Brest, régnait encore à Paris!

On voit par ce qui précède que l’on peut trouver chez les Phryxiens d'Europe tous les degrès possibles dans l’étroitesse des rapports éthologiques entre les Rhizocéphales et les Bopyriens. Toutefois à mesure qu'on s’écarte des types ancestraux (Cryptonisciens et Phryxus resupinatus) pour arriver à des formes plus récentes telles que Phryxus (1) lorifer et P. paguri : on voit les Bopyriens se fixer d’une façon de plus en plus précoce sur leur hôte Rhizocéphale et le faire disparaître plus promptement. Phryxus resupinatus est presque constamment accompagné de Peltogasier purpureus ; Phryxus lorifer d'Europe est aussi accompagné par plusieurs Peltogasters d'Æupagurus cuanensis. Le Phryxus du Chbanarius a déjà fait disparaître dans le jeune âge son compagnon, Pelfogaster Rodriguezii, Quant à Phryxus paguri il se fixe probablement sur des Peltogaster très jeunes et les fait disparaitre avant la formation de l'anneau chitineux, peut-être même avant l'évagination du Rhizocéphaie.

Ïl arrive toutefois mais très exceptionnellement, comme nous l’indiquons cidessus (p. 201, note 3), qu'on rencontre ensemble sur un même Pagure Phryxus paguri et Peltogaster paguri l'un et l’autre bien développés. Y. DELAGE a observé un cas de ce genre à Luc-sur-Mer (Calvados) (2).

Au fur et à mesure que l’organisation des Phryxus se rapproche de celle des Bopyriens branchiaux, les pièces buccales se perfectionnent et le parasitisme tend à devenir direct, les racines des Rhizocéphales ne servent plus que peu ou pas et nous ne serions nullement éloignés d'admettre que dans les quelques cas où l’on n'a pas trouvé ces racines, c’est qu’elles n’existaient pas, et que le Phryæus avait réussi, en prenant la place d’un très jeune Pe/fogaster, à se mettre directement en rapport avec son hôte.

C'est ainsi que nous expliquons les cas de Frirz MULLER rappelés ci-dessus et celui cité par FRAISSE chez Eupagurus Prideauxii :

Of,

« Chez l'Ewpagurus Prideauxit, j'ai trouvé, dit FRAISSE (X, p.47), deux exem- » plaires d'un Bopyrus complètement mür, les lamelles incubatrices remplies » d'œufs. L'un de ces pagures possédait encore Îles racines vertes et un anneau » chitineux assez grand, restes de Peltogaster curvatus. L'autre ne présentait pas » de pareils vestiges. Mais comme £'upagurus Prideauxii est souvent infesté par

(1) Nous désignons provisoirement tous ces Phryxiens sous le nom générique de Phryxus, mais nous sommes absolument convaincus de la nécessité de subdiviser ce genre en plusieurs coupes distinctes; Phryxus resupinatus, par exemple , est un type génériquement bien différent de P. pagurs et ces deux formes diffèrent également une et l’autre de P. hippolytes.

(2) Derace. Système nerveux du Pelfogaster. Archives de zoologie expérimentale, 2° série, t. IV, 1886, p. 20.

» Peltogaster socialis, je puis bien admettre qu'il en avait été ainsi pour l’exem- » plaire porteur du Bopyre. »

Rien n'est plus facile que de retrouver dans un Pagure des racines d’un Rhizocéphale, même quand elles sont incolores. De plus nous sommes tellement convaincus de la spécificité absolue des parasites que nous considérerions comme très extraordinaire qu'une mème espèce de Phryxus infestât tantôt Pe/fogaster curvatus tantôt Peltogaster socialis. Enfin, l'explication tentée par FRAIssE et par F. MUELLER ne pourrait nullement convenir à Phryxus paguri. Ce dernier ne se trouve que sur des Pagures qui ne montrent pas trace de racines de Rhizocéphales et cependant Eupagurus bernhardus n'est infesté que par un Pelfogaster à racines colorées en vert.

On nous objectera sans doute que pour être complètement démontrée, notre manière de voir exigerait la constatation directe du fait de la fixation du jeune Phryxus sur la larve très jeune (le stade Cypris récemment invaginé) du Peltogaster. Cette preuve directe nous manque encore et on reconnaîtra bien avec nous qu'elle n'est pas facile à donner ; nous ne désespérons pas cependant de l'obtenir. Mais des particularités éthologiques bien curieuses viennent apporter en faveur de notre opinion des arguments indirects qui ne sont pas à dédaigner.

L'un de nous signalait il y a quelques mois (1) les singuliers effets d'ordre morphologique produits chez plusieurs Crustacés Décapodes par la castration due à la présence de parasites Rhizocéphales ou Bopyriens. Après avoir rappelé les caractéres sexuels extérieurs qui différencient le mâle de la femelle chez les £'upagurus, GIARD ajoutait :

« Les Pagures mâles infestés par Phryxus paguri ne sont guère modifiés dans » la région thoracique. C'est à peine si la grosse pince est un peu plus faible qu’à » l'ordinaire. Maïs l'abdomen présente des appendices en nombre égal à ceux de la » femelle el conformés absolument comme chez la femelle, toutefois de dimensions » un peu réduites.

» Si l'on ouvre un de ces mâles à pattes abdominales femelles on trouve le testicule renfermant des spermatophores de taille fort inférieure à la normale » (la moitié environ) et des spermatozoïdes très imparfaits.

» Je m'attendais à rencontrer les mêmes phénomènes peut être plus accentués » encore chez les Pagures mâles infestés par Pe/fogaster paguri. Chose étonnante,

(1) Giaro. Sur la castration parasitaire chez Eupagurus bernhardus L., et chez Gebia stellata Monracu. (Comptes Rendus de l’Acad. des Sciences, 18 avril 1887).

» il n’en est rien, et malgré l’action plus profonde qu'on serait tenté d'attribuer «+ à priori au Peltogaster, ce Rhizocéphale ne produit aucune modification appa- - rente des caractères extérieurs du sexe mâle, tout en déterminant cependant la » Stérilité de son hôte.

» De ce qui précède on est amené à conclure, ou bien que certains Pe/fogaster » se fixent sur les Pagures à une époque plus tardive que les Phryxus ou bien que » les Peltogaster exercent une action plus lente que les Phryxus et n'empèchent » pas la différenciation sexuelle de se produire au moins chez le sexe mâle. La » première interprétation est à notre avis la plus vraisemblable. » (1).

Si nous admettons que la larve de Phryxus se fixe sur l'embryon très jeune de Peltogaster, profitant, pour se mettre en rapport avec le Pagure, de la petite ouverture d’invagination produite par la larve Cypris du Rhizocéphale, on comprend qus les Pe/fogaster qui auront le plus de chance de se développer, sans être détruits par les Phryxus, sont ceux qui se fixeront le plus tard. Ainsi, en mème temps que la sélection naturelle tendait à rendre plus précoce la fixation du Phryxus, elle contribuait , d'autre part, à retarder celle du Pe/fogaster. De là vient que la castration déterminée par Phryxus, à un moment où la différenciation sexuelle et ses conséquences ne sont pas encore produites, amène des modifications très grandes dans les caractères sexuels ultérieurement manifestés, tandis que la castration, causée à une époque plus tardive par Peltogaster, ne peut avoir les mèmes effets.

Suivant que dans ja lutte pour l'existence, le Rhizocéphale et le Bopyrien sont de force à peu près égale ou que l’un d'eux l'emporte sur son rival, les divers états d'équilibre éthologiques que nous avons signalés se trouvent réalisés, et les époques de fixation des embryons des parasites sont avancées ou retardées. Ainsi

(1) « En outre, ajoutait Giarp, les faits que nous venons de signaler semblent indiquer que les Phryxus se fixent en général sur les Pagures à un âge où la différenciation sexuelle n’est point effectuée et où le crustacé décapode présente encore les pattes abdominales embryonnaires.Or, Frirz MUELLER a fait connaître un Phryxus de la côte du Brésil (P. resupinatus ) qui se fixe constamment sur les Pagures infestés par Pellogaster purpureus et souvent sur le pédoncule même de ce Rhizocéphale. Si l’on admet l’hypothèse de l’inoculation des larves de Rhizocéphales, émise par M. Y. DELAGE, il faudrait supposer que la larve de Phryxus resupinatus devine quels sont les Pagures inoculés par un embryon de Peltogaster et à quelle place précise cet embryon viendra