S 4. — ORIGINE DES CELLULES SPERMATOBLASTIQUES INITIALES

Nous avons vu que dans Bugula Sabatieri (p. 81) les cellules spermatoblastiques initiales étaient produites par les tractus funiculaires de la région inférieure du bryozoïde, desquels elles se dégageaient sous la forme mésenchymateuse, à deux prolongements, pour ne revêtir la forme arrondie que dans la cavité générale où elles sont libres. Il en est de même dans les autres espèces du genre Bugula et dans Bowerbankia pustulosa. Chez Lepralia Pallasiana et et dans toutes les autres espèces observées, ce sont des éléments mésenchymateux appartenant au réseau pariétal qui se différencient sur place en cellules spermatoblastiques initiales, el ce n'est que plus lard que ces dernières deviennent libres.

Il résulle donc que les spermatoblastes, comme les ovaires, sont des dérivés ou du tissu funiculaire ou du tissu mésenchymateux pariélal; ce qui indique une parenté nouvelle entre ces deux

tissus.

Les renseignements fournis par les différents auteurs sur la spermatogenèse des BryYozoaires EcroproGTES marins, se réduisent à de simples constatations de lexistence des spermatozoïdes dans la cavité générale des bryozoïdes. Il n'est qu'un petit nombre de ces auteurs qui aient indiqué l'origine funiculaire où mésodermique des cellules-mères (Joliet, Vigelius, Ostroumoff et Prouho); mais aucun d'eux ne donne la moindre observalion sur le mode de développement des spermatozoïdes.

Cependant, Joliet (77) suppose que, dans chaque cellule-mère, il se forme un ou deux zoospermes el rapproche la formation des spermatozoïdes de celle des œufs. Enfin, Smitt (65) el Repiachoîf (76), le premier dans la Ælustra membranacea el le second dans Lepralia Pallasiana, ont signalé l'existence des faisceaux

Hood

spermatiques sans, Loutefois, reconnaître que ces éléments étaient formés par l'agrégation de plusieurs spermatozoïdes.

Je n'entrerai pas dans un exposé des opinions qui ont été émises sur le mode de formation des spermatozoïdes, soit dans les autres groupes de Bryozoaires, soit dans les autres classes d'animaux. Elles sont trop variées et pour la plupart trop discutées pour que je puisse les rapprocher des observalions personnelles que je viens de présenter. Cependant, je reconnaîtrai qu'il existe un certain nombre de points communs entre le mode de développement des spermatozoïdes tel qu'il a été décrit par Sabatier chez les Crustacés Décapodes (93) et chez les Poissons Sélaciens (96), el celui que jai constaté dans les BryozoaiRes EcroprocrEs marins. La seule différence un peu importante que l’on puisse signaler consiste dans lapparition tardive d'un corps protoplasmique propre aux noyaux spermatoblastiques. Car, landis que chez les Crustacés Décapodes et chez les Poissons Sélaciens, les noyaux de première génération s'entourent déjà d’une zone de protoplasme propre, dans les Bryozoaires marins, au contraire, cette couche protoplasmique ne se forme qu'avec les noyaux de troisième génération. Mais, ce stade franchi, l'évolution ultérieure des tritospermatoblastes m'a paru s'effectuer suivant des processus identiques, et, admellant que le corps protoplasmique du triltospermatoblaste est une production du noyau, je suis obligé de reconnaître avec Sabatier que le spermatozoïde est une formation essentiellement nucléaire.

On distingue habituellement dans un spermatozoïde trois parties principales : un segment céphalique, un segment intermédiaire, el un segment caudal. Je n'ai jamais observé, chez les Bryozoaires marins, que le segment céphalique etle segment caudal, et il faut croire que le segment intermédiaire est confondu avec le filament caudal.

Les observations précédentes sur la spermatogenèse dans les BryozoaiRes EcroPRoGrES marins, conduisent aux conclusions suivantes :

1° Le spermalozoïde parvenu à son élat de maturité ne comprend que deux parties : un segment céphalique, formé d'une lige

centrale effilée et d’une gaine périphérique très mince, et un segment caudal formé par un filament simple;

2° Les spermatozoïdes tirent leur origine d'éléments mésenchymateux appartenant, suivant les espèces, au tissu funiculaire ou au réseau mésenchymateux pariélal, lesquels perdent leurs prolongements et se différencient en cellules spermatoblastiques iniliales ;

3° Chaque cellule initiale produit plusieurs spermatozoïdes, et les modifications qu'elle subit dans ce but n'intéressent que le noyau. Celui-ci se divise un certain nombre de fois, sans que le protoplasme participe à ces divisions. Ilse constitue ainsi trois générations successives de noyaux qui restent loujours inclus dans la cellule iniüale: une première génération, celle des noyaux protospermaltoblasliques, une deuxième génération, celle des noyaux deutospermaloblastiques et une troisième génération, celle des noyaux tritospermaloblastiques. Cette dernière génération étant constituée, chacun des noyaux dont elle est composée s'entoure d’une mince couche de protoplasme propre lirant son origine d’une exsudation nucléaire sans doute, indépendante, par conséquent, du protoplasme de la cellule initiale, et aux dépens de laquelle se différencie le segment caudal, tandis que le noyau forme, à lui seul, le segment céphalique.

(ID RECONDATION

$S 1°". — AUTOFÉCONDATION

J'ai déjà dit (p.292) qu'à l'exception de Cylindræcium dilatatum, toutes les espèces étudiées sont hermaphrodites, et que, si dans la plupart la prolandrie est de règle, la maturité sexuelle m'a paru ètre commune dans Bugula Sabatieri, B. avicularia, B. turbinala, B. calathus, B. neritina, Aelea anguina, Membranipora pilosa el Alcyonidium cellarioïdes.

Il est évident, a priori, que pour ces dernières espèces, la fécondation s'opère entre éléments sexuels d'un même bryozoïde et dans la cavité générale de ce dernier. Il y a aulofécondalion. De même, pour Cylindræcium dilalalum, il n'est pas douteux, bien que je n’aie pu observer de bryozoïde pourvu de spermatozoïdes, que la fécondation ait lieu dans la cavité générale du bryozoïde ovifère, puisque, suivant Prouho (92), le développement des œufs s'effectue au

sein de cette dernière. Mais, jusqu'à ce que l'unisexualité de cette espèce soit bien reconnue, je n'admettrai pas la possibilité d'une fécondation croisée.

Quant aux autres espèces, de beaucoup les plus nombreuses, il reste à établir en quel endroit de la colonie s'opère la fécondation el quelle est l'origine des spermatozoïdes exerçant cette fécondation. En un mot, la fécondation croisée existe-t-elle dans ces espèces, ou bien y a-t-il encore autofécondation ?

Il est difficile de faire, à ce sujet, des observations directes sur le vivant ; car, de Loutes les espèces où la protandrie m'a été révélée par l'examen des coupes, il n’en est qu'une de transparente (Bowerbankia pustulosa), et par suite, la question elle-même devient difficile à résoudre.

Cependant, quand on compare le contenu sexuel des bryozoïdes d'une même colonie, on ne manque pas d'être frappé par les constatations suivantes. Certains bryozoïdes renferment à la fois ur ovaire jeune et des spermatozoïdes mûrs; d'autres ne montrent qu'un ovaire un peu plus développé et pas de spermatozoïdes ; enfin, quelques autres possèdent simultanément des spermatozoïdes et deux ovaires d'âge différent. De ceux-ci, l'un présente un grand développement et renferme au moins un ovule apte à subir la fécondalion, ainsi qu'on peut en juger par son protoplasme qui est bourré de granulations vitellines, et par son noyau où nucléole et nucléolule ont disparu, tout autant de caractèresindiquant la maturité de l'ovule. L'autre, au contraire, est beaucoup moins développé et paraît être de formation toute récente.

Sans contredit, si on n'analysait pas scrupuleusement de semblables observations, on serait porté à croire — et c'est là une erreur qui à été commise par beaucoup d'auteurs — que, dans la même colonie, il existe des individus hermaphrodites, les uns à maturité sexuelle commune, les autres protandres ou protogynes, en même temps que des individus unisexués femelles. Mais, si l'on remarque qu'il n'existe pas un seul bryozoïde pourvu uniquement de spermatozoïdes, et que toujours il y a coexistence de ces derniers avec des ovules plus on moins développés, on est contraint d'abandonner une telle opinion.

D'autre part, si parmi ces bryozoïdes, on recherche la situation qu'ils occupent dans la colonie, on constate que ceux renfermant à la fois des spermatozoïdes et un ovaire jeune, sont des blastozoïdes

nouvellement formés, landis que ceux renfermant un ovaire seulement sont un peu plus âgés, mais moins toutefois que les bryozoïdes qui possèdent à la fois un ovaire mûr et des spermatozoïdes. Or, il est Loujours assez aisé de reconnaître que, dans ces derniers, le polypide vient d'être régénéré, et, le plus souvent, il est encore en relation avec le corps brun résultant de la dégénérescence d'un polypide antérieur. Au contraire, dans les bryozoïdes pourvus d'un ovaire assez développé, mais dépourvus de spermatozoïdes, on ne trouve le plus fréquemment qu'un corps brun ou seulement un rudiment polypidien aux premiers stades de son évolution.

De ces différentes observations, que j'ai faites à plusieurs reprises sur des coupes de jeunes colonies ou de portions jeunes de colonies récoltées à la belle saison, il me semble résulter qu'il y a une certaine relation entre la fonction reproductive du bryozoïde et le renouvellement du polypide. Je m'explique : dans un jeune blastozoïde avec un polypide P on trouve à la fois des spermatoblastes s à différents états et un ovaire ©; mais, tandis que les spermatozoïdes sont mûrs, les ovules sont encore jeunes et en pleine voie de développement. Ce blastozoïde devient adulte, possède toujours son ovaire 0, et une fois tous les spermatozoïdes mis en liberté, le polypide P dégénère. Il ne tarde pas, cependant, à être remplacé par un nouveau polypide P’, et, en même temps que celui-ci se développe, le blastozoïde produit un nouvel ovaire 0° et une nouvelle génération de spermatozoïdes s’, dont la maturité correspond à celle des ovules de l'ovaire 0. Il est naturel de supposer que les ovules de l'ovaire o sont fécondés par les spermatozoïdes s’, de même que ceux de l'ovaire 0° seront fécondés à leur tour par les spermatozoïdes s”’ d'une nouvelle génération qui correspondra à la formation d'un nouveau polypide P”, et ainsi de suite pendant toute la durée de l’activité du blastozoïde. La première génération de spermatozoïdes s est sacrifiée.

En conséquence, il me paraît bien évident que la fécondation s’opère toujours entre éléments sexuels produits par un même bryozoïde et dans la cavité générale de ce dernier. Ces éléments, spermatozoïdes et ovules, ne sont pas de même date de formation el correspondent à l'existence de deux polypides successifs, le premier, contemporain de la formation de l'ovaire, le second, de la formation des spermatozoïdes.

A peu près tous les auteurs ont admis que dans les cas d'hermaphrodisme, il y avait autofécondation.

Joliet(p. 261-267) a été le premier à dire que l’autofécondalion ne devait pas être considérée comme générale et que, tout au contraire, les œufs étaient le plus souvent fécondés par des zoospermes étrangers à la loge qui les produit. Son opinion est basée sur les faits qu'il a constatés dans Valkeria cuscula, Bowerbankia imbricata et Lagenella nutans. Dans ces trois espèces, l'œuf est fécondé dans la gaine tentaculaire, où il accomplit son évolution ultérieure, par des spermatozoïdes venus du dehors. Il rapporte aussi qu'il a observé des œufs non fécondés de Pugula avicularia, B. flabellata et Bicellaria ciliata, dans des loges où les spermatozoïdes avaient disparu, et il est « certain que le concours de zoospermes étrangers est nécessaire pour leur fécondation ».

L'abondance des zoospermes lui fournit encore une autre considération le portant à croire qu'il en est de même chez la généralité des bryozoaires. Enfin, après avoir décrit la manière dont l'œuf de Lepralia Martyt passe de la cavité générale de la zoécie dans l’ovicelle, il conclut (p. 267) :

« 1° Règle générale, les œufs ne peuvent être fécondés que » par des spermatozoïdes étrangers à la loge qui les a produits ;

» 2° Dans certaines espèces, la fécondation par un zoosperme » étranger, à lieu dans la loge même que l'œuf occupe. Ailleurs, » elle a heu soit dans l'ovicelle, soit au moment du passage dans » l'ovicelle, »

Vigelius (83-84), dans Ælustra membranaceo-lruncata, conslate que les sexes sont généralement séparés el suppose que la fécondation a lieu dans l'ovicelle au moyen de zoospermes venus de l'extérieur.

Pour Prouho (92), il y à autofécondation chez Alcyonidium albidum, Membranipora pilosa et Hypophorella eæpansa. Dans Alcyonidium duplex, cel auteur signale un fait très intéressant, ayant beaucoup d'analogies avec les observations que j'ai présentées relativement aux espèces hermaphrodites dont les éléments sexuels n'arrivent pas à maturité en même temps, mais il ne se prononce pas sur le mode même de fécondation. Prouho a remarqué la succession

de plusieurs polypides dans un même bryozoïde d'A/cyonidium duplex, avec coexistence d'un polypide spermifère et d'un polypide ovifère, pendant un certain temps. Un premier polypide p, correspond à une génération de spermatogonies développées aux dépens du tissu funiculaire au niveau du cæcum stomacal ; mais ce polypide p, ne s’est pas encore épanoui qu'un rudiment de second polypide p, existe déjà dans la cavité du mème bryozoïde, pourvu de très jeunes ovules dépendant du cordon funiculaire central. Le premier polypide p,, que Prouho nomme polypide spermifère, dégénère et est remplacé par le second polypide p, ou polypide ovtfère. Un rudiment de troisième polypide p, fait alors son apparition et avec lui de nouveaux ovules; c'est le polypide ovifère de seconde génération.

Quant à la fécondation des œufs de ces deux polypides ovifères, P: et p,, l'auteur se demande si les spermatogonies qui ont été produites pendant l'existence du polypide spermifère p,, n’évoluent pas au fur et à mesure des besoins, de manière à suffire à la fécondation des deux générations d'ovules : « Il y aurait quelque certitude, dit-il (p. 585), à avoir en faveur de l’autofécondation », si les deux éléments sexuels arrivaient à maturité toujours en même temps ; mais il ne peut l’affirmer.