DE LA DIGESTION

Nous avons jugé nécessaire, tant au point de vue du présent travail que pour d’autres recherches que nous poursuivons sur les différentes classes de Mollusques, de soumettre le canal digestif et ses annexes chez l’Helix pomatia à une étude histologique détaillée. Nous n’en indiquerons ici que les points principaux, pouvant aider à la compréhension des fonctions de cet appareil. La situation élevée de l’Escargot dans la série des Céphalophores lui donne un grand intérêt comparatif; il a d’ailleurs été généralement laissé de côté par les observateurs contemporains et le travail récent de Bonardi qui le vise spécialement, quoique renfermant quelques faits intéressants, est loin d’avoir épuisé le sujet {.

Hisrorique. — Le canal intestinal de l’Escargot a été disséqué d’abord par Swammerdam (Biblia naturæ), puis par Cuvier qui le décrit en gros assez exactement, sauf pour ce qui concerne ses différentes inflexions ?. La célèbre figure qu'il a donnée sur l’ensemble de l'anatomie du Colimacon et qui est reproduite dans tous les manuels d'anatomie comparée est erronée en ce sens que l'intestin y est dessiné relativement trop long.

Lebert 5 a abordé l'étude détaillée des pièces de la bouche chez quelques Pulmonés, mais il ne dit rien spécialement de l’Helix.

Il en est de même de Semper # dans un mémoire que nous aurons, à plu-

{ Boxarni Enoarbo, Contribuzione all istologia del Sistema digerente dell Helix pomatia. Ari DELLA R. ACADEMIA ToriNo, t. XIX, p. 17, 1883.

2 G. Cuvier, Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques. MÉMOIRE SUR LA LIMACE ET LE COLIMAÇON, in-4°, Paris, 1817.

3 H. Leserr, Beobachtungen über die Mundorgane einiger Gasteropoden. MuLLer’s ARCHIV, 1846, p. 435 (ce qui concerne Limax, p. 457).

# SEMPER, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. ZErrscHR. F. W. Z00L., t. VIT, 1857, p. 340. (Voir Verdauungssystem, p. 353.)

sieurs reprises, l’occasion de citer et dans lequel il décrit plus minutieusement qu'on ne l'avait fait jusqu'à lui l'intestin des Pulmonés.

On trouvera surtout des points de comparaison importants dans les divers mémoires de Leydig sur l'anatomie des Mollusques résumés dans son Traité d’histologie ! et surtout dans son fameux mémoire sur la Paludina vivipara qui sert encore de modèle à ceux qui se livrent à l’histologie comparée ?.

Outre ces ouvrages fondamentaux, nous citerons, au fur et à mesure de notre étude, les travaux antérieurs relatifs à tel ou tel organe en particulier.

DESCRIPTION DU TUBE INTESTINAL ET DE SON PARCOURS. — L’Escargot possède un canal intestinal complet relié aux parois du corps par quelques brides musculaires et adhérant dans sa portion rectale au repli tégumentaire qui constitue le poumon. Il commence par une bouche ventrale, située à l’extrémité antérieure du corps et se lermine par un anus qui débouche sur le côté droit du bourrelet palléal, dans l’invagination des téguments qui conduit à l’intérieur du sac pulmonaire. La bouche à l’état de repos se présente comme une fente transversale, limitée par deux lèvres formées par la peau légèrement invaginée en cet endroit. La lèvre supérieure porte sur sa ligne médiane un bourrelet vertical qui s’efface lorsque la mâchoire fait saillie au dehors. La fente buccale dont la forme rappelle un Ÿ surmonté d’un accent circonflexe prend alors une forme sensiblement circulaire. Si nous franchissons la fente buccale nous pénétrons dans une cavité divisée imparfaitement en deux chambres par la radule qui à l’état de repos est plissée transversalement (fig. 1 Bet D).

Pour étudier la cavité buccale nous fendons les parois en long sur la ligne médiane, ou bien de chaque côté afin d’en ménager le plafond et le plancher.

C’est à l'extrémité antérieure du bourrelet qui fait suite à la lèvre supé-

! Leynic, Traité d'histologie de l'homme et des animaux, trad. de l’allemand par R. Lahillonne, Paris, 1866. L'édition originale date de 1857. 2 Leynic, Ueber Paludina vivipara. Zexrscur. Fr. w. Z00L., t. II, 1850.

rieure que se trouve une plaque cornée souvent décrite, la mâchoire (pl. I, fig. 2). Sa forme est semi-lunaire et sa surface porte une série de sept côtes verticales dont les médianes et les deux latérales externes sont le moins prononcées. Les bords ondulés de la mâchoire se continuent directement avec la euticule de l’épithélium cylindrique dont est tapissé le plafond de la cavité buccale (fig. 7 À et B). Lorsqu'on détache la mâchoire par traction, il y reste toujours adhérents quelques lambeaux de cet épithélium assez consistant pour pouvoir être soulevé par lamelles, avec les pinces, ainsi que nous le verrons plus loin, chez certains individus, et particulièrement chez ceux qui ont été cuits. Vues de champ sous une lentille moyenne, ces lamelles présentent l’aspect d’une mosaïque à pièces irrégulièrement polygonales. Leydig décrit très bien ce recouvrement particulier chez Paludina ; il le considérait primitivement comme résultant du durcissement du plateau des cellules cylindriques de lépithélium, mais il a reconnu plus tard qu'il était un produit de sécrétion de ces cellules !. Ses dessins en mosaïque s’expliquent par l'empreinte que laisse la masse homogène des extrémités libres des cellules cylindriques (dont la coupe est effectivement polygonale) sur la substance sécrélée.

Le plancher de la cavité buccale (fig. 4, e) est recouvert en avant d’une cuticule consistante, semblable en tous points à la précédente; mais un peu plus en arrière, il porte en outre une lamelle chitineuse translucide, de couleur légèrement jaunâtre, la radule, dont l’origine doit être aussi rattachée aux formations cuticulaires sécrétées par les cellules épithéliales. L'opinion défendue autrefois par Külliker et Gegenbaur, qui considéraient la couche cornée de la mâchoire des Céphalopodes ainsi que les plaques chitineuses dentaires de l’estomac des Ptéropodes et d’une manière générale toutes les forma-

1 Dans un récent travail, Ch. Livon arrive aux mêmes conclusions relativement au recouvrement corné correspondant de la bouche des Poulpes.

V. Livox, Recherches sur la structure des organes digestifs des Poulpes. JOURNAL DE L’ANA- TOMIE ET DE LA PHYSIOLOGIE DE Cu. Rogix, t. XVII, 1881.

Nous avons quelquefois rencontré un recouvrement semblable, quoique moins consistant, autour de la bouche d’Anodonta cygnea et A. anatina, en sorte que son existence paraît être générale chez les Mollusques.

tions dures de l’intestin des Mollusques, comme provenant de la chitinisation des cellules épithéliales elles-mêmes, n’est plus soutenable aujourd'hui. On trouve en effet des cellules actives sous ces lamelles inertes et leur structure lamellaire montre qu’elles sont formées de couches superposées d’un produit de sécrétion !.

La radule est recouverte d’une multitude de petites dents émoussées, disposées en rangées horizontales et parallèles (odontognathes). Elle repose sur deux muscles puissants et symétriques et elle est reliée par les extrémités postérieures de ceux-ci à une masse musculaire qui trouve son point d'appui dans une papille (fig. 1 € et D, e) située en arrière du pharynx et dont la convexité fait saillie dans la cavité du corps. Cette papille, légère évagination de la paroi du pharynx, renferme dans son épaisseur une couche de fibres musculaires circulaires; dans sa cavité viennent s’insérer deux muscles, mentionnés pour la première fois par Lebert et qui indépendamment des contractions de la masse entière du pharynx concourent, avec les muscles qui lui sont sous-jacents, à animer la radule. Ces derniers muscles, insérés sur le bord antérieur de la radule, ont pour effet en se contractant de la déplisser tout en lui faisant exécuter un mouvement oscillatoire d’arrière en avant, mouvement qui est amplifié encore par la poussée des muscles postérieurs, de telle sorte que tout le plancher buccal est mobile d’arrière en avant en même temps que de bas en haut.

Au repos, la hauteur de la voûte buccale est à son maximum (fig. 4), elle varie, selon le jeu des muscles radulaires. Lorsque ceux-ci font avancer la radule ils abaissent du même coup la voûte, La cloison divisant la cavité buccale en deux chambres s’efface (fig. 4, 2), puis, revenant sur elle-même, elle s'élève jusqu’à toucher le plafond de la cavité, précisément au point où débouche l'æsophage dans la cavité pharyngienne (fig. 4, {). De cette manière les aliments sont élevés vers l’orifice œsophagien dans lequel ils doivent pénétrer, et la radule ne se montre pas seulement un organe de masticalion,

1 Voir sur la structure intime de la radule : Rücker, Ueber die Bildung der Radula bei Helix pomatia. Ber. OBeru. GESELLSCH. Nar. uND Hixpe., t. XXII, 1883, p. 209.

mais aussi en quelque sorte de déglutition. Guvier ! avait déjà parfaitement compris ce double mécanisme. Il dit en effet : « C'est par le soulèvement alternatif de cette plaque (la langue), lequel résulte lui-même des mouvements du petit cône qui la termine en arrière, que les aliments coupés par la mâchoire sont introduits dans l’œsophage..….... Cette succession d’élévations et d’abaissements fait exécuter à la plaque linguale une sorte de mouvements péristaltiques, où une espèce de rotation dans laquelle les côtes saillantes et transverses de la surface saisissent les aliments comme pourrait le faire une roue dentée et les présentent à l’orifice de l’œsophage. » Personne depuis Cuvier n’a plus clairement et plus justement compris le rôle de la radule.

Mais les muscles dont il vient d’être question ne sont pas les seuls éléments actifs dans l'acte masticatoire. Le pharynx (fig. À Cet D) a la forme d’un ovoïde dont le grand axe est antéro-postérieur. IT possède des parois extrêmement épaisses (fig. 3, 2) dans lesquelles on distingue deux sortes de fibres musculaires, des longitudinales et des circulaires qui se contractent alternativement de telle sorte que le relâchement des premières qui s’insèrent en avant sur le bord postérieur de la mâchoire et la contraction des secondes concourent à la projection de la mâchoire en avant. Celle-ci pendant son temps de travail trouve un point d'appui, soit contre la radule ellemême, soit contre une plaque cornée (fig. 4, e) qui précède celle-ci et recouvre le plancher buccal immédiatement en arrière de la lèvre inférieure; la mâchoire coupe les aliments en lanières et celles-ci sont bientôt reprises par la radule qui les rabote en menus copeaux. Cest sous cette forme qu'on les rencontre dans l’œsophage.

Pendant la mastication, la masse pharyngienne qui n’adhère aux parois du corps que par son pourtour antérieur fixé à la peau des lèvres exécute des mouvements de propulsion et de retrait, grâce au jeu de muscles dont nous devons dire quelques mots. L'une de ces brides musculaires (fig. 1 €, a) s’insère d’un côté un peu en avant et au-dessous de la papille pharyngienne et de l’autre contre la puissante masse des muscles du pied. Les autres, fort ténues et au nombre de cinq (fig. 1 D), s’insèrent par lune de leurs extré-

1 CuviEr, loc. cit., p. 17.

mités contre la masse du pharynx et par l’autre extrémité contre la masse de tissu conjonctif qui entoure les ganglions et les connectifs de l'anneau œsophagien (fig. 5, à, #, l). Enfin il s'insère sur les deux côtés de la masse buccale un muscle puissant (fig. 1 D, c et fig. 5, m) dont les deux branches se réunissent un peu en arrière du ganglion sous-æsophagien et vont se rendre dans les muscles de la columelle. Si on observe un Escargot mangeant, on aperçoit à travers les téguments le mouvement de va-et-vient de la masse pharyngienne. On réussit d'autre part à se rendre compte de l’action de ràpe de la radule en se plaçant un individu affamé sur le bras, après avoir frotté celui-ci avec une feuille de chou, on sent très bien le frottement de la radule.

Le bord antérieur de la radule est arrondi et sa convexité est tournée en avant. Des coupes fines exécutées transversalement et longitudinalement sur un pharynx durei à l'alcool, coloré au carmin boracique, puis inclus dans la paraffine (fig. 3 et 4) montrent les rapports des différentes parties et rendent compte des replis de la radule à l’état de contraction.

Cuvier avait partiellement reconnu l'existence des muscles dont il vient d'être question et qui animent la masse pharyngienne. Il dit en effet ! : « Elle (la masse charnue de la bouche) est chassée en dehors par les contractions du bourrelet et des fibres annulaires de l'enveloppe générale, portée de côté par plusieurs petits faisceaux qui s'unissent aux parties environnantes de la peau et retirée en dedans par deux grands muscles attachés à la columelle de la coquille et marchant parallèlement, sur les deux grands muscles du pied, ils s’insèrent sous la masse charnue qu'ils retirent, et pour sv rendre passent avec l’œsophage au travers du collier nerveux que le cerveau forme avec le ganglion inférieur. »

La cavité buccale est partiellement ciliée, partout où la cuticule n’est pas chitinisée. Au premier printemps, alors que l'animal n’est pas encore sorti de son repos hivernal, on a beaucoup de peine à isoler les cellules vibratiles. En plein été, il est, au contraire, aisé de les mettre en évidence par une dilacération pratiquée sur un individu fraichement tué. Nous les démontrons

1 Cuvier, loc. cit., p. 14.

dans notre laboratoire en tranchant d’un coup de ciseaux la tête de lanimal vivant; on débarrasse rapidement le pharynx sous l’eau de ses éléments contractiles, puis on le fend longitudinalement de chaque côté et l’on porte sous le microscope son endothélium. Les cils sont abondants, surtout sur la ligne médiane du plafond entre la mâchoire et le commencement de læsophage. Les cils sont longs sur les zones saillantes de Ta muqueuse, beaucoup plus courts dans les dépressions, leur mouvement dirigé d'avant en arrière persiste durant plusieurs heures dans une goutte d’eau. Ils ne sont pas exclusivement localisés dans cette région. Nous en avons souvent constaté en d’autres points de la cavité buccale, sans qu'il soit possible de leur assigner des places fixes; leur distribution parait se modifier selon les individus, mais partout où ils existent ils se distinguent en longs cils et en cils beaucoup plus courts dont la recherche réclame des lentilles plus puissantes. On conçoit que ces organes nombreux et très actifs, surtout au voisinage des ouvertures des glandes salivaires, ont pour but de mêler plus intimement les aliments avec la mucosité de ces glandes et d'assurer la progression des bols alimentaires vers l'entrée de l'œsophage.

Ce dernier organe prend naissance sur la face dorsale de la masse pharyngienne (fig. 1 G, fig. 5, d) entre les points d'insertion des conduits des glandes salivaires (e), par un orifice aplati à l’état de repos mais qui se relève pendant la déglutition grâce aux muscles de sa paroï ainsi qu'à ceux de la masse pharyngienne. L’æsophage est un tube cylindrique à parois minces qui, à l’état de vacuité de l'organe, sont fortement plissées longitudinalement ; ces plis diminuent de nombre et d’ampleur lorsque l'œsophage se remplit et que ses muscles circulaires se relächent. Lorsqu'on ouvre lanimal après qu'il vient de manger, l'œsophage est fortement distendu, toutefois les plis ne sont jamais complètement effacés. On constate sous un faible grossissement que quoique leur direction générale soit longitudinale, ils ne sont pas tous parallèles, quelques-uns se bifurquent et anastomosent leurs rameaux, en sorte que la muqueuse est dessinée comme par un réticulum à larges mailles.

L'œsophage, dépourvu de toute espèce de cæcum, de renflements ou de rétrécissement cardial, se continue en arrière dans ce que Cuvier nommait l'estomac. En réalité, il est fort difficile de dire où commence et où finit

l'estomac, c’est pourquoi les auteurs varient beaucoup dans la description de cet organe chez les différents Gastéropodes. Nous verrons qu’au point de vue fonctionnel il n°y a pas lieu non plus de distinguer un estomac proprement dit, la structure histologique se maintenant à peu près la même dans toute la longueur de l'intestin. Toutefois lorsqu'on suit pas à pas le parcours de l’intestin durant la dissection, on remarque toujours un point où le diamètre de l’æsophage augmente rapidement et devient un large canal qui, après s’être maintenu tel dans une longueur de 2 à 3 centimètres, se rétrécit de nouveau en arrière. Nous allons d’ailleurs décrire rapidement le parcours de l'intestin de l’Escargot dont la mention exacte ne se trouve nulle part, à notre connaissance du moins.

L’œsophage parti de la face supérieure du pharynx s’abaisse sur sa moitié AA postérieure et se rétrécit légèreen ment au niveau de l’anneau nerveux qui l'entoure; après avoir franchi celui-ci il forme une anse (e) dont la convexité est tournée à gauche et en avant. (Voir la figure ci-contre.) À peu près au niveau du bourrelet glandulaire du manteau et à 15 millimètres (mesures prises sur un individu dont le pied 4 étalé mesurait 7 !/, centimètres) commence l'estomac, plus distinct que lorsqu'on à étalé l'intestin, la région (p) où débute la dilatation du tube, étant plus apparente. A peu près à la moitié de la longueur de celui-ci une bride musculaire j transversale, partant et se rendant ‘A de l’unedes parois du corps au tissu conjonctif entourant l'utérus, passe au-dessus de l'estomac et le comprime légèrement. C’est à cet endroit que l'estomac, dont la portion antérieure à

jusqu'ici cheminé au-dessus du pied, s'engage dans le premier tour de la spire et en suit le mouvement pour passer alors dans les tours suivants jusqu’à l’avant-dernier, en ondulant plus ou moins, mais sans constituer à proprement parler de circonvolutions. Au niveau de l’avant-dernier tour de spire, l'intestin rencontre le canal excréteur des lobes hépatiques (x) et il forme en avant de la glande hermaphrodite qui se dessine en blanc sur le dernier lobe du foie, un eœcum bosselé (4) dont la convexité est tournée normalement en bas el en arrière. (Naturellement les rapports changent un peu selon l’état de contraction de l'animal.) C’est dans la concavité de l’anse qu'aboutit le canal collecteur du foie (a) qui débouche par un large orifice dépourvu de valvules, en sorte que le contenu de l'intestin peut aisément y pénétrer. C’est là également que l'intestin se recourbe sur lui-même et s’avance en ondulant jusqu’à l'extrémité postérieure du rein où, s’infléchissant de nouveau (2) sous un angle aigu, il s’abaisse et retourne en arrière. Cette portion est presque entièrement cachée par la masse du foie, sa dissection est plus difficile. La tunique conjonctive du rein et du foie adhère très intimement en celle région à la paroi intestinale qui, fort mince, se déchire aisément. En sortant du foie, l'intestin se porte vers la droite (Æ) pour atteindre le bord du repli cutané qui forme le plafond de la poche pulmonaire; il suit ce bord jusqu’au bourrelet palléal, recouvert par un prolongement du tissu conjoncetif pulmonaire.

Dans cette région, qu’on peut appeler rectale, le diamètre de l'intestin est un peu plus considérable que dans les portions précédentes. Enfin l'anus, qui débouche sur le bord de l'orifice respiratoire, est muni d’un faible sphincter.

Les parois de l'estomac sont plissées ainsi que celles de l'œsophage, mais les plis y sont plus nombreux et plus ramifiés, en sorte que la face interne vue de champ sous un faible grossissement parait entièrement carrelée. Semper compare cet aspect à celui de follicules glandulaires remplis de cellules; il pourrait en effet induire en erreur et faire croire à la nature glandulaire de l'estomac.

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L'INTESTIN. TECHNIQUE. — Nous avons étudié la structure intime de l’appareil digestif, par trois procédés principaux.

4° À l'état frais. — Nous ne saurions trop recommander, en général, l'étude des tissus tout à fait frais, vivants pour ainsi dire, étude que les histologistes ont toujours beaucoup trop négligée. Sans vouloir diminuer en aucune manière la valeur des différentes méthodes d'investigation le plus en faveur aujourd’hui, nous tenons à insister encore une fois sur les inconvénients des réactifs. [ls exercent tous une action spécifique qui altère plus ou moins la figure et les particularités de structure des éléments. Cette remarque est applicable surtout aux animaux invertébrés chez lesquels les éléments n’ont pas encore acquis le degré de fixation et de différenciation qui les distinguent chez les animaux supérieurs. Sans vouloir répéter ici les preuves que nous avons fournies dans un précédent travail sur les modifications subies par presque tous les tissus sous l’influence des réactifs !, nous dirons que nous nous sommes donné pour règle d'observer les tissus tout à fait frais, chaque fois que cela était possible, avant l'application des réactifs. Nous avons pratiqué maintes dilacérations des différentes portions de l’intestin dans le sang même de lanimal ou tout au moins dans l’iodsérum fraichement préparé avec l’eau de l’amnios selon la méthode de Frey;

2° Après macération dans l’eau additionnée de picro-carmin à 1 : 400 pendant environ quarante-huit heures; dans l'alcool au tiers pendant vingtquatre heures; dans l’iodsérum fort, pendant vingt-quatre heures et enfin dans l'acide chromique à 1 : 5000 pendant plusieurs jours. Il faut dans ce dernier cas, selon le conseil de Ranvier, ajouter un peu d’eau phéniquée afin de prévenir le développement de champignons ;

3° Après avoir isolé sous l’eau, aussi rapidement que possible, le canal intestinal tout entier, nous le fendons longitudinalement et le lavons sous un courant d’eau ordinaire pour le débarrasser complètement des détritus alimentaires. Puis nous le suspendons par un petit crochet en verre filé dans 50 centimètres cubes d’une solution d'acide osmique à 1 °/, dans laquelle nous le maintenons à l'obscurité pendant vingt-quatre heures. Retiré de là, il est lavé à l’eau distillée, puis plongé dans une solution forte de carmin de Beale (on

1 V. Emie Yuwc, De la structure intime et des fonctions du système nerveux chez les Crus= tacés décapodes. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE, 1879.

peut obtenir aussi une assez bonne coloration des noyaux avec l’hématoxyline et la teinture de cochenille). Le picro-carmin ne nous a pas donné de jolies colorations après l’action de l'acide osmique. Après vingt-quatre heures de séjour dans le carmin de Beale, on lave soigneusement, puis on laisse macérer dans l’eau. Ce procédé nous à fourni de magnifiques résultats. Les cellules endothéliales parfaitement fixées par l'acide osmique s'isolent très bien. Le seul inconvénient est le noircissement intense des granulations qu’elles renferment, et qui obscurcissent le noyau lorsqu'elles sont nombreuses. Des préparations montées depuis quatre ans à la glycérine sont encore aussi belles que le premier jour;

4° Sur des coupes. — L'intestin détaché est fixé soit par l'alcool, l'acide chromique à 1 : 3000 ou l'acide osmique à 4 : 100. Dans le premier cas (durcissement dans l’alcool), le meilleur colorant est incontestablement le carmin boracique (il réussit moins bien après l’acide chromique ou l'acide osmique) appliqué selon la méthode de Grenacher. Le carmin alunique et l’hématoxyline donnent aussi de fort bons résultats, mais on sait que les préparations avec celte dernière substance se décolorent à la longue, tandis que les coupes colorées au carmin boracique demeurent toujours belles. Nos coupes ont été faites après inclusion à la parafline selon la méthode connue, perfectionnée par Giesbrecht.

Pour l'étude des glandes salivaires, nous avons obtenu de bons résultats en les dilacérant après une macération de plusieurs jours dans l'alcool au tiers. A l’état frais, il est très difficile d'obtenir autre chose que des cellules éparses débarrassées de leur enveloppe conjonctive. Quant aux coupes, on peut utiliser l'acide osmique, mais presque toujours l'alcool absolu nous a suffi.

Le foie se dilacère très bien à l’état frais, mais on n'obtient ainsi que le contenu des cellules qui sont grandes et très fragiles. Pour étudier celles-ci dans leur intégrité, il est indispensable de recourir aux coupes. Le mieux pour atteindre ce but est de couper le foie frais en petits fragments de 3 ou 4 millimètres de côté, que l’on fixe par l'acide osmique à 1 °} et que l'on coupe ensuite dans la parafline. Pendant l'inclusion dans cette dernière, il faut veiller à ce que la température ne s'élève pas au-dessus de 55 à 60°, car le tissu deviendrait alors extrêmement friable.

INTESTIN. — De l’orifice æsophagien jusqu’à l'anus, les parois du canal intestinal de lPÆelix sont composées de cinq lamelles principales qui de l'extérieur vers l’intérieur sont : a une lamelle péritonéale conjonctive; b une couche de fibres musculaires circulaires ; c une couche de fibres musculaires longitudinales; d une endothélium cylindrique; e une cuticule amorphe sécrélée par le précédent. En outre, au niveau des glandes salivaires leur recouvrement péritonéal se replie par places sur l’intestin.

FEUILLET PÉRITONÉAL. — Celui-ci, dont l'épaisseur varie peu, est composé principalement de cellules étoilées (fig. 18 C) réunies les unes aux autres par leurs prolongements et entre lesquelles flottent de nombreux noyaux isolés au milieu d’un tissu finement réticulé par de minces fibrilles enchevétrées. À l’état frais, ces cellules sont transparentes avec un noyau ovalaire finement granuleux. Leur protoplasma renferme aussi des granulations, elles sont le plus souvent ramassées autour du noyau. Nous en avons représenté une (fig. 18 C) qui possède une vacuole analogue à celles, plus fréquentes, que l’on aperçoit dans ces mêmes cellules (fig. 18 B) lorsqu'elles ont été coagulées dans l’alcool et dilacérées après séjour dans l’alcool au tiers. Semper ‘, qui décrit ces cellules, dit qu’elles ne renferment pas de graisse. Cependant leurs granulations, dont quelques-unes possèdent un contour parfaitement distinet, noircissent fortement par l'acide osmique. Outre ces cellules, il s’en trouve de plus petites, ovoïdes ou sphériques, contenant une forte proportion de graisse sous forme de globules de différents diamètres. Semper dit avoir vu ces globules se dissoudre dans l’éther, je n’ai pas répété son observation, mais je les ai vus rapidement noircir sous l’action de l’acide osmique. Je n'ai qu'exceptionneliement rencontré une troisième forme de cellules ovoïdes renfermant des concrétions calcaires, telles qu’on en trouve ordinairement dans le foie; la seule observation que j'en possède date du mois de septembre 1885. J'en ai vainement cherché au printemps, mais on en trouve, par contre, pendant toute l’année dans l'enveloppe conjonctive du

! SEMPER, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. ZerrscHr. F. Ww. Z001., 1857, t. VIII, p. 340.

cerveau !. Ces cellules calcaires sont beaucoup plus abondantes autour de l'intestin de l’Arion empiricorum et en général chez les Pulmonés à coquille rudimentaire.

Musczes. — Nous traiterons en même temps des deux couches musculaires qui sont à peu près partout aussi épaisses l’une que l’autre et dont les cellules constituantes sont identiques. Nous avons représenté ces dernières dans les figures 9 et 10 et nous donnons figure 14 l'image de la paroi de l'estomac débarrassée de son recouvrement endothélial et montrant la direction des faisceaux musculaires. Chez l’Helix, ces deux lamelles subissent beaucoup moins de variations que chez les Pulmonés aquatiques, c’est à peine si elles sont un peu plus épaisses dans les parois de l'estomac que dans celles de l’œsophage. Les points où nous leur avons trouvé l'épaisseur maximum sont le commencement de l'estomac, les parois du cœcum qui le termine en arrière et l'extrémité du rectum. Nous n'avons réussi à les séparer l’une de l'autre, comme le montre la figure 14, que sur des lambeaux qui avaient longtemps macéré dans l'alcool au tiers.

Les cellules sont fusiformes très allongées, étroitement accolées les unes contre les autres (fig. 9 et 10). Elles possèdent un assez grand noyau ovalaire qui se colore vivement dans les réactifs. Leur protoplasma varie beaucoup d'aspect d’une cellule à l’autre, chez certaines d’entre elles il parait parfaitement homogène; dans d’autres, il est rempli de fines granulations qui sont parfois disposées de telle sorte qu’elles simulent une striation longitudinale, ainsi que nous avons cherché à le représenter dans la figure 10, En général, comme le remarque fort justement Bonardi ?, ces granulations se ramassent dans la région axiale de la cellule. Quant aux striations transversales que Leydig 5 dit avoir été constatées dans les muscles du pharynx de plusieurs Gastéropodes, je les ai cherchées avec beaucoup de soin, en m'aidant

{ Voir Brocx, Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzzellen der Mollusken. Zerrscur. F. W. Z00L., 1885, p. 1.

2 Bonarpi, loc. cil., p. 39.

3 Levnic, Traité d'histologie de l'homme et des animaux, trad. française de Lahillonne, 1866, p. 148.

des plus fortes lentilles. Jamais je n'ai vu de striation proprement dite. I est vrai que par places on aperçoit quelque chose qui y ressemble, mais ce sont des granulations arrangées en lignes droites et parallèles. L'alcool ordinaire coagule le plasma de ces cellules en grumeaux qui se ramassent autour du noyau; toute la cellule se contracte. Dans les parois distendues de l'estomac, les cellules fusiformes sont moins serrées les unes contre les autres et, après qu'on s’est’ servi de réactifs, elles prennent la forme de petites baguettes cylindriques telles que Bonardi en a représentées à la figure 6, a de son mémoire, et telles qu’elles se trouvent plus souvent encore dans le tissu conjonelif de l'intestin après macération dans l'alcool au tiers. D'ailleurs, tous les réactifs contractent énormément ces cellules, et c’est ainsi qu’on les voit presque loujours, car, à l’état frais, leur dilacération est extrémement difficile.

ExporaéLium. — Cette couche est partout composée de cellules cylindriques de formes et de dimensions fort variées. Les réactifs les modifient tellement qu'il faut les étudier à l’état frais, ou bien sur des coupes pratiquées après fixation à l’acide osmique.

À l’état frais les cellules endothéliales sont larges à leur extrémité tournée du côté de la cavité intestinale, légèrement renflées au niveau du noyau (fig. 7 À, D) et se terminent en pointe émoussée à l’autre extrémité, L'eau distillée les altère au bout de quelques instants : elles deviennent bosselées et l'extrémité s’effile quelquefois énormément. Nous avons représenté (fig. 6) cette modification telle que nous l'avons observée sur l'endothélium du canal excréteur du foie, qui ne parait être d’ailleurs que la continuation de celui de l'intestin. Si, après l’eau, on ajoute de l'acide osmique, la fixation se fait dans cel état de déformation.

Les cellules les plus longues sont placées sur le sommet des plis de la muqueuse, les plus courtes dans les sillons qui les séparent. Nous en avons rencontré d'immenses dans l’estomac ; les plus courtes et les plus larges étaient dans les sillons de la cavité pharyngienne. Il serait plus exact de les désigner sous le nom de cellules prismatiques ; en effet, leur coupe est polygonale, ainsi qu'on peut s’en convaincre en les contemplant de champ

(fig. 7 B). Le polygone est irrégulier, c’est à lui qu'est dû l’aspect de mosaïque que nous avons signalé plus haut. ;

Le contenu des cellules est ordinairement clair et transparent, renfermant une quantité plus ou moins considérable de granulations qui sont ramassées autour du noyau et vers l'extrémité libre de la cellule. On rencontre également ei et là de petites vésicules à contours très nets qui se noircissent dans l'acide osmique. Nous ne pouvons aflirmer avec Semper que les granulations soient plus nombreuses dans l’endothélium de l'estomac que dans celui du pharynx; mais il nous a semblé, sans que nous osions l’affirmer d’une facon catégorique, qu’elles abondent surtout dans les cellules à l’état de repos ; les cellules des Escargots d'hiver en sont particulièrement chargées. Sur tout le parcours de l'intestin, nous avons trouvé chez beaucoup de ces cellules de petites boules se colorant en brun par liode ; nous verrons plus loin qu'il s’agit là de légères accumulations de glycogène. Quant à des dépôts pigmentaires, résistant à l'action des acides, nous n’en avons jamais vu.

Curicuze. — Dans le pharynx, la cuticule sécrétée par les cellules endothéliales est fort épaisse, ainsi que nous l'avons déjà dit. Mais elle se continue sur tout le trajet de l'intestin avec une épaisseur beaucoup moindre. Elle est homogène et présente par places une consistance suffisante pour permettre de la détacher avec des pinces, comme c’est le cas chez la Paludine, d’après une indication de Leydig, lorsque les animaux ont été tués dans l’eau chaude !. Elle atteint chez l'Helix son maximum d'épaisseur et sa plus grande consistance après la période d’hibernation. Dans les mois de février et de mars, on trouve fréquemment l'intestin obstrué par une sorte de bouchon composé de cellules endothéliales enveloppées dans des écailles cuticulaires détachées de la paroi, à la suite d'une véritable mue. Ces paquets de cellules abondent surtout dans l'intestin proprement dit, en arrière du cœcum, mais on en rencontre également dans l'estomac. Le bouchon est quelquefois si volumineux et si compact qu'il est moulé sur la lumière de Pintestin, ressemblant à la tige cristalline des Lamellibranches. Nous en avons mesuré un de 15 milli-

{ Leynice, Ueber Paludina vivipara. Lerrscar. Fr. W. Zoo, t. IE, 1850, p. 162.

mètres de long dans une des anses intestinales comprises dans le foie. La transparence de cet exsudat n’est jamais parfaite, et en le délayant dans l’eau on y constate toujours des débris de cellules et de nombreux noyaux. Durci dans l'alcool et coupé transversalement en tranches minces, on y voit des couches concentriques, ainsi que dans la cuticule adhérente, lorsque celle-ci atteint une certaine épaisseur. Ces couches ou strates correspondent sans doute aux périodes de plus grande activité des cellules sécrétoires. Elles apparaissent avec la plus parfaite netteté dans l'épaisseur de la radule et de la mâchoire.

Dans l’œsophage la euticule montre un mouvement vibratile fort beau. C’est au sommet des plis de la paroi que les cils sont le plus longs ; le mouvement toujours dirigé d'avant en arrière est accusé par bandelettés auxquelles il est difficile d’assigner une situation précise.

Dans son important mémoire sur l’Anatomie des pulmonés , Semper dit que chez l’Helix la vibration de l'estomac est partielle dans sa partie antérieure, tandis qu'en arrière elle serait générale. Cette particularité n’est pas constante. Îl est vrai que, dans la plupart des cas, les cils vibratiles sont plus localisés en avant de l'estomac que dans sa partie postérieure, mais il nous a toujours semblé qu’il y avait des variations selon l’état fonctionnel de l'intestin. Il nous est arrivé de chercher en vain le mouvement ciliaire dans l'estomac chez des individus qui n'avaient pas mangé depuis longtemps. Il serait donc intéressant de suivre le rapport qui peut exister entre le degré de prolifération des cellules vibratiles et l’activité fonctionnelle.

GLANDES SALIVAIRES. — Les anciens anatomistes ont désigné sous ce nom les grandes glandes de couleur blanche ou jaunâtre que l’on aperçoit tout d’abord, sur les côtés de l'estomac, lorsqu'on dissèque l'Escargot. Elles sont relativement volumineuses, disposées en plusieurs lobes aplatis, entourées d’une lame de tissu conjonctif dans laquelle se rencontrent de nombreuses fibres entre-croisées et des noyaux épars; ce tissu conjoncetif relie chaque lobe des glandes par une ou plusieurs brides aux parois de l’estomac. De leur

4 SEMPER, loc. cit.

extrémité antérieure partent deux canaux excréleurs de même couleur que les glandes, à contours irréguliers, comme s'ils avaient été tordus et chiffonnés; ils s'avancent librement, passent à travers l'anneau nerveux et débouchent sur la face dorsale du pharynx, à droite et à gauche du point de départ de l'œsophage. Ces canaux, dont celui de droite est généralement un peu plus long que l’autre, possèdent d'épaisses parois dans lesquelles on constate la présence de cellules fusiformes probablement musculaires et de grandes cellules conjonctives accompagnées de fibrilles de la même substance, Leur face interne est tapissée de petites cellules cylindriques recouvertes de cils vibratiles très courts. Nous n'avons reconnu l'existence de ces derniers que le long du parcours du canal collecteur. Semper ! n’a réussi à constater le mouvement vibratile dans les canaux excréteurs des glandes salivaires que chez Limnœus. Leydig ? et Barfurth 5 l'ont retrouvé chez Limax. Ce dernier auteur affirme même avoir vu la ciliation jusque dans les plus petits canalicules de la glande chez Limax variegatus. Pas plus que lui nous n'avons réussi à la voir chez l'Helix, même en nous servant des plus forts grossissements.

La lumière des canaux collecteurs est fort étroite. Ils déversent dans la cavité buccale un liquide de consistance légèrement visqueuse qui joue un rôle dans la mastication des aliments sans paraitre exercer sur eux d'action chimique. Ce liquide tient en suspension de nombreuses vésicules sphériques à contenu très transparent et des fragments de cellules salivaires granuleuses. Des coupes pratiquées dans l'épaisseur de la glande en été, pendant sa période d'activité, montrent les lumières d’un assez grand nombre de canalicules (fig. 15, «) qui sont les branches afférentes du canal collecteur et qui renferment la sécrétion sous forme d’un coagulum. La progression du produit sécrélé dans ces canaux serait sans doute expliquée par la présence de cils vibratiles, mais leur existence est douteuse dans la plupart des cas. I faut done admettre que la poussée de nouvelles quantités du produit et le jeu des

1 SEMPER, Loc. Cit., p. 366.

2 Levnic, Histologie de l’homme et des animaux, p. 395.

3 Barrurru, Vergleichend-histochemische Untersuchungen über das Glycogen. (5. Speicheldrüsen von Gastropoden.) ARCHIV FÜR MIKROSK. ANATOMIE, t. XXV, 1885, p: 283.

muscles reconnus par Semper dans l'épaisseur des parois en sont la cause principale.

Lorsqu'on dilacère à létat frais dans le sang de l’animal un fragment de la glande salivaire de l'Æelix, on obtient une masse semi-liquide dans laquelle flottent un nombre considérable de noyaux cellulaires, de fragments ‘de cellules, de vésieules et de granulations, rarement de cellules entières. 11 faut, pour obtenir de ces dernières, laisser macérer la glande dans l'alcool au tiers, alors seulement on a quelque chance d'isoler les grandes cellules avec la gaine conjonctive qui les renferme. Nous pouvons, en effet, considérer les glandes salivaires de l'Helix (ainsi d’ailleurs que celles de tous les Pulmonés, nous avons eu l’occasion de nous en assurer sur une dizaine de genres) comme des amas de glandes mono-cellulaires analogues, par exemple, à celles que l’on rencontre autour du pharynx des Hirudinées. Chaque cellule de grande dimension, ovoïde ou sphérique, est enfermée dans une enveloppe de tissu conjonctif à parois fermes et élastiques, qui se prolonge sur un point en un fin canalicule. Cette gaine est amorphe et possède un ou deux noyaux ovalaires très petits qui ne peuvent être confondus avec le noyau de la cellule salivaire; le canalicule n’est jamais cilié ; après un certain trajet, il se réunit à un voisin et après plusieurs anastomoses successives ces canalicules se déversent dans des canaux plus importants. Le prolongement de la gaine donne aux cellules salivaires une apparence pyriforme. Le noyau de ces cellules est ovoïde, légèrement excentrique, il se colore fortement dans les réacüifs (le carmin boracique donne de très belles colorations), tandis qu’à l’état frais il est fort diflicile de l’apercevoir, surtout dans les cellules riches en granulations. Pourtant le noyau est lui-même fortement granuleux et renferme, en outre, de nombreuses petites vésicules claires. Quant au protoplasma environnant, il varie beaucoup selon l’état d'activité de la glande. Tantôt, il est parfaitement clair et transparent, tantôt il est granuleux et l'on y voit flotter, entre les granulations, de petites goutteleltes sphériques et brillantes !, constituées probablement par de la mucine; elles se déforment faci-

1 Il semble que ces gouttelettes ont été minutieusement décrites par C. BERGONZINI : Sulle glandole salivali degli Helix, in « Spallanzani. » REVUE DE SCIENCES MÉDICALES ET NATURELLES,

lement sous la pression du verrelet; elles sont quelquefois accompagnées d’autres gouttelettes qui se colorent en noir par l'acide osmique ou en brun par l’iode. Dans ce dernier cas, on a affaire à des dépôts de glycogène, qui ont été particulièrement étudiés par Barfurth dans le mémoire cité plus haut. « En principe, dit cet auteur, il n’y a aucun élément du üssu dans lequel on ne trouve du glycogène. Il ÿ en a davantage dans les cellules conjonctives et dans les enveloppes de tissu conjonctif des cellules salivaires, mais il y en a beaucoup aussi dans les cellules salivaires elles-mêmes, et seulement des vestiges dans l'endothélium des canaux excréteurs !, » Le protoplasma des cellules est plus fourni de toutes ces formations en été qu’en hiver. On sait que Heidenhain ?, Pflüger 5, Nussbaum #, ont signalé à différentes reprises les modifications que subissent les éléments des glandes salivaires des animaux vertébrés lorsqu'elles passent de l'état de repos à l'état d'activité. Ils ont mis en évidence ce fait capital que les cellules actives se conduisent d'une manière différente vis-à-vis des réactifs que les ceilules au repos, ce qui indique que le protoplasma et le noyau des cellules sont le siège, pendant leur période de travail, d'altérations chimiques importantes. Nous avons entrepris, en excilant directement la glande salivaire de PAHelix pomalia, au moyen de courants électriques, des recherches du même genre, mais elles ne nous paraissent pas assez concluantes pour en publier dès maintenant les résultats. Nous dirons seulement que ce que nous en savons, confirme partiellement les faits observés chez les Vertébrés. D'ailleurs, nous renvoyons au travail de Barfurth (pp. 368 et suiv.) pour ce qui concerne les différences d'action de l’hématoxyline sur les cellules salivaires au repos et au travail.

série 2, fase. IX, Modena, 1880. Nous n'avons pu nous procurer ce travail dont nous devons un extrait à l’obligeance de M. le D' Calloni de l’Université de Pavie.

{ Voir BarrurtH, loc. cit., t. XVIII, fig. 23 à 51.

2 Heipenuax, Studien des physiologischen Instituts zu Breslau, t. IV, 1868, et Hermann's Handbuch der Physiologie, t. V, 1880.

3 Priücer, Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen, Bonn, 1866, etarticle : Speicheldrüsen, in Srrickers HANDBUCH DER LEHRE VON DEN GEWEBEN, Leipsick, 1871.

4 Nusssaun, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. ARCH. FUR MIKROSK. ANATOMIE, t. XIII, 4874.

Foie. — Cette glande énorme, la glande digestive par excellence chez les Mollusques, enveloppe l'intestin de lÆelix en arrière de l'estomac. Elle est composée de quatre lobes, divisés eux-mêmes en lobules. Sa couleur varie beaucoup selon les saisons et son degré d'activité. Elle est toujours brunâtre, mais très foncée jusqu'au noir, ou très claire jusqu’au gris. Sa structure est celle d’une glande folliculaire dont les follicules sont extrêmement ramifiés. Chaque follicule possède un petit canal excréteur, et tous les canaux excréteurs des différents lobules aboutissent dans un grand canal collecteur commun. Les follicules glandulaires portent sur leurs parois de nature conjonctive, de grandes cellules qu'on ne peut étudier que sur des coupes transversales dans leur intégrité et parmi lesquelles on peut en distinguer de trois sortes. La glande est entièrement enveloppée par une lame conjonetive musculaire qui pénètre entre les follicules. Cette membrane (tunica serosa et 1. muscularis de Barfurth) est très mince, on réussit cependant à la détacher avec quelque précaution. Les cellules musculaires y sont fort distinctes. On y rencontre aussi de grandes cellules claires à petits noyaux excentriques et des cellules calcaires remplies de sphérules de carbonate de chaux; ces dernières, qui sont très abondantes chez Arion, sont, au contraire, relativement rares dans l'enveloppe du foie de l'Escargot ; on les trouve dans le voisinage des rameaux de l'artère hépatique qui est, comme on le sait, admirablement dessinée en blane grâce à leur grand nombre à la surface du foie de l'Arion. Ces cellules gorgées de calcaire sont beaucoup plus petites que celles du type conjonetif pur, elles ont un contour très net, mais leur noyau est ordinairement caché par les concrétions qu’elles contiennent et qui dégagent de l'acide carbonique lorsqu'on les traite par une faible solution d'acide chlorhydrique. Entre ces éléments cellulaires se ramifient de nombreuses fibrilles conjonctives qui s’entre-croisent dans tous les sens.

Le produit de sécrétion du foie, de couleur brune, verte, vert-jaunâtre, ete., se déverse dans le grand canal excréteur, si largement ouvert sur l'intestin qu'il n’est pas rare d'y rencontrer des particules alimentaires non encore digérées. Nous y avons vu sur des coupes des granules de chlorophylle après alimentation par des feuilles de choux, des granules d’amidon après

alimentation avee du pain; ces particules peuvent même remonter fort loin à l’intérieur de la glande. Le canal excréteur du foie peut donc être considéré comme une évagination de la paroi intestinale. Quant au liquide sécrété, il est réparti dans l'intestin aussi bien du côté de la portion antérieure qu'en arrière, grâce à l'inclinaison du tube intestinal. Il arrive ainsi dans l'estomac où il agit immédiatement sur les aliments qu'il renferme.

Nous avons surtout porté notre attention sur les différentes cellules tapissant l'intérieur des follicules; notre description différera peu de celle qui a été publiée récemment par Barfurth ! qui a étudié le foie chez Aron empiricorum, Limax cinereus, L. agrestis, L. carinatus, L. variegatus, en signalant les petites différences qui se montrent chez ces divers genres. Comme l’a fait ce savant, nous distinguerons trois groupes de cellules.

a. Les cellules-ferment (Fermentzellen) (fig. 19 et 20). On les distingue immédiatement dans une dilacération du tissu hépatique à l'état frais, grâce à leur contenu coloré en amas irréguliers ou en boules rondes. Normalement pressées les unes contre les autres et appliquées aux parois des follicules, elles sont irrégulièrement cylindriques, à enveloppe très fragile, parce qu'elle n'est pas une euticule proprement dite, mais simplement une couche de protoplasma plus dense, qui se déchire facilement et laisse échapper la ou les vésicules qu’elle renferme. Le nombre de ces dernières varie beaucoup dans une même cellule, nous en avons compté jusqu'à cinq ou six et parfois on en voit deux, emboitées l'une dans l'autre. Lorsqu'il n’y en à qu'une, sa forme est toujours sphérique, mais lorsqu'elles sont nombreuses et pressées les unes contre les autres, elles deviennent irrégulièrement polygonales, I est vrai qu'elles reprennent facilement leur forme primitive lorsqu'on les isole.

Selon Barfurth, les vésicules qui contiennent le ferment apparaissent d'abord au sein du protoplasma comme de simples vacuoles transparentes, dans lesquelles les granulations se montrent peu à peu comme à la suite d’un précipité. Lorsque ces granulations sont très abondantes et que la vésicule en

4 D. Barrurru, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Gasteropodenleber. ARCR. FÜR

MIKROSK. ANATOMIE, t. XXII, 1883, p. 473.

est chargée, celle-ci se rapproche peu à peu de la périphérie de la cellule, puis se fraie un chemin à travers la couche de protoplasma épaissi qui constitue l'enveloppe cellulaire. C’est ainsi que les vésicules sortent des cellules, tombent dans la lumière du follicule et, se mélant aux autres produits de sécrétion, atteignent les canaux excréteurs. Les cellules-ferment de l’'Helix ont un noyau que nous n'avons réussi à voir que sur des coupes après coloration au carmin boracique. Il est excentrique, quelquefois appliqué contre la pseudo-enveloppe, sa forme est sphérique, il renferme un (rarement deux) nucléole très distinct. Lorsqu'on a dilacéré le foie dans l’eau distillée, il se produit une violente osmose, les vésicules-ferment se dilatent et ne tardent pas à éclater, leur contenu, dont la couleur varie du jaune au jaune-verdâtre et au brun plus ou moins foncé, ne tarde pas à se dissoudre. C'est précisément là un caractère qui permet de les distinguer des autres cellules de l'organe, et qui explique pourquoi il ne faut étudier que des foies frais ou ayant séjourné dans de l’alcool et non dans l’eau. Si l’on place sous l'eau un petit morceau de foie d'Escargot, seulement pendant vingt-quatre heures, l’eau se colore en brun, mais on cherche en vain dans le tissu hépatique les vésicules-ferment, elles ont été dissoutes. La même chose a lieu si, à la place d’eau, on emploie la glycérine; celle-ci dissout le ferment et ce qui le prouve, c’est qu’elle a acquis dès lors la faculté de dissoudre les substances alimentaires. Barfurth a constaté encore cette même propriété dissolvante chez les acides et les alealis étendus. Ajoutons enfin que l’acide osmique noircit le contenu coloré des cellules-ferment.

b. Cellules hépatiques (Leberzellen). Elles ont à peu près la même forme que les précédentes lorsqu'on les examine sur des coupes. Elles sont généralement un peu plus petites et leurs dimensions varient sensiblement selon leur situation. Les follicules forment dans le foie des franges plissées dont le sommet est toujours occupé par des cellules plus longues que la base, elles y sont plus comprimées et plus nombreuses. Leur nombre total dans le foie est d’ailleurs beaucoup plus grand que celui des cellules-ferment. Elles renferment (fig. 21) un noyau excentrique situé du côté de la base de la cellule et que les solutions carminées colorent rapidement, ce qui le fait reconnaitre

facilement au milieu des nombreuses vacuoles de même forme qui nagent dans le protoplasma finement granuleux. Ce sont ces vacuoles qui renferment les produits d’excrétion du foie, sous forme de petites boulettes colorées en jaune ou en brun, moins foncées que dans les précédentes, ou sous celle de concrétions irrégulières. L’acide osmique ne les colore pas en noir comme c’est le cas pour le contenu des cellules-ferment et elles ne sont solubles ni dans l’eau ni dans la glycérine.

Nous admettrons avec Barfurth que ces cellules ne renferment que des produits destinés à être expulsés de l’organisme sans que celui-ci sache en ürer profit. Leur contenu ne servirait done eu aucune manière à la digestion, Le savant de Bonn appuie sa manière de voir sur les faits suivants, dont nous avons contrôlé l'exactitude. Les vésicules-ferment sont toujours absentes des excréments de l’Escargot, ou n’en rencontre plus dans le rectum; elles ont donc été consommées pendant l'acte digestif, tandis que les concrétions des cellules hépatiques y sont abondantes et sont régulièrement expulsées par l'anus. D'autre part, la présence de ces dernières est constante dans l'intestin pendant l’hivernage comme pendant l'été, alors que les cellulesferment, devenues inutiles puisque la digestion cesse pendant l'hiver, ne renferment plus de concrétions colorées. Enfin on peut tirer un caractère distinctif entre ces deux ordres de cellules du fait que le contenu des dernières se dissout complètement dans l’alcool et l’éther, tandis que celui des cellulesferment y est complètement insoluble.

c. Les cellules calcaires (Kalkzellen). Elles sont grandes, à contours très nets et se reconnaissent immédiatement, grâce aux nombreux corpuscules réfringents, serrés les uns contre les autres, qui les remplissent. Tandis que les cellules dont il a été question jusqu'ici possèdent un noyau de petite taille qui est ordinairement diflicile à voir, les cellules calcaires montrent toujours un gros noyau rond granuleux accompagné fréquemment d'un noyau accessoire plus petit qui lui est accolé. Dans la dilacération du tissu frais, ces cellules déchirées répandent dans le liquide ambiant leurs noyaux (dont l’accessoire demeure attaché au principal) et la masse de leurs concrétions minérales. Les laborieuses recherches de Barfurth, dont nous consignerons ici les

résultats sans avoir eu d’ailleurs l’occasion de les vérifier, lui a fait découvrir que ces particules minérales n'étaient point composées de carbonate de chaux, comme c’est le cas pour les cellules calcaires du tissu conjonetif qui se rencontrent aussi dans les parois des vaisseaux, mais bien exclusivement de phosphate de chaux. Il paraît que c’est là une provision de substance, un matériel qui s’'accumule pendant l'été et qui permettra à l'animal, l'automne venu, de consolider l’épiphragme au moyen duquel il clôt l'orifice de sa coquille. L'analyse chimique montre, en effet, que pendant qu’en été les cendres du foie constituent les 20 à 25 °}, du poids total du tissu desséché, celte proportion tombe à 10 °/, pendant l'hiver. L'examen microscopique du foie des animaux réveillés de leur sommeil hivernal prouve également que les cellules calcaires renferment un nombre beaucoup moindre de granules minéraux. D'ailleurs, l'analyse chimique comparative de la coquille et de l’épiphragme ! indique que le dernier est relativement riche en phosphate de chaux (plus de 5 °/,) tandis que la première en est pauvre (à peine 1 °/,). Ces faits sont déjà favorables à la supposition que le phosphate de chaux émigre du foie à l'approche de la saison froide pour passer dans la construction de l’épiphragme. Mais Barfurth à poussé plus loin l’investigation. On sait que le couvercle d'hiver est sécrété par les glandes logées dans l'épaisseur du bourrelet du manteau; Barfurth a analysé en différentes saisons des fragments de celui-ci. Il a découvert de la sorte qu'au printemps et en été il ne renferme pas d'acide phosphorique, alors précisément que celui-ci abonde dans le tissu du foie, tandis qu’en automne, pendant les jours où les Escargots se préparent au sommeil hivernal, le foie se vide positivement de phosphate de

{ Voici, par exemple, les chiffres publiés par B. Wicke et rapportés par Barfurth :

ÉPIPHRAGME. COQUILLE, Garbonate de CHAUX ENS Re eee ele 86,75 90,07 Carbonate de magnésie. . . . . . , . . . . 10:96 0,98 Bhosphate delChAUR EE Ce 5,96 0,85 Phosphate d'oxyde de fer. + ... . . . : © . . - : 0,16 — Oiiotc à5 6010 RO RER RE OT 0,35 1,15

SUDSLANCE OTFARIQUER EE RS ee ee sue. 6,42 6,95

chaux et qu'en même temps cette substance apparait dans le manteau. Il faut done bien admettre une relation inverse entre l'existence des cellules calcaires dans le foie et la production de l’épiphragme. De la sorte on comprend pourquoi les cellules calcaires ne jouent aucun rôle dans l’action digestive exercée par le liquide hépatique.

On sait que Krukenberg ! a constaté dans le sue intestinal des Escargots d'hiver, suc provenant de la sécrétion du foie, l'existence d’un pigment qu'il a nommé hélicorubine et qui donne au spectroscope des raies d'absorption très semblables à celles de l'hémoglobine (raies visibles seulement en solution alealine). Il est vraisemblable que ce pigment s’élabore au sein des cellules hépatiques.

{ KrukENBERG, Ueber das Helicorubin und die Leberpigmente von Helix pomatia. VERr- GLEICH.-PHYsi0L. STuDIEN, II Reche, 2" Abth., 1882, p. 63.