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émerger sur l'abdomen du Pagure. On ne peut éehapper à cette supposition bizarre qu’en admettant par une hypothèse, plus bizarre encore, que les embryons de Phryxus sont inoculés eux aussi et suivent dans leur migration interne les larves de Peltogaster. Qui accepterait une pareille complication ? Tout devient simple, au contraire, dans la théorie de la fixation directe et l’on peut trouver dans les faits nouveaux exposés ci-dessus une confirmation de l'opinion émise par nous que les Cirrhipèdes ont été dans la série phylogénique > les introducteurs des Bopyriens chez les Crustacés décapodes. Les Isopodes, parasites à l’origine des Rhizocéphales, ont infesté, d’abord indirectement, puis, plus tard. d’une façon immédiate le Crustacé supérieur. »

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s'expliquent les cas de P. resupinatus, du Phryxus parasite de Clibanarius, ou plutôt parasite de Peltogaster Rodriguezii, etc.

Revenons maintenant aux Entonisciens et au point de départ de cette longue digression. Comment expliquer la concomitance nettement établie par FRITz MUELLER et par nous pour les Entonisciens et les Sacculines ? Malgré le point qu'ils choisissent pour pénétrer dans la cavité viscérale des Décapodes, les Entonisciens ne dérivent nullement des Bopyriens branchiaux. Ces derniers forment un rameau dérivé de la souche des Phryxiens, tandis que les Entonisciens se rattachent directement aux antiques Cryptonisciens, comme le prouvent et leur structure anatomique et surtout leur embryogénie (sixième peréiopode. forme du pygidium de la première larve, æil nauplien, etc.).

Très probablement, les Cryptonisciens des Décapodes (Genre Danalia), gènés par la queue du Crabe et par tous les animaux qui se fixent sous cette queue lorsqu'elle est soulevée par une Sacculine, ont cherché un moyen plus commode de se mettre en rapport avec les racines du Rhizocéphale, tout en demeurant à l'abri des ennemis du dehors. Le long col déformé des Danalia et des Zeuxo permettait bien au parasite d’atteindre les racines en se plaçant à quelque distance du point d'insertion de la Sacculine ou du Peltogaster, mais il est évident que ces animaux se trouvaient très exposés aux attaques d’une foule d’ennemis et nous croyons qu'on peut expliquer ainsi leur extrème rareté, même dans les localités où le Rhizocéphale qu'ils infestent est excessivement commun.

Un certain nombre de Cryptonisciens ont dû de très bonne heure atteindre les racines des Rhizocéphales à l’intérieur mème de la cavité viscérale du Crabe, en s’abritant sous le branchiostégite. Ils ont pénétré d’abord par l'extrémité postérieure de la cavité branchiale (£nfoniscus porcellanæ), puis, de plus en plus haut, au fur et à mesure que cette cavité changeait de forme chezles Brachyura genuina.

En même temps, il s'est produit, pour les Entonisciens, le même fait que nous avons signalé chez les Phryxiens. Mis en rapport avec le sang du Crabe, d'abord indirectement, grâce aux racines des Rhizocéphales, ils se sont peu à peu adaptés à un parasitisme direct et ont pu se passer du secours même transitoire de la Sacculine. Néanmoins, par un phénomène d'éthologie héréditaire facile à comprendre, les jeunes Entonisciens se fixent encore de préférence sur les Crabes déjà infestés par les Rhizocéphales.

HERMAPHRODISME DIMORPHIQUE ET PROGÉNÈSE PROTANDRIQUE DES ENTONISCIENS.

Dès 1878, nous discutions déjà la possibilité de l’hermaphrodisme des Entonisciens.

« L'idée que les Æntoniscus d'Europe pourraient être hermaphrodites, écrivait GiarD, ne présente évidemment, 4 priori, aucune absurdité. On connaît, en effet, des types hermaphrodites dans certains groupes zoologiques composés en majeure partie de formes à sexes séparés. D'une façon très générale, le parasitisme ou même la fixation, qui n’est qu'un premier degré de parasitisme, entraine assez fréquemment le développement des deux sexes chez un mème individu (Cirripèdes, Ascidies, Acéphales).

» KowaLesky a, dès 1866 (Rippenquallen) observé les testicules et les spermatozoïdes d’un benu Pelfogaster, parasite de Callianassa subterranea, et décrit depuis par Kossmanw, sous le nom de Parthenopea. 1 dit, dans le même travail, avoir rencontré l’hermaphrodisme chez plusieurs autres espèces de Pe/rogaster et de Sacculina.

» KossmanN, dans un mémoire sur les Sucioria, a également figuré en 1872 les spermatozoïdes de plusieurs espèces, mais il n’a pas vu la forme mobile de ces éléments. Le travail de Kossmanx fut publié d'abord dans un recueil peu répandu (J’erhandlungen der Physiol.-medicin. Gesellschaft in Würzburg, VII Bd, 4 Heft, p. 206, pl. XVI à XVIII). Sans connaître ces recherches antérieures, je m’occupai moi-même de la même question en 1873, et j'ai donné alors, dans les comptes-rendus de l’Académie des Sciences, la description du testicule et des spermatozoïds parfaitement mûrs chez Sacculina carcini et chez deux espèces de Peltogaster (1). » | |

Toutefois, nous ajoutions : « Mais dans le cas actuel, cette hypothèse de l’hermaphrodisme perd une grande partie de sa vraisemblance si l’on réfléchit que Frirz MUELLER a décrit le mâle de toutes les espèces d’£nfoniscus qu'il a rencontrées. [1 est bien peu probable que dans un même genre des espèces aussi voisines présentent une dissemblance physiologique et morphologique de pareille importance, et je préfère admettre que ma maladresse ou mon peu de chance m'ont empèché de rencontrer le mâle des Æ. Cavolinii et Moniezii. »

(1) Nous avons cru utile de reproduire 27 exfenso ce passage écrit il y a dix ans, car dans un mémoire récent sur Sacculina carcini la bibliographie de cette question est traitée d’une façon incomplète et inexacte. Voir DELace, Archives de zoologie expérimentale, 2° série, T. Il. 1884,

Depuis dix ans la science a marché et ce qui paraissait alors invraisemblable a été observé dans plusieurs groupes zoologiques.

Déjà même, à cette époque, on savait, grâce à DARWIN, que dans certains genres de Cirripèdes (74/4, Scapellum), lhermaphrodisme n’empêchait pas l’existence de mâles d’une forme particulière, les mäles complémentaires qui sont fixés comme des parasites sur le corps des individus hermaphrodites. (1)

Les recherches de BEarp et de NanseN sur les Myzostomes ont démontré que le mème fait pouvait se produire dans d’autres groupes du règne animal et chez des êtres d’un parasitisme moins complet que ceux qui nous occupent.

D'autre part, l’importante découverte de BuLLAR (2), vérifiée et généralisée par P. Mayer (3), nous a appris que dans le groupe même des Isopodes et chez des formes moins complètement parasites que les Bopyriens, on trouvait des exemples incontestables d’hermaphrodisme protandrique. Certains Cymothoadiens sont mâles dans le jeune âge, puis traversent une phase d’hermaphrodisme imparfait et arrivent enfin à n'être plus que des femelles, lorsqu'ils atteignent le terme de leur développement.

Toutes ces données nouvelles ouvrent évidemment un champ immense aux investigations et permettent d'interpréter des faits qui, jusque dans ces derniers temps, se dressaient comme d’impénétrables énigmes devant les veux de l’observateur.

Dana (4) et LiLLJEBORG (5) ont les premiers soupçonné que la deuxième forme larvaire de Cryptothiria et de Liriope pouvait soit acquérir sans transformation ultérieure des glandes testiculaires et représenter le mäle, soit subir une métamorphose rétrograde et se transformer en femelle.

(1) On pourrait appeler Androdioïques les animaux qui présentent cette particularité d’avoir des mâles complémentaires avec une forme hermaphrodite. DaRWIN a, en effet, nommé Gynodioiques les plantes qui ont une forme femelle en plus des pieds hermaphrodites. Aux exemples qu’il a cités nous pouvons ajouter Erica tetralix, L, qui dans la forêt de Montmorency présente une variété femelle (var. anandra) végétant à côté de la forme normale hermaphrodite.

(2) Burirar, The generativ organs of the parasitic Isopoda. Journal of Anatomy and Physiologie, vol. XI, oct. 1876, pl. IV.

(3) Mayer, Ueber den Hermaphroditismus einiger Isopoden. Miftheilungen aus der Zool. Station Neapel. 1870. Aux groupes d’Arthropodes cités dans ce travail il conviendrait peut-être d’ajouter les Arachnides. D’après J. C. Lomanx les testicules des Opiliones (Phalangides) produisent des ovules à la fin de la période de reproduction, dans les derniers temps de la vie de l’animal comme chez les Isopodes (Zool. Anz., 1880, p. 90). D'après DE Graar, chez quelques mâles, le testicule se tranformerait complètement en un ovaire. (Zool. Anz., 1880, p. 42).

(4) Dana, U.S. Exploring Expedition, Crustacea, p. 8o1.

(5) LiluesorG, Liriope et Peltogaster, Nov. Act. Soc. Scien. Upsal, sér. III, vol. III, p. 1, et suppl., p. 73.

SPENCE BATE (1) admit cette opinion, malgré l'avis contraire de BucHHoLz (2) qui prit le mâle pour une jeune femelle non encore transformée.

FRAISsE (3) mit hors de doute l'existence de ces mâles cryptonisciens chez plusieurs espèces de Cryponiscus en montrant que par dilacération on obtenait des spermatozoïdes identiques à ceux qu'il trouvait dans le corps de la femelle dans le voisinage des ovaires.

Enfin Kossman (4) fit faire un nouveau pas à la question en démontrant qu'il n y à pas incompatibilité entre l'opinion de ceux qui considèrent la deuxième forme larvaire des Cryptonisciens comme des mâles et la manière de voir, en apparence opposée, de ceux qui en font un stade d'évolution dela femelle.

Pour établir cette proposition, le professeur d’Heidelberg reprit d’abord les observations de Dana, de LiLLJEBORG et de FRAISSE : il découvrit les ouvertures génitales mâles au bas de la septième paire de pattes thoraciques, vit sur des coupes transverses les spermatozoïdes mobiles, prouva en un mot que chez les Cryptonisciens le mâle était mûr à la forme larvaire (notre deuxième forme) avec des pieds natatoires biramés au pléon.

Kossman refute ensuite l'erreur de FRAISSE, qui avait supposé que l’accouplement devait se faire entre individus larviformes. Par des exemples convaincants il fait comprendre que l’accouplement ne doit avoir lieu qu'après la métamorphose rétrograde de la femelle. Enfin, après avoir rappelé les travaux de BuLLar et de P. Mayer, il cherche à démontrer que la découverte de l'hermaphrodisme protandrique des Cymothoadiens peut s'appliquer avec succès aux Cryptonisciens.

La preuve directe qui consisterait à suivre un mème individu pendant toute son existence et à constater qu'il fonctionne successivement comme mâle et comme femelle est évidemment impossible : mais d'excellents arguments indirects peuvent ètre invoqués. En voici le résumé, d’après Kossmanx lui-même :

Premier indice négatif : toutes les larves cryptonisciennes de la deuxième forme renferment des testicules à l'état de maturité : ce sont des mâles, on ne rencontre pas de femelles ou même de neutres.

Deuxième indice négatif : tandis que chez tous les Bopyriens et même chez les Entonisciens le mâle est sédentaire et ne quitte jamais sa femelle, les mâles de tous les Cryptonisciens sont au contraire des animaux errants, très agiles, qu’il est rare de rencontrer sur la femelle fécondée. Comment une pareille différence entre des

(1) SPence BATE et Wesrwoop, British Sessile Eyed Crustacea, Il, p. 267.

(2) BucxHozz, Hemioniscus balani, Zeitschrift f. wiss. Zool. XVI, 1866, p. 325. (3) Fraisse, Die Gattung Cryptoniscus, 1877, p. 30, 31 et 37.

4) Kossmaxx, Neueres über Cryptonisciden, 1884, p. 6 et suivantes.

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êtres si voisins pourrait-elle s'expliquer si le mâle n'avait, après la fécondation, un autre rôle à remplir. Et quel autre sort pourrait lui être dévolu que celui de se transformer lui-même en femelle sur un autre hôte ?

Enfin un indice positif très important est la présence chez la femelle adulte, d’une glande que l’on peut selon toute vraisemblance considérer comme un testicule. Cette glande, découverte par BucHHoLz chez Cryptothir balani, existe d’après Kossmanx chez tous les Cryptonisciens (1). BucHHoLz la considérait comme un organe annexe de l'appareil génital : il n’a pu réussir à trouver un canal excréteur, mais il observa un contenu granuleux semblable à celui qui existe dans la partie terminale de l’oviducte. La glande se compose d’un cylindre creux situé de chaque côté du corps, au-dessus et au dehors des ovaires, aplati en trois points et rempli d’une substance finement granuleuse ; au point où l'organe s’aplatit on observe des diverticules cellulaires.

Cette glande s'étend dans les trois derniers segments du thorax, ceux qui, chez le mâle, sont occupés par les testicules. Ces trois segments subissent, chez Crypthothir, une forte déformation et il n’est pas surprenant que la glande, étirée et comprimée lors du développement des ovaires, cesse de fonctionner et prenne la forme que lui attribue BUCHHOLZ.

KossmanN a constaté également l'absence de canal excréteur et l'existence d’un contenu granuleux réfringent prenant très fortement les colorants et ressemblant tout à fait sous ces divers points de vue à la substance des testicules des mâles des Bopyriens (lorsqu'il n'y a pas de sperme).

De tout cela il conclut qu'il est prouvé jusqu'à l'évidence que les Cryptonisciens sont des hermaphrodites protandriques, chez lesquels les testicules murissent au dernier stade larvaire et persistent ensuite chez la femelle adulte sous forme d’organes rudimentaires, sans canal excréteur.

Reprenons cette discussion en tenant compte des faits nouveaux que nous avons signalés dans ce travail. Le premier indice négatif nous paraît avoir une grande valeur : mais il ne s'applique pas aux seuls Cryptonisciens. Les Entonisciens de la deuxième forme larvaire, les jeunes Cepon, les jeunes Phryxus paguri au mème stade nous ont également présenté le phénomène de la progénèse protandrique.

Dès lors, le deuxième indice négatif de KossmanN doit être abandonné en ce qui concerne la différence entre les mâles 4gi/es des Cryptonisciens et les mâles sédentaires des autres Bopyriens, On pourrait d’ailleurs émettre sur le sort futur des mâles des Cryptonisciens une hypothèse différente de celle de KossmanN : supposer,

(1) Kossmanx ajoute à tort qu’elle n'existe chez aucun Bopyrien n# chez aucun Entoniscien.

parexemple, que ces mâles pour la plupart périssent sans dépasser la deuxième forme larvaire et nous pensons qu’en réalité il doit souvent en être ainsi, et qu’un petit nombre de mâles seulement terminent leur évolution sous la forme femelle (1).

Quant à l'argument positif, nos observations sur les Entonisciens viennent lui donner un sérieux appui et une nouvelle extension. La découverte des vésicules séminales sur le septième segment thoracique des femelles adultes et la confirmation des indications de FRaisse sur la présence d’un testicule rudimentaire chez les jeunes femelles non encore transformées, nous permettent de généraliser, en l’appliquant aux Entonisciens, l'hypothèse de Kossmanx.

Mais, tandis que chez les Cryptonisciens, les mâles non transformés en femelle ne dépasseraient pas la deuxième forme larvaire, chez les Entonisciens, certains mâles subiraient, tout en gardant leur sexe, une métamorphose moins complète que celle de la femelle, mais assez grande cependant pour leur donner un aspect bien différent de cette deuxième forme ; la progénèse du mâle n’empêcherait donc pas son développemeut ultérieur en une forme adulte.

Le fait n’est nullement isolé ; il n’est pas plus étonnant de voir un Entoniscien produire des spermatozoïdes sous la forme cryptoniscienne puis sous la forme dégradée du mâle ordinaire, que de voir un Axolotl féconder sa femelle à l’état de tétard encore pourvu de branchies et produire plus tard de nouveaux spermatozoïdes sous la forme adulte Amblystome.

Kossmanx cherche à expliquer l’hermaphrodisme protandrique des Cryptonisciens, d'abord par ie petit volume que nécessite la masse spermatique et par l'avantage que cette combinaison sexuelle présente sur le dimorphisme simple. « Si, dit-il, nous admettons, tout à fait gratuitement d’ailleurs, qu’un Cryproniscus mette une semaine pour arriver de l’éclosion à la maturité comme mâle, et trois semaines pour arriver de léclosion à la maturité comme femelle, l'éducation de 10 (ou de ) couvées dans le cas du dimorphisme exigera que 10 (ou x) individus échappent pendant une semaine, et 10 (ou ) autres individus pendant trois semaines aux dangers qui les menacent : ce qui fait 40 (ou 4 ») semaines de périls; tandis que dans le cas de la protandrie, il faut seulement que 10 (ou ») individus échappent pendant trois semaines et un encore pendant une semaine, ce qui fait 31 (ou 3 # + 1) semaines seulement. Et l'avantage est encore plus grand qu'il ne parait d’abord, car, la première semaine, celle pendant laquelle l'animal nage librement, est bien plus périlleuse que les deux semaines suivantes pendant

(1) C’est l’opinion de Fraisse qui a observé lui-même plusieurs espèces de Cryptoniscus et se montre très affirmatif sur ce point : « nun Zeigten weitere Untersuchungen freilich, dass hier die befruchteten Weibchen sich ansetzen, um zu den unfôrmigen Eiersack zu werden, die Männchen aber ju Grunde gingen. » (X, p. 32).