PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION

Le résumé anatomique que nous venons de donner nous permet un certain nombre de déductions que nous passerons rapidement en revue. Le pharynx est une chambre dans laquelle les aliments subissent une préparation mécanique par le jeu de la mâchoire et de la radule, et physique de la part du liquide sécrété par les glandes salivaires. Les parois du pharynx, pas plus que celles du reste de l'intestin, ne renferment dans leur épaisseur des glandes proprement dites. Les cellules endothéliales cylindriques ne sécrètent rien autre qu'une cuticule, on n’y rencontre que ei et là de petits globules de graisse colorés par l'acide osmique, mais pas d'éléments de sécrétion qui leur soient propres. Elles sont partiellement recouvertes de cils vibratiles destinés à assurer la marche des substances ingérées, et sont soumises à des mues qui expliquent comment on en rencontre qui sont détachées et flottent dans la cavité de l'intestin. Il ne peut être question, par conséquent, d’un suc gastrique ou d’un suc intestinal proprement dit, émanant des parois du tube digestif et, fonctionnellement parlant, les expressions d'estomac, de duodénum, etc., employées par les anatomistes n’ont pas de sens. Le liquide légèrement visqueux de couleur brun-verdâtre qui remplit l’estomac provient d’un mélange des sécrétions du foie et des glandes salivaires. Ce sont ces deux masses glandulaires qui doivent attirer l'attention de l’expérimentateur; toutefois, nous avons jugé convenable pour plus de sûreté d'étudier séparément d'elles les parois intestinales. Car l'observation histologique ne nous permet que des conjectures, ainsi que l’a très justement remarqué Claude Bernard !. « L’impuissance de l’anatomie, dit-il, à nous apprendre les fonctions organiques devient surtout évidente dans les cas particuliers où elle

est réduite à elle-même. Pour les organes sur les usages desquels la phy-

1 CL. BERNARD, La science expérimentale. Le problème de la physiologie générale. Paris, 1878, p. 105.

siologie expérimentale n’a encore rien dit, l’anatomie reste absolument muette. »

RÉACTION DES LIQUIDES DU TUBE DiGEsriFr, — Nous l'avons attentivement examinée d’un bout à l’autre de l'intestin dans les différents mois de l’année; nous ne reproduirons ici qu'une partie de nos notes, quelques-unes d’entre elles pouvant nous entrainer à une discussion qui trouvera sa place plus tard. Remarquons d'abord que durant les mois d'hiver, alors que nous réveillions les Escargots après la fabrication de leur épiphragme, toute la portion antérieure de lintestin fut trouvée parfaitement neutre. Dans quelques cas rares, celte neutralité se maintenait sur toute la longueur de l'intestin, même après avoir réveillé l'animal et lavoir tenu quelques jours à jeun, mais actif. Le plus souvent cependant la réaction au débouché du canal excréteur du foie est légèrement acide. Le tissu du foie présente la même réaction acide pendant que celui de la glande salivaire est toujours neutre.

Durant les mois d'été, au contraire, pendant la période d'activité digestive, les glandes salivaires écrasées sur le papier-réactif sont fréquemment alcalines, alors que les parois de l'intestin dans toute leur étendue et le liquide hépatique fournissent une réaction franchement acide. C’est là un caractère constant, quoiqu'il se manifeste avec un degré d'intensité variable. Son maximum a été constaté pendant les mois de juin et de juillet chez des Escargots qui venaient de manger et dont l'estomac était rempli de nourriture. Nous verrons plus loin que la réaction acide constante du sue digestif de l’Helix lui crée une situation à part parmi les autres Pulmonés, dont les uns digèrent seulement dans un milieu alcalin et les autres également bien dans un milieu acide ou alcalin. Nous avons fait usage dans nos recherches d’un papier de tournesol très sensible préparé pour nous par notre collègue M. le D' Frütiger, assistant au laboratoire de chimie biologique, qui nous a d'ailleurs donné pour la partie chimique de ce travail maints conseils dont nous le remercions sincèrement.

MUQUEUSE DE L'INTESTIN, — Les parois du canal digestif soigneusement

luvées ne renferment ni ferment diastatique, ni ferment peptique ou trypsique.

Nous avons, aux différentes époques de l’année, essayé de retirer du ferment digestif des parois de l’intestin, après lavoir lavé à grande eau. Notre procédé consistait tantôt à racler la muqueuse, tantôt plus simplement à couper l'intestin en petits morceaux qu’on laissait infuser dans de l’eau distillée ou que l’on conservait dans la glycérine. On n’a fait usage que de la portion antérieure de lintestin, coupée à quelques millimètres du cœeum vers lequel débouche le canal biliaire. Plus en arrière, l'intestin est tellement plongé dans les lobes du foie qu’il est très difficile de l’en isoler sans les blesser. Or, il est indispensable dans de telles recherches d'opérer rapidement puisqu'il s’agit d’avoir à sa disposition un assez grand nombre d’intestins. D'ailleurs, la structure histologique de l’intestin étant la même en arrière du cœcum, il est probable que ce que nous allons dire est applicable aux parois de la portion postérieure de l’intestin. Les glandes salivaires doivent naturellement être détachées avec soin. L’intestin isolé et fendu longitudinalement était régulièrement lavé dans de l’eau courante.

EXPÉRIENCE. — L’intestin préparé comme il vient d’être dit est enlevé à douze Helix pomatia de grande taille, le 16 juin, puis placé dans une capsule de porcelaine préalablement pesée. Le poids de la matière employée est de 35,256; on ajoute 6 centimètres cubes d’eau distillée à 40° C, on triture avec soin pendant une demi-heure, puis on filtre. Le liquide clair et incolore présente une réaction acide à peine appréciable, que nous renforçons par l’addition de trois ou quatre gouttes d’une solution d’acide chlorhydrique à 0,1 °f. Quelques fragments de fibrine crue, extraite du sang de bœuf, y sont plongés, puis le tout est placé dans une étuve réglée à 37° C. La fibrine demeure parfaitement intacte, elle ne montre aucune trace de dissolution, même après un séjour de dix heures. Des fibrilles musculaires fraiches prises au gastrocnémien de la grenouille ne montrent non plus d’autres modifications que celles qui sont dues à l'acide.

EXPÉRIENCE. — Les mêmes résultats négatifs sont obtenus dans les mêmes

conditions, lorsqu'au lieu d’acide on ajoute quelques gouttes d’une solution de carbonate de soude à 1 °/, jusqu’à réaction franchement alcaline.

EXPÉRIENCE. — L’infusion de 34,88 d'intestin dans 6 centimètres cubes d’eau distillée, est ajoutée à de l’empois d’amidon sans qu'après une action de six heures il y ait trace de saccharification.

Ces expériences ont été répétées pendant les mois de janvier (avec des Escargots réveillés), d'août et de septembre, et ont donné les mêmes résultats négalfs. Un de nos élèves, travaillant au laboratoire de chimie physiologique de l’Université, reçut des liquides extraits comme il est dit plus haut el fut chargé, sans connaitre nos résultats, de les contrôler. Il arriva aux mêmes conclusions.

Toutefois je copie iei une expérience qui parait contraire.

EXPÉRIENCE. — 16 septembre 1885. Sonzier. Douze intestins d’Æelix pomalia (très grands individus) sont triturés par le procédé ordinaire. Après une heure et à la température ambiante de 20° l’infusion additionnée d’empois d’amidon réduit le réactif cupro-potassique indiquant la présence du glucose.

Nous ne citons cette expérience qu'avec réserves, parce qu'elle a été faite à la campagne où je ne possédais pas l'outillage nécessaire pour donner beaucoup de précision. Un lavage insuffisant peut être la cause de cette exception el je ne pense pas qu’elle doive infirmer le caractère absolu de notre conclusion. D'ailleurs, nous pouvons rappeler ici que Claude Bernard a trouvé que le mucus simple a parfois, dans un tissu quelconque, le pouvoir de saccharifier lempois d’amidon. 11 dit à propos du pancréas : « Cette propriété de transformer l’amidon en sucre ne peut plus même servir à caractériser le pancréas et les glandes salivaires; et tous les tissus muqueux particulière ment peuvent l’acquérir lorsqu'on les a fait macérer dans lalcool. C’est ainsi que j'ai fait macérer dans de l'alcool la membrane muqueuse de la bouche, de l’estomac, de l'intestin grêle, du gros intestin, de la vessie, de la trachée, ete., puis toutes ces membranes étant desséchées dans du papier brouillard et remises dans de l’eau avec de l’empois, ont transformé l’amidon en

sucre, aussi rapidement que le tissu du pancréas et des glandes salivaires !. » Il serait intéressant de rechercher s’il en est régulièrement de même avec les tissus des Escargots conservés dans l’alcool,

GLANDES SALIVAIRES. — Les glandes salivaires de l'Helix sécrètent une mucosilé neutre où faiblement alcaline, dépourvue de ferment diastatique. Elles ne produisent pas non plus de ferment capable de digérer les substances albuminoïdes.

Cette assertion est conforme aux résultats obtenus en premier lieu par L. Fredericq chez Arion rufus ?, puis par Krukenberg 5 sur les glandes salivaires de Sepia Rondeletii, S. officinalis, S. elegans, Eledone moschata, et par Bourquelot * sur les mêmes glandes chez Octopus vulgaris et Sepia officinalis. Ce dernier auteur n’a pas trouvé que leur infusion agisse plus sur l’amidon hydraté que sur l’amidon brut, et quant à Krukenberg, il remplace le nom de glandes salivaires chez ces animaux par celui de glandes muco-pharyngiennes (Pharynæschleimdrüsen). H est vrai que tout en obtenant les mêmes résultats négatifs que Fredericq Ÿ relativement à l'existence d’un ferment diastatique dans les glandes salivaires du Poulpe, Jousset de Bellesme © a trouvé que les glandes salivaires inférieures de cet animal exerçaient une action dissolvante sur les tendons et le sarcolemme. « Ayant introduit, dit-il, des fragments de muscles dans le liquide sécrété par ces glandes, je vis les faisceaux primitifs se dissocier rapidement tandis que la

1 CL. Bernar», Leçons de physiologie expérimentale, t. IE, p. 376.

2 L. Frenerico, La digestion des matières albuminoïdes chez quelques invertébrés. BULLETINS, DE L'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE, 2° série, t. XLVI, 1878, et ARCHIVES DE Z00L. EXPÉRIMEN- TALE, t. VII, p. 391, 1878.

3 KRUKENBERG, Die Verdauungsvorgänge bei einigen Cephalopoden und Pulmonaten. UNTER- SUCHUNGEN AUS DEM PHYSIOL. INSTITUTE DER UNIVERSITAT HEIDELBERG, t. Il, 1882, p. 2.

4 BourqueLor, Recherches expérimentales sur l'action des sues digestifs des Céphalopodes sur les matières amylacées et sucrées. ARCH. DE Z00L. EXPÉRIMENTALE, t. X, 1882, p. 385.

5 L. FrenErico, Recherches sur la physiologie du Poulpe commun (Octopus vulgaris). ARCH. DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE, t. VII, 1878, p. 535.

6 Jousser pe BELLESNE, Recherches sur la digestion chez les Mollusques céphalopodes. C. R. DE L’ACAD. DES SCIENCES DE PARIS, t. LXXXVIIL, 1879, p. 498.

d0 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE

fibre musculaire restait intacte. Le sarcolemme lui-même et les tendons paraissent se dissoudre, mais la fibre musculaire n’est jamais attaquée... Les salivaires postérieures jouent done un rôle préparatoire, elles facilitent et accélèrent la digestion des albuminoïdes, en mettant à nu la fibre musculaire et en la livrant à l’action du suc digestif principal. » Il est certain qu'une telle dissociation est due à Pacidité du suc sécrété par ces glandes et qui est en relation avec l'alimentation carnivore des Céphalopodes. Paul Bert ! avait autrefois insisté sur l’acidité de l'intestin tout entier chez la Seiche. Mais nos observations nous ont montré qu'il n'existe rien de semblable dans la glande salivaire de l'Escargot, qui est un herbivore et dont le suc buccal est neutre ou alcalin. Cependant, dans un récent mémoire, Bonardi ? a trouvé qu’en été les glandes salivaires de l’Æelix pomatia, H. nemoralis, Limax maximus, L. psarus et L. variegatus, transforment l’'amidon en sucre. C’est le seul auteur à notre connaissance qui ait constaté une telle action; nous n'avons pas été aussi heureux que lui.

J'ai opéré de la manière suivante : Les glandes salivaires de vingt-cinq individus d'Aelix pomatia furent hachées et pilées dans de l’eau distillée. On obtient ainsi, après filtration, un liquide visqueux et assez épais dont la réaction est légèrement alcaline et qui est employé directement aux expériences.

EXPÉRIENCE (juin 1884). — On suspend dans un petit tube de verre contenant 4 centimètres cubes de linfusion salivaire, quelques flocons de fibrine du sang de bœuf conservée dans la glycérine, quelques fibres musculaires de la grenouille. Puis on place le tube tantôt à l’étuve, tantôt on le maintient à la température ordinaire. Jamais trace d'action, même après dix-huit heures de séjour.

! Pau Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche, dans MÉMOIRES DE LA SOCIÉTÉ DES SCIENCES PHYSIQUES ET NATURELLES DE BORDEAUX, t. V, 1867; tiré à part dans Notes d'anatomie et de physioloqie comparées, % série, Paris, J.-B. Baillière, 1870.

2 BoxarDi, Dell azione dei succhi digestivi di alcuni Gasteropodi terrestri, sull amido et sui saccarosci, Pavia, 1884; tirage à part complété d’une première note parue dans le BoLL. sc. pi Pavia, anno V, 1883, sous le titre : Intorno all azione saccarificante della saliva ed alla glicogenesi epatica in aleuni Molluschi terrestri.

ExPÉRIENCE (juin 1884). — Un Arion empiricorum, affamé par un jeûne de trois semaines, prend une copieuse ration de viande de lapin. Tué immédiatement dans le chloroforme, on l’ouvre rapidement, on lie lœsophage rempli de viande et de mucus sécrété par les glandes salivaires. On laisse en cet état pendant une heure (température 16° C), puis on examine le contenu. Les fibres musculaires lavées et portées sous le microscope ne montrent aucune modification, les stries sont normales et la dilacération se fait comme en temps ordinaire. Au contraire les portions de viande qui sont plongées dans le suc digestif de l'estomac sont altérées, ainsi que nous le verrons plus loin.

Si, au lieu de viande, on donne du pain à l’Arion affamé, on retrouve la bouillie hachée dans l’œsophage sans qu’elle donne la réaction du glucose. L'expérience a été faite sur dix individus d’Arion dont on a infusé dans l'eau le pharynx et l'œsophage.

ExpPÉRIENCE. — On ajoute à 10 centimètres cubes du liquide d’infusion salivaire de lAHelix, 2 centimètres cubes d’empois d’amidon. On porte le mélange à l’étuve (37° C) pendant trois, quatre, huit, dix heures. Le liquide demeure toujours sans action sur la liqueur cupro-potassique. Nous avons répété cette expérience pendant les mois de janvier (Bonardi n’a pas obtenu de résultats positifs pendant les mois d'hiver), mai, juin, juillet, août, septembre et octobre, les résultats ont toujours été négatifs (les expériences de Bonardi qui lui ont donné des résultats positifs, ont été faites au mois de mai), même après un séjour de vingt-quatre heures, soit à l’étuve, soit à la température ordinaire.

Nous avons essayé sans succès de faire avaler de la farine et de la dextrine en nature à des Escargots et à des Limaces, mais la structure de leur appareil buccal semble ne leur permettre de s'attaquer qu’à des corps d’une cerlaine consistance.

EXPÉRIENCE. -— Nous avons composé une pâte avec de la farine de pommes de terre, broyée avec douze glandes salivaires de l’Æelix, le mélange a été porté additionné d’eau dans l’étuve à 37° C. pendant dix heures, puis lavé à l’eau et filtré. Le liquide filtré ne renfermait pas trace de sucre.

Foncrions pu Foie. — Cette glande, que son volume considérable avait fait envisager comme fort importante par les anatomistes, fabrique des ferments qui peptonisent les albuminoïdes, saccharifient les féculents et saponifient les graisses. Elle produit aussi du glycogène en plus forte proportion qu'aucun autre tissu du corps. Elle est donc la glande digestive par excellence.

ACTION SUR LES FÉCULENTS. — Lorsqu'on ouvre un Escargot au milieu de l'hiver on trouve ordinairement dans son intestin une quantité plus où moins considérable d'un liquide visqueux de couleur brun-verdâtre, brun, grisfoncé ou même noir, dépourvu de substances alimentaires, mais dans lequel flottent des flocons d’endothélium détaché. La réaction de ce liquide est légèrement acide, ainsi que celle du tissu même du foie. L'absence de ce liquide en hiver et la vacuité complète de l'intestin ne sont que tout à fait exceptionnelles. Nous y avons à plusieurs reprises, pendant le mois de janvier, constaté la présence du sucre au moyen de la réaction de Trommer (précipité rouge de protoxyde de cuivre, après addition de potasse et de sulfate de cuivre à chaud). Claude Bernard avait déjà constaté la présence du sucre au mois de juillet dans le liquide stomacal de Limax rufus *. Pour obtenir des résultats bien nets il faut opérer sur un assez grand nombre d’estomaecs, une vingtaine, dont on a naturellement soin de ne pas laisser écouler le contenu.

Si on ajoute le liquide stomacal en hiver dans une solution d’empois d'amidon, celui-ci ne tarde pas à se transformer en sucre. Si à une telle solution on ajoute quelques fragments de tissu hépatique, le sucre apparait également au bout de deux à trois heures, à la température de 37° C. A froid [+ 2° C], nous n'avons pas obtenu la modification, même après vingt-quatre heures.

Nous avons remarqué qu’à cette époque, les animaux étant plongés dans le sommeil hivernal, le sucre est localisé dans l'estomac. Il doit donc être

{ CLaune Bervarp, Recherches sur une nouvelle fonction du foie, ANNALES DES SCIENCES NATURELLES, 3° série, t. XIX, 1853, p. 331, note.

entièrement absorbé dans la région moyenne de l'intestin, En effet, si l’on détache soigneusement la portion du rectum qui court sur le côté du sac pulmonaire et qu'on la broie dans un peu d’eau, on n'obtient plus la réaction de Trommer. Nous avons opéré sur dix rectums. D'autre part, la portion terminale de l'intestin ne contient pas de ferment diastatique en hiver, tandis qu’en été il nous est arrivé d’en rencontrer, alors cependant que tout le sucre formé est déjà absorbé.

Pendant les mois d'été, juin, juillet et août, les Escargots ramassés dans les bois et immédiatement ouverts montrent généralement l'intestin largement dilaté par les aliments végétaux baignés d'un abondant liquide brunrougeâtre ou verdâtre. La réaction de ce liquide qui est constamment déversé par le canal excréteur du foie en pleine activité est franchement acide, Son action saccharifiante sur l'empois d'amidon, la mie de pain et la farine non hydratée, est très puissante,

D'ailleurs, ce contenu stomacal renferme du sucre déjà formé, On le constate en détachant sur quelques individus l'intestin antérieur jusqu’au cœcum en ayant soin de ne pas entrainer des fragments du foie. Le plus avantageux pour celte opération est de poser une ligature aussitôt l'animal ouvert, au niveau des deux points extrêmes, puis de couper en arrière des ligatures ; avec quelques précautions on isole ainsi l'estomac et son contenu sans rien en perdre. Puis, on place les intestins dans une éprouvette avec un peu d’eau, on délaie, on filtre et l’on essaie le liquide filtré à la liqueur cupro-potassique. Ce même liquide, débarrassé de son sucre dans un dialyseur minuscule, conserve le ferment diastatique qui lui permet de saccharifier de l’empois d’amidon en moins d’une heure à la température ordinaire.

Le ferment n'est pas seulement dans le liquide déversé par le foie, mais dans le tissu du foie lui-même.

ExPÉRIENCE. — Nous enlevons au mois de juin la plus grande partie des lobes du foie chez dix Helix, puis, après les avoir rapidement lavés dans l’eau distillée, on les triture dans un mortier de porcelaine avec un peu de sable siliceux. Le liquide fortement coloré en brun et rempli de granulations est

d'abord filtré deux fois en s’aidant de la trompe, pour activer la filtration, qui sans cela est extrêmement lente. Le liquide, légèrement coloré, renferme toujours du sucre dont on le débarrasse par la dialyse. On ajoute À centimètre cube de cet extrait à 10 centimètres cubes d’une solution d'empois d’amidon dans un tube A.

Dans un tube B, servant de témoin, on place 10 centimètres cubes d’empois d’amidon sans addition de liquide hépatique. Les deux tubes sont exposés dans l’étuve à 37° C. Examinés deux heures plus tard, le tube A donne un abondant précipité de cuivre avec le liquide de Trommer, le tube B demeure intact.

Nous nous sommes également servi avec succès dans d’autres expériences analogues de la réaction de Bôttcher. On ajoute au liquide une solution alealine d'oxyde de bismuth, puis on fait bouillir pendant quelques minutes. Lorsqu'il y a du sucre l’oxyde de bismuth est réduit, le liquide passe au gris, puis au noir et laisse déposer une poudre noire f.

Si, au lieu d’empois d'amidon, on place dans le tube qui contient le liquide ferment de la farine en poudre ou des fragments de mie de pain, la transformation s'effectue également, mais elle ne devient bien nette qu'après plusieurs heures.

Nous avons obtenu les mêmes résultats en opérant avec le foie de l’Arion empiricorum.

Le foie d’Helix renferme donc, en hiver comme en été, mais beaucoup plus abondamment dans cette dernière saison, un ferment analogue à celui de la salive des animaux vertébrés, qui transforme l’amidon en sucre. De plus, il fabrique du sucre dans son propre tissu aux dépens vraisemblablement du glycogène qu'il renferme et dont nous allons parler. Ce ferment n'agit que très faiblement aux basses températures, en été il est beaucoup plus actif qu'en hiver ainsi qu'à la température de 37-38° C. d’une étuve. De plus lébullition le détruit; la réduction de l’oxyde de cuivre n’a, en effet, plus lieu si on fait bouillir préalablement le liquide dans l’éprouvette.

1 Voir, pour plus de détails, les traités de Chimie physiologique de Gautier, Hoppe- Seyler, Gorup-Besanez, ou encore le Manuel du laboratoire de physiologie de Burdon-Sanderson, Foster et Brunton.

PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. nb)

Le sucre produit dans le foie et pendant la digestion est absorbé dans l'estomac; on n'en trouve pas dans l'intestin terminal.

Nous avons dit que le suc digestif sécrété par le foie reflue dans l'estomac qui est le siège de la digestion. C’est là aussi qu'a lieu principalement l’absorption du sucre, car on ne rencontre cette substance dans la portion terminale de lintestin que dans des cas exceptionnels à la suite d’une alimentation exelusivement féculente.

EXPÉRIENCE. — On recueille au mois de juin les excréments d’un grand nombre d’Helix nourris de feuilles de chou, nous en avons eu jusqu’à 3 grammes, on les délaie dans un peu d’eau, on filtre et l’on recherche le sucre. Résultat négatif.

On examine de la même manière 15,980 d’excréments d’Ayrion. Résultat négatif.

EXPÉRIENCE. — On recueille les excréments déposés par cinquante Helix nourris de pain blanc. Faible réduction de l’oxyde de cuivre. Les excréments, grisätres et plus durs, renferment done un peu de sucre.

ExpéRIENcE. — Le 14 août 1885. On enlève rapidement sous l’eau l'intestin de trente Æelix ramassés dans les bois. La portion antérieure jusqu’au cœcum est mise à part de la portion postérieure depuis sa sortie du foie jusqu’à l'anus. On traite les deux parts de la même manière en les triturant dans l’eau; l'extrait filtré est essayé à la liqueur cupro-potassique qui est abondamment réduite dans le premier cas, et pas du tout dans le second.

La petite quantité de substances sur laquelle nous opérions nous a toujours empêché de faire des dosages. Pour cela il faudrait une portion de substances telle, qu'elle est incompatible avec la rapidité indispensable dans de pareilles recherches. Il faut au moins vingt minutes pour extraire l'intestin, et je n'aurais pu opérer sur un nombre aussi grand que celui qui est indiqué ci-dessus, si je n'avais recouru à l’aide de quelques élèves. En été, les tissus se putréfient si vite qu'il faut absolument éviter cette cause d'erreur.

Nous n'avons pas remarqué chez l’Helixæ une alternance de sécrétion « sucrée » et de sécrétion « biliaire, » telle que l’a observée Claude Bernard chez Limax *. Mais nous retenons une observation de l’illustre physiologiste qui est en parfait accord avec ce que nous venons de dire : « Chez Limax, l'absorption du liquide parait se faire spécialement dans lestomac où la sécrétion sucrée s'accumule sans qu'il semble en passer des quantités notables dans l'intestin. » Malheureusement l’auteur n'entre pas dans des détails sur ses expériences, il ne dit pas s’il a directement cherché le sucre dans les différentes parties de Pintestin.

Du cLycocÈne. — Le glycogène a élé constaté dans le foie des Vers, des Lamellibranches, des Gastéropodes, des Crustacés et des Insectes par Claude Bernard lui-même ?. Depuis lui, Hoppe-Seyler 5, Bertkau #, Krukenberg *, Max Weber 6, Frenzel 7, Bourquelot#, etc., ont reconnu sa présence non seulement dans le foie des animaux inférieurs, mais dans à peu près tous les autres tissus de l'organisme, en sorte que chez les invertébrés adultes, il est généralisé dans la masse entière du corps comme c’est le cas, d’après Claude Bernard, chez les embryons des vertébrés. Dès le début de nos études sur l'Escargot, nous avons recherché cette substance dans les coupes histologiques que nous étions appelé à faire, et particulièrement dans l'intestin et ses annexes, La publication, survenue l'an dernier, de la vaste enquête à laquelle

1 CL. BERNARD, loc. cit., p. 333.

2 CL. BernaRp, Loc. eit., p. 330, et Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, t. I, p. 110.

3 Horre-SeyLer, Unterschiede in chemischen Bau und der Verdauung hüherer und niederer Thiere. PrLücer’s ARGHIv., t. XIV, p. 399. | 4 Berrkau, Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. ARCH. FÜR MIKROSK. ANATOMIE, t. XXII, p. 224. (Cet auteur ne mentionne le glycogène dans le foie des Araignées que d’une manière douteuse.)

5 KrukENBERG, Ueber Reservestoffe. Vergl. — Physiol. Studien. 2e Abth, 1880, p. 59.

6 Max-Weger, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. Arc. F. MIKROSK. ANAT., t. XVII, p. 459.

T FREUzEL, Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. MiTTH. AUS D. Z00L. STATION ZU NrAPEL, t. V, 1885.

8 BourqueLor, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Mollusques céphalopodes. ARCH. DE Z00L. EXPÉRIMENTALE, 2° série, t. III, 1885.

s’est livré Barfurth ! sur la répartition du glycogène chez un grand nombre d'animaux, el en particulier chez les Gastéropodes, me dispense d’insister sur l'historique de la question. Je donnerai les résultats auxquels je suis arrivé seulement en ce qui concerne le foie de PHelix.

Voici quelle a été ma méthode de recherche :

L'animal chloroformé était rapidement ouvert et le foie détaché, puis on le plongeait dans un excès d'alcool absolu pendant quelques minutes. Le glycogène est, en effet, soluble dans l’eau; or, si on le plongeait dans l’eau bouillante ainsi qu'on le pratiquait autrefois pour la recherche du glycogène, on obtiendrail une coloration diffuse ; c’est pourquoi nous avons suivi le procédé dont il va être question. Après durcissement dans l'alcool absolu, le foie est détaillé en coupes aussi minces que possible que l’on examine dans une goulle de solution alcoolique d’iode ou d’une solution diode dans l'iodure de potassium ?. On sait que l’iode a la propriété de colorer en jaune clair tous les tissus, mais elle colore en brun ou brun-rougeätre les dépôts de glycogène reposant dans les cellules. Cette coloration brune, sur laquelle est basée la recherche micro-chimique de l’amidon animal, varie beaucoup dans ses teintes selon les tissus et l’état dans lequel le glycogène s’y rencontre. On trouvera beaucoup de détails sur ces nuances dans le travail de Barfurth 5 auquel je renvoie.

Dans la plupart des cas, la réaction se montre avec une telle netteté sur les coupes, surtout au voisinage des noyaux cellulaires, autour desquels le glycogène se concentre en masses amorphes, que le doute n’est pas possible. Il faut savoir cependant qu'en cas de doute, on peut laisser la coupe dans une goulte de glycérine à laquelle on ajoute un peu de la solution d'iode. Si la coloration disparaît au bout de quelques temps, c’est qu’elle était effecti-

4 BarrurT, Vergleichend-histochemische Untersuchungen über das Glycogen. ArcH. FÜR MIKROSK. ANATOMIE, t. XXV, 1885, p. 259.

? Voici les proportions dont j'ai fait usage ainsi que Barfurth :

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3 BarrurTE, loc. cit., p. 261.

vement due au glycogène, attendu que la combinaison de celui-ci avec liode est soluble dans la glycérine, aussi bien que le glycogène pur.

Lorsqu'on tient à se rendre compte de la teneur comparative du glycogène dans différents foies, il faut naturellement multiplier beaucoup les coupes et en pratiquer sur plusieurs lobes de chaque foie. Une recherche précise serait très minutieuse et prendrait beaucoup de temps; on est obligé presque toujours de s'en tenir à une approximation. Avec un bon réactif, fraichement préparé, on reconnait tout de suite si le foie qu'on a sous les veux est riche où pauvre en glycogène. Concurremment avec le procédé des coupes, on peut se contenter de dilacérer la glande après durcissement à l'alcool, dans la solution d’iode. Lorsque la glande est riche de glycogène, celle-ci remplit les cellules parfois à tel point qu'après la coloration il est impossible de voir les noyaux; lorsque la glande en est pauvre, on aperçoit ça et là quelques taches brunes plus ou moins granuleuses, appliquées contre la paroi cellulaire ou contre le noyau. La forme normale du glycogène, celle sous laquelle on le trouve le plus souvent dans le protoplasma cellulaire, est la forme de vésicules ou de gouttelettes semblables à de la graisse. Sur des foies qui ont séjourné dans l’eau, le glycogène a perdu sa forme, il a diffusé dans les cellules dont le protoplasma tout entier se colore par l'action de liode.

Nous avons dosé une seule fois, au mois de juin de cette année, la teneur du glycogène dans l'ensemble des tissus d'Escargots de grande taille et en pleine activité fonctionnelle. Et, afin de comparer avec les chiffres publiés par Bourquelot pour les Céphalopodes, nous avons exactement suivi sa méthode qui n’est autre que celle de Landwerr ‘, légèrement modifiée. Voici, brièvement rapportée, quelle est la série des opérations.

Un kilogramme d’Escargots débarrassés de leur coquille et lavés à grande eau, sont plongés dans un excès d’eau bouillante additionnée de lessive de soude à raison de 3 centimètres cubes par litre, où on les laisse cuire pen-

1 LaNpwerr, Eine neue Methode zur Darstellung und quantitativen Bestimmung des Glycogens. ZEITSCHR. F. pHYS10L. CHEMIE, t. VIII, 1884, p. 165.

BourqQuELoT, Sur le dosage du glycogène. JOURNAL DES CONNAISSANCES MÉDICALES, mars, 1884 et loc. cil., ARCH. DE Z00L. EXPER., t. LI, 1885, p. 3.

dant un quart d'heure. Puis on les triture avec soin et on les cuit de nouveau dans une nouvelle quantité d’eau alcalisée, on décante et on lave sur un filtre avec de l’eau bouillante. On réunit les bouillons que lon reporte à l’ébullition. On précipite les substances albuminoïdes non coagulées avec de l’acétate de zinc, après avoir neutralisé la liqueur au moyen de Pacide acétique. Après filtration du liquide, on ajoute du perchlorure de fer et on précipite de nouveau avec de la lessive de soude. Le précipité ainsi obtenu est une combinaison de glycogène et de peroxyde de fer. On le lave à l’eau distillée jusqu’à ce que le liquide filtrant ne précipite plus par le nitrate d’argent. « On met alors le précipité dans une capsule placée sur un bain-marie, maintenu à 80°; on ajoute une petite quantité d’eau ; puis 40 grammes d'acide tartrique pulvérisé. On agite jusqu’à dissolution complète et on jette sur un filtre. »

« Le liquide rouge-brun qu’on obtient ainsi est refroidi convenablement, puis additionné rapidement d'acide chlorhydrique concentré, jusqu’à ce que la couleur soit devenue jaune de brun-foncé qu'elle était, On verse alors la solution dans de lalcool à 90°. Le glycogène se précipite en flocons blancs. »

Le précipité est assez volumineux, on le recueille sur un filtre, on le lave, puis on le dessèche soigneusement au bain-marie avant de le peser.

Sur les 1,000 grammes de viande d'Escargot ainsi traités, j'ai obtenu 57,650 de glycogène.

Il serait sans doute intéressant de répéter plusieurs fois un tel dosage aux différentes saisons, et d'étudier l'influence de l'alimentation sur le total du glycogène; mais l'opération est si longue que nous n'avons pas eu le loisir de la renouveler.

D'ailleurs, le chiffre que nous avons obtenu rentre dans la moyenne de ceux qui ont été publiés par Bourquelot, qui sont chez les moules communes de 4,50 dans un cas et de 85,35 dans l’autre, par kilogramme de chair fraiche".

ExPÉRIENCE. — Dans l’état d'alimentation normale, ce sont les cellules du tissu conjonctif du foie dans lesquelles se montre le glycogène. Si, au mois de

{ BourquELoT, loc. cit., p. 6.

juin, on examine micro-chimiquement le foie d’un Escargot en pleine digestion de substances végétales, on voit que les éléments conjonetifs sont tous gorgés de glycogène. Ce sont les grandes cellules plasmatiques des lamelles conjonctives intercalées entre les lobules qui en contiennent le plus. L'iode y fait apparaitre des taches brunes qui ont la forme de vésicules sphériques ou ovoïdes ou bien qui sont irrégulières. Dans ces conditions normales el durant toute la belle saison, nous n'avons qu'exceptionnellement constaté de telles taches brunes au sein des follicules glandulaires eux-mêmes, les cellules hépatiques nous en ont toujours paru dépourvues; quant aux cellulesferment, il en est généralement de même. On serait donc tenté d'admettre d'après cela que la distinction, faite par Claude Bernard, d'un tissu hépatique et d’un tissu glvcogénique dans le foie, est applicable aux Gastéropodes. Mais nous verrons bientôt qu'il suffit d'augmenter la dose des matières féculentes mangées par l’Helix, pour que cette alimentation, extrêmement propice à la production du glycogène au sein des tissus, le fasse apparaitre dans la portion glandulaire du foie. D'ailleurs, Barfurth ‘ dit qu’on trouve déjà sur une Limaxæ nourrie de feuilles de chou, le glycogène, non seulement dans les cellules du tissu conjonetif, mais encore dans l’endothélium folliculaire lui-même. Et le même auteur, après avoir rapporté ses expériences sur l’alimentation de l’'AHelix avec du pain, s'exprime ainsi : La séparation d’un foie glycogénique et d’un foie hépatique adoptée par Claude Bernard doit être abandonnée. Tout le foie peut s’infiltrer de glycogène lorsque la nourriture est abondante. Selon nous, cette infiltration ne se produit qu'à la suite d’un régime amylacé.

Expérience. — Le glycogène augmente à la suite d'une alimentation riche en fécule, il diminue par une alimentation riche en albuminoïdes.

L'expérience est très simple et très concluante lorsqu'on l’effectue chez l'Arion, qui est omnivore. Nous prenons six individus d’Arion au mois de juin, affamés par un jeûne de quinze jours, et nous les divisons en trois groupes de deux individus; le groupe a reçoit de la viande de bœuf, le groupe b du pain blanc humide, et le groupe c des feuilles de chou. Après

1 BarFrurTa, loc. cit., p. 328.

quatre jours de cette nourriture, on les sacrifie et on recherche micro-chimiquement le glycogène. Si on conserve les coupes pratiquées dans le foie des six individus, leur examen comparatif montre que, tandis que les coupes du groupe b sont farcies de glycogène et qu’on en trouve dans tous les tissus de la coupe, chez celles des groupes a et € il y en a sensiblement moins et il y est seulement localisé dans le tissu conjonetif. Les coupes du foie de l'individu nourri exclusivement à la viande sont les plus pauvres en glycogène.

Il vaudrait la peine de recommencer cette expérience sur un nombre suffisant d’Arion pour qu'il soit possible de peser la quantité de glycogène. On sait, en effet, combien les physiologistes contemporains sont peu d'accord sur la classe d'aliments d’où l'organisme tire les éléments du glycogène. Les expériences faites dans le but de connaitre l'origine du glycogène chez les Vertébrés, le font provenir tantôt des féculents, tantôt des albuminoïdes. Les observations qui viennent d’être rapportées seraient, par analogie, favorables à la première de ces opinions.

EXPÉRIENCE. — À la suite d'une alimentation féculente, prolongée pendant plusieurs jours, le glycogène normalement localisé dans le tissu conjonctif du foie envahit les cellules glanduluires.

En nourrissant des Escargots avec de la pâte de pain blanc. régime auquel ils s’habituent après avoir été affamés, on constate une production excessive de glycogène et les coupes accusent sa présence, non seulement dans le tissu conjonetif qui est selon Barfurth celui qui, dans tous les organes, est le plus apte à recevoir les dépôts de glycogène, mais aussi dans les grandes cellules qui tapissent les follicules. Après huit jours de régime au pain, la réserve glycogénique est telle, que si l’on vient à faire cuire le foie dans l’eau pendant un quart d'heure, puis qu'on le traite par la solution d'iode, sa masse entière se colore en rouge-brun.

EXPÉRIENCE. — Le glycogène fait défaut dans le foie de l'Hélix, un mois à cinq semaines après le début du sommeil hivernal. L’Escargot possède dans son foie, au moment où il se plonge dans son

sommeil d'hiver, une provision de glycagène qui va décroissant toujours. Nous avons suivi vingt Escargots pendant l'hiver 1884-1885 en les tuant deux par deux tous les huit jours. Huit jours après la confection définitive de Pépiphragme, la proportion de glycogène parait avoir déjà notablement diminué. Après quinze jours, la solution iodée ne fait déjà plus apparaitre de coloration dans les faisceaux fibrillaires et les petites cellules de substance conjonctive.

Après trois semaines, les cellules plasmatiques elles-mêmes en sont assez pauvres. En comparant des séries de coupes pratiquées dans diverses directions, on acquiert la certitude que cette pauvreté est générale. Elle s’accentue à la fin du premier mois, à tel point que certains individus paraissent complètement dépourvus de glycogène. Toutefois, nous croyons devoir indiquer la fin de la cinquième semaine comme terme extrême au delà duquel la consommation du glycogène est achevée,

Il parait, d'après Claude Bernard ?, qu'un phénomène semblable se manifeste chez les animaux vertébrés qui hivernent. « Parmi les matières qui doivent servir à la nutrition permanente de l'animal engourdi, il existe toujours une grande quantité de matière glycogène. Les grenouilles nous présentent le même fait. Au printemps, l'activité vitale s’éveille, la nutrition longtemps engourdie se ranime. Aussi, à ce moment des rénovations organiques, la matière du foie se consomme; l'organe est alors noirâtre, très petit et contient peu de glycogène et de sucre. Cest à la fin de la saison, vers l'automne, que l'animal se trouve arrivé au plus haut degré de vigueur, et que la vie atteint, chez lui, toute son intensité. C’est à ce moment-là qu'il faut examiner le foie de l’animal. Le foie contient alors du sucre et beaucoup de matière glycogène. »

Expérience. — Lorsqu'on soumet FHélix à l'inanition au milieu de l'éte, son glycogène hépatique disparait plus vile qu'en hiver. On n'en trouve déjà

plus après quinze jours *.

1 CLaupe Bervan»D, Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, t. II, p. 102.

2 D'après les chiffres publiés par Barfurth dans son tableau I, il parait que le genre Limax consomme sa réserve de glycogène moins vite que l’Helix. (Voir BarFuRTH, loc. cit.)

Le glycogène est consommé après sa tranformation en sucre sous l’influence du ferment diastatique du foie. L'activité de tous les organes étant plus grande en été qu'en hiver, il n’est pas surprenant qu'il en soit de même pour les cellules dans lesquelles s’élabore le ferment. Sept individus de P'Helix pomatia furent nourris pendant quatre jours avec de la mie de pain pendant le mois de juin. L'un d’eux, ouvert tout de suile comme témoin, montra son foie gorgé de glycogène. Les cinq autres furent maintenus à jeûn sous une eloche de verre dont l'humidité fut entretenue et contre les parois de laquelle ils ne cessèrent de se promener fréquemment. L'un d'eux fut sacrifié huit jours après le début de la période d’inanition. Son foie, beaucoup moins riche déjà en glycogène (localisé dans le tissu conjonctif), en renfermait cependant encore sous forme de gouttelettes dans les grandes cellules conjonetives.

Le dixième jour, encore quelques gouttelettes dans les cellules conjonctives.

Le douzième jour, pas trouvé de glycogène dans les coupes du foie de l'individu sacrifié.

Le treizième jour, trouvé des traces de glycogène se colorant en brun-rouge dans les couches périphériques du protoplasma des cellules conjonetives.

Le quinzième jour, aucune trace dans le foie des deux derniers individus en expérience.

En résumé, le glycogène est normal dans le tissu du foie de l'Escargot, il y joue le rôle d'une substance nutritive de réserve, qui se transforme en sucre sous l'influence du ferment diastatique de l'organe, et sa proportion subit des variations selon la nature de l'alimentation el selon l'époque à laquelle on l'examine.

ACTION DU SUC DIGESTIF SÉCRÉTÉ PAR LE FOIE SUR LES ALBUMINOÏDES. — Les premières recherches relatives à l’action du sue, extrait du foie des Gastéropodes, sur les albuminoïdes, sont dues à L. Fredericq et à Krukenberg. — Jousset de Bellesme, Paul Bert, Bourquelot et les savants professeurs des Universités de Liège et de Jéna que nous venons de citer, les ont étendues aux Lamellibranches et aux Céphalopodes !. Il résulte de ces travaux que le

{ Voir les mémoires déjà cités de ces auteurs, et en outre Jousser pe BELLESNE, Recherches

suc du foie des Mollusques agit toujours sur les albuminoïdes (fibrine, albumine), tantôt seulement dans un milieu alcalin ou acide, tantôt aussi bien dans les deux milieux. De là, la supposition que le foie des Mollusques fabrique simultanément où séparément deux ferments analogues à la pepsine où à la trypsine de l'estomac et du pancréas des animaux vertébrés. Nous allons voir que chez lAelix pomatia, W ne peut être question que d’un ferment peptique (kelico-pepsine de Krukenberg), puisque la réaction du foie et du contenu stomacal est toujours acide chez lui et que, d'autre part, l'addition d’une solution alcaline, au suc retiré du foie, loin d'activer son pouvoir digestif ainsi que l’a constaté Fredericq chez Arion rufus, l’anéantit complètement. Ce dernier point nous parail surtout décisif, mais nous devons signaler également que l’ensemble des phénomènes de la digestion de la fibrine, son gonflement précédant sa dissolution, sa transformation en syntonine avant la peptonisation, sont également favorables à la théorie qui veut que le ferment du foie de l'Helix soit un ferment peptique.

Dans le remarquable travail cité de Bourquelot, ce savant discute avec beaucoup de sagacité la question de savoir si deux ferments tels que la pepsine et la trypsine peuvent réellement coexister dans le foie du poulpe. Nous savons que tandis que la pepsine ne digère que dans un milieu acide, la trypsine peptonise les albuminoïdes dans un milieu neutre, alealin ou faiblement acide, en sorte que, quoique le liquide hépatique des Céphalopodes soit acide, cela ne signifie pas que le ferment ne puisse être de la trypsine dans tous les cas, Frédéricq et Krukenberg ont constaté que la macération aqueuse du tissu hépatique du poulpe digère la fibrine en solution acide et en solution alcaline et leurs recherches ont été confirmées par Bourquelot. Existe-t-il donc deux ferments comme l'ont admis les premiers expérimen-

sur le foie des Mollusques céphalopodes, C. R. DE L'ACAD. DES SCIENCES DE Pas, t. LXXXVII,

On trouvera une bibliographie étendue relative à la physiologie de la digestion chez les Invertébrés et les Poissons dans KkukeNBERG : Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Verdauung in VerGs. Puysioz. VortrAGE, IL. Heidelberg, 1832.

On trouvera également un bon résumé de nos connaissances sur cet objet dans Bour- QUELOT : La digestion chez les animaux invertébrés. REVUE SCIENTIFIQUE, 23 juin 1883, p. 785.

tateurs ? Bourquelot a constaté &) que la fibrine ne se gonfle pas plus dans le suc hépatique du poulpe que dans le suc pancréatique des Vertébrés supérieurs; b) qu’elle se transforme en une substance particulière, la globuline, ainsi que c’est le cas dans le suc pancréatique, et qu’à cette phase, le liquide ne renferme pas de synlonine, alors même que le milieu est acide (ce qui devrait être le cas si le ferment en action était de la pepsine); c) que la digestion des muscles (de crustacés) par la sécrétion hépatique naturelle ressemble surtout à leur digestion par le sue pancréatique; d) que cette sécrétion naturelle détermine la digestion du lait à la manière du suc pancréatique et non du suc gastrique. Tous ces faits indiquent, par conséquent, qu’en temps normal la digestion des substances protéiques par le suc hépatique du poulpe est une digestion identique à la digestion pancréatique chez les animaux supérieurs. Cependant Bourquelot lui-même cite une expérience qui tend à prouver que ce même suc renferme de la pepsine. Ayant dissous dans de l'acide chlorhydrique à 2 °/,., 25 centigrammes des ferments extraits du foie de poulpe et y ayant plongé quelques fragments de fibrine de mouton, il vit à la température de 35° ceux-ci se gonfler, se désagréger; puis, après douze heures, ayant neutralisé le liquide, il obtint un abondant précipité de syntonine, tandis que dans une autre portion du liquide il obtint la réaction des peptones. La fibrine avait donc été dissoute comme si elle eût été digérée dans du suc gastrique. Pourtant un doute subsistait encore sur l'existence de la pepsine, car on sait que la fibrine traitée par l'acide chlorhydrique seul se transforme en syntonine; l'expérience précédente aurait, par conséquent, pu conduire au même résultat sans que le sue extrait du foie renfermät de ferment peptique. Bourquelot a surmonté la difficulté en suivant une voie indirecte. Il s'est assuré d’abord que le ferment diastatique qui est élaboré par le foie du poulpe comme par celui de l’'Escargot est détruit par la pepsine dans un milieu acide, et que c’est là une propriété spéciale à ce ferment; il a expérimenté avec des solutions de pepsine dans l'acide chlorhydrique, puis avec du suc gastrique de lapin, tous deux mélés à de la salive, et il a vu que lorsque l'acidité était suffisante (c’est-à-dire lorsque la proportion d'acide dépassait 0,50 /,,), la salive perdait la propriété de saccharifier l'amidon. Or, en acidulant avec l'acide H. CI. l'extrait de foie de poulpe qui

renferme une dose notable de diastase, jusqu’à lui donner une acidité égale à 2 °/, On constate, en neutralisant le liquide après quelques heures, que sa diastase à été détruite et a complètement perdu la faculté de saccharifier l'empois d'amidon. D'où Bourquelot conelut que l'extrait de foie de poulpe renferme bien de la pepsine, mais que normalement elle demeure inutilisée à cause de la trop faible acidité du sue digestif, insuffisance d’acidité qui permet justement à ce dernier de conserver le pouvoir saccharifiant sur les féculents. Chez l'Escargot, toutes les difficultés dont il vient d’être question, et qui ont élé si ingénieusement résolues par Bourquelot, ne se présentent pas, car nous n'avons recueilli aucun fait qui impose l'hypothèse de deux ferments digestifs des substances protéiques dans le produit de sécrétion du foie. Celui-ci est toujours acide en été et en hiver, el sans que nous ayons réussi à mesurer le degré de cette acidilé, la réaction sur le tournesol pendant la période d'activité digestive est si intense qu’elle dénote une assez forte proportion d'acide. Cet acide doit bien, d'autre part, être fabriqué dans le foie et non pas résulter des aliments ingérés, puisque le tissu du foie possède celle réaction et qu'on la retrouve dans le suc intestinal même à la suiteïde longs jeünes.

Nous avons, comme nos prédécesseurs, étudié la question, en nous aidant de digestions artificielles pratiquées soit au moyen du suc contenu dans l’estomac, soit au moyen d'extraits du foie préparé frais ou après infusion dans la glycérine, selon la méthode de Wittich. Ayant toujours sous la main des Escargots vivants, je n'ai d’ailleurs qu'exceptionnellement utilisé ce dernier procédé. L’extrait de foie est toujours coloré et assez opaque, sa filtration est extrémement lente, il faut l’employer dans de petits tubes, dans lesquels on suspend la substance que l’on étudie. L’extrait aqueux est généralement plus puissant que l'extrait dans la glycérine.

Les liquides additionnels dont j'ai fait usage sont les suivants :

Solutions d'acide chlorhydrique à 0,1 °,, à 0,5 °, et à 4°. Solution d'acide oxalique à 4 ‘4 et à 0,5 °/,. Solution de carbonate de soude à 2 °/,.

Mais nous avons suivi pas à pas la marche de la digestion dans l'intestin

lui-même, tantôt chez PHelix, tantôt chez l'Arion. Nous tuons animal un temps plus ou moins long après lui avoir fait manger une substance déterminée. Ces animaux sont très favorables à l’application de cette méthode, il suffit de les emprisonner dans un bocal renfermant une seule espèce de nourriture après les avoir fait jeuner. Les Escargots supportent le jeûne beaucoup mieux que les Limaces, ils sont en pleine santé à la suite d’un jeûne de six à huit semaines, tandis qu'après trois semaines seulement, beaucoup d’Arion meurent déjà. Nous avons de la sorte fait prendre à des Æelix dont l'intestin était vide d'aliments, ou à peu près, du blanc d'œuf cuit (ils montrent même une grande gourmandise pour cette substance) du jaune d'œuf, de la graisse de bœuf crue, du lard cru, du pain et de la viande de bœuf et de lapin. Cependant ils montrent peu de goût pour ce dernier aliment dont les Arion, au contraire, se gorgent avec délices. C’est pourquoi les expériences relatives à la viande ont été faites surtout sur cette dernière espèce.

ExPpÉRIENCE. — Nous placçons, le 25 juillet, dans deux petits tubes à essai, environ 3 centimètres cubes du liquide rouge-brun retiré des estomacs d’Escargots qui avaient jeüné depuis vingt jours. La réaction est faiblement acide. Nous suspendons dans chaque tube quelques faisceaux de muscles lavés de la cuisse d’un lapin fraichement disséqué. L'un des tubes 4, est placé à l’'étuve chauffée à 38° C; l’autre B, est maintenu à la température du laboraloire, 48° C. Après une heure, pas de changements appréciables. Ceux-ci se manifestent dans le tube À au bout de la quatrième heure : les faisceaux musculaires se dissocient, se gonflent, le liquide se trouble, la striation transversale examinée sur quelques parcelles du muscle n’est plus distincte. Après sept heures, les muscles sont entièrement dissous. Les mêmes phénomènes se montrent dans le tube B à partir de la sixième heure, mais après vingt heures, le liquide très troublé contient encore des fibres non entièrement dissoutes.

EXPÉRIENCE. — La même que la précédente. On place dans le liquide des fibres musculaires de bœuf et d’écrevisse. Ces dernières sont complètement dissoutes à chaud au bout de six heures, et à froid après dix heures seule-

ment. La viande de bœuf est plus résistante, la digestion dans Pétuve demande huit heures et vingt heures à la température ordinaire.

EXPÉRIENCE. — La même que la précédente, mais on place dans les tubes de la viande de bœuf et d’écrevisse cuite. Après vingt heures, la première n'est digérée, ni à chaud, ni à froid. Après vingt heures, les muscles des pinces d’une écrevisse cuite sont digérés dans les deux tubes. Krukenberg indique comme un caractère de l'hélicopepsine qui la distingue de la pepsine des vertèbres, qu’elle ne dissout pas la fibrine cuite. On vient de voir que ce caractère n’est pas absolu.

ExPÉRIENCE. —— La même que les précédentes. On place dans les tubes des flocons de fibrine crue de sang de bœuf. À chaud, dissolution complète après dix heures. À froid la fibrine est entièrement digérée après vingt

heures.

ExpÉRIENCE. — La même que la précédente, avec cette différence que la fibrine a été bouillie. Des traces de dissolution sont observées dans le tube placé à l'étuve après vingt heures.

Expérience. — La même que les précédentes. On place dans les tubes contenant du liquide stomacal de petits cubes d’albumine cuite de l'œuf de poule, Pas trace d'action après vingt heures, ni à chaud, ni à froid.

ExpÉRIENCE. — La même que les précédentes. On place dans les tubes quelques fragments de caséine du lait de vache. Après vingt heures, aucune modification notable.

ExpéRiENcE. — On mélange un demi-centimètre cube d'huile d'olive à 2 centimétres cubes d’eau distillée, on agite, puis on laisse reposer. L'huile revient à la surface. On ajoute le contenu stomacal de deux Æelix ayant jeuné depuis huit jours, on agite de nouveau, l'huile revient à la surface.

Après dix heures, on agite de nouveau, pas d’émulsion. Après vingt heures, on ajoute encore, pas d’émulsion.

Nota. Si au lieu de faire agir du sue stomacal puisé chez des animaux ayant Jeüné, on recueille celui qui est contenu dans l'estomac chez des individus en pleine digestion, on obtient des résultats plus rapides que ceux qui viennent d’être exposés. Nous avons donc des raisons de croire que le liquide stomacal qui séjourne chez les Escargots à jeün est un résidu de la sécrétion hépatique qui à déjà usé son pouvoir digestif sans l'avoir épuisé. En effet, nous allons voir que l'extrait aqueux du foie possède un pouvoir digestif beaucoup plus intense que la sécrétion contenue dans l'estomac.

EXPÉRIENCE (juillet 1885).

qui ont été submergés dans l’eau pendant vingt-quatre heures et qui ne sont

Nous enlevons rapidement sur dix Helix

pas encore morts, les derniers tours de spire renfermant le foie; nous les débarrassons de l’appendice de la glande albuminoïde, de la glande hermaphrodite et de son canal exeréteur, ainsi que de l'intestin autant que possible, puis nous les triturons dans un mortier de porcelaine avec un peu d’eau. Nous obtenons ainsi un liquide granuleux brunâtre que nous filtrons d’abord à travers de la mousseline, puis à travers un morceau de toile, enfin à deux reprises à travers du papier-filtre. Nous obtenons ainsi un liquide grisätre qui renferme encore un nombre considérable de granulations (sa préparation demande huit heures, les filtrations sont très lentes), mais qui cependant présente sous une petite épaisseur suflisamment de transparence pour permettre de suivre les modifications des corps que l’on y plonge. Ce liquide distribué soit dans de petits tubes à essai, soit dans des verres de montre, présente les propriétés suivantes :

a. Il digère les fibres musculaires de bœuf, de lapin et d’écrevisse au bout de peu d'heures à l’étuve; mais aussi, quoique un peu plus lentement, à la température ordinaire. La chair d’écrevisse est la plus rapidement digérée. Tous les muscles gonflent avant de se dissoudre.

b. Il digère lentement les muscles cuits de la pince de l'écrevisse, mais n'allaque que très peu où pas du tout la viande cuite de bœuf.

ce. I ne digère pas la caséine.

d. 11 désagrège et dissout partiellement le parenchyme des feuilles de chou.

e. I émulsionne les graisses. Nous nous sommes servi d'huile d'olive additionnée d’un peu d’eau. L’émulsion n’a jamais lieu immédiatement, mais elle se manifeste au bout de deux ou trois heures. Le dédoublement de l'huile en acides gras est toujours douteux, la petite quantité de liquide que nous avions à notre disposition ne nous à pas permis de procéder à une analyse chimique, et la réaction du papier de tournesol n’est ici d'aucun secours, puisque dès le début de lopération la réaction du liquide est acide.

L'acidité de l'extrait de foie dont il vient d’être question est toujours très faible, elle est moindre que celle du sue stomacal, atténuée qu’elle est, très probablement, par les sels calcaires en présence desquels elle est mise dans le cours de la préperation de l'extrait. On se souvient, en effet, que le foie renferme dans son lissu conjonctif des cellules calcaires qui sont parfois en quantité suffisante pour neutraliser lacide. C’est pourquoi dans beaucoup de cas il est avantageux d’additionner le liquide des solutions acides mentionnées plus haut. Sans relater ici toutes nos expériences, nous dirons que l’acidité du liquide est toujours favorable à la digestion des muscles et de la fibrine du sang, quelle que soit la nature de l'acide employé; toutefois, ainsi que Krukenberg le mentionne déjà, les acides organiques ! se montrent plus actifs à petites doses que l'acide chlorhydrique. Ainsi, la fibrine se dissout plus rapidement dans le suc acidifié avec l'acide oxalique à 0,5 °}, que dans l'acide H. CI. à la même dose. Mais la solution de ce dernier acide à 1 °/, se montre plus active que toutes les autres. C'est avec son secours que nous avons obtenu une action digestive sur le blanc d'œuf coagulé.

EXPÉRIENCE. — Nous plaçons dix petits cubes de blanc d'œuf coagulé mesurant environ 2 millimètres de côté dans 6 centimètres cubes du sue extrait du foie de l’Aelix additionné de la même quantité de la solution d'acide chlorhydrique à 4 °},. Après une heure à froid pas de changement.

1 Krukenberg a fait usage, outre l'acide oxalique, d'acides acétique et lactique.

Nous enfermons le tube dans létuve à 38° C. à 8 heures du soir. Le lendemain matin à 8 heures (après douze heures) nous trouvons les fragments d’albumine fortement attaqués, leurs bords sont dissous, les cubes sont transformés en petites boulettes irrégulières, tout autour est une masse glaireuse et transparente. Nous agitons le liquide et nous l’alcalisons avec de la lessive de soude, puis nous ajoutons du sulfate de cuivre. La coloration rose des peptones apparait. La digestion partielle de l’albumine est, par conséquent, évidente.

Nota. Au moment où l’on mélange la solution acide avec l'extrait de foie, on entend parfois un grésillement dans l’éprouvette et de petites bulles de gaz montent à la surface. Il y a done bien du carbonate de chaux libre dans l'extrait.

EXPÉRIENCE. — La même que la précédente, avec addition de caséine à la place d’albumine. Après vingt heures à létuve, la caséine est retrouvée intacte.

Ajoutons tout de suite que nous n'avons jamais réussi à obtenir la digestion de la caséine, pas plus à chaud qu'à froid, ni dans le liquide stomacal, ni dans l'extrait de foie, alcalin ou acide.

De plus : Les propriétés digestives du suc puisé dans l'estomac et de l'extrait du foie sont abolies par leur neutralisation au moyen du carbonate de soude.

Ceci résulte de plusieurs expériences faites à différentes époques, dans lesquelles nous ajoutions aux liquides digestifs sus-mentionnés (et dont une portion acidifiée se montrait très active) une quantité égale de la solution de carbonate de soude à 2 °},. La fibrine du sang, la chair musculaire et l’albumine coagulée y demeuraient intactes jusqu'à putréfaction du liquide. Nous insistons sur ce fait ainsi que sur l’inaction du suc extrait du foie lorsqu'il se trouve neutre par le fait de sa préparation, parce qu'il démontre que le ferment digestif n’a pas de parenté avec la trypsine, dont le caractère essentiel est précisément de digérer les substances protéiques en solution alcaline.

MARCHE DE LA DIGESTION DANS L'INTESTIN. — La digestion s'effectue en grande partie dans l'estomac; cependant il est probable qu'elle à lieu aussi dans le canal excréteur du foie où l’on trouve souvent des portions d’aliments et, pour les albuminoïdes, dont la peptonisation demande plus de temps que la saccharification des féculents, elle se continue dans Fintestin proprement dit.

L'Escargot absorbe une dose relativement considérable de nourriture ; nous avons cherché à l’apprécier en pesant lanimal avant et après son repas en opérant sur des individus qui avaient été tenus à jeûn pendant trois semaines au mois de mai. Il faut avoir soin de peser les Escargots humides dans les deux cas afin d'éviter l'erreur due à l'absorption de l'eau.

Voici les moyennes de dix observations pour chaque sorte de nourriture, prises sur des individus dont le poids avant le repas variait de 18 à 21 grammes. Le repas durait trois heures dans tous les cas, c’est-à-dire que les animaux étaient laissés en présence de la nourriture pendant trois heures. Les pesées ont été faites sur un individu à la fois et les moyennes tirées

ensuile :

Feuilles de choux 4 MT O2: 870 Blanc d'œuf coagulé . . . ,.4. 1, 920 Viande de bœuf . . . . . . 1, 125 (Moyenne de deux individus seulement.) Mie:deipain blanc C0 2720

On voit que l'Escargot avale en peu de temps jusqu'à un huitième du poids de son corps y compris la coquille.

Les aliments séjournent dans l'estomac d'autant plus longtemps qu'ils sont plus digestifs ; ainsi les aliments végétaux y demeurent davantage que le blane d'œuf et la viande. Si l'on ouvre un Escargot immédiatement après le repas, on trouve les aliments baignés dans le liquide rouge-brun de l’estomae, sous une forme qui varie selon les aliments; les feuilles de choux sont en copeaux plus où moins agglutinés les uns aux autres, le pain est en fragments épars, l’albumine à si bien réuni ces fragments qu’on les rencontre en petites boulettes ou en cylindres moulés par l’œsophage; la viande est sous

2, PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 75 forme de fibres plus ou moins finement coupées. Peut-être ÿ a-t-il parfois, après le passage du bol alimentaire dans l’intestin, retour vers l’estomac; nous n’en possédons aucune preuve bien certaine, mais nous avons trouvé dans l'estomac des masses alimentaires ayant la forme cylindrique qu’elles prennent régulièrement dans l’intestin ; aucune valvule d’ailleurs n'empêche ce retour. Quoi qu’il en soit de ce point qui mérite de nouvelles recherches, nous n'avons jamais vu d'aliments plus de deux heures dans l'estomac; pendant ce temps ils s’imbibent de suc digestif et la peptonisation d’une partie des albuminoïdes s'effectue ainsi qu’on le constate au moyen de la réaction (soude et sulfate de cuivre) en délayant le contenu slomacal dans un peu d'eau. En temps normal les aliments ne demeurent pas longtemps dans l'intestin en sorte que leur digestion n’est jamais que partielle; ceci explique la voracité apparente de ces animaux et les dégâts énormes qu’ils peuvent commettre dans un Jardin. En examinant les fèces sous le microscope, on y voit Loujours des portions non digérées ; ceci est remarquable surtout pour les aliments auxquels l’Escargot n’est pas accoutumé, ainsi le blanc et le Jaune d'œuf. En plaçant le soir deux individus dans des bocaux avec ces substances, on les retrouve le lendemain entourés de petits cylindres blanes et jaunes dont la substance n’est pas sensiblement modifiée, La facilité avec laquelle on leur fait manger du blanc d'œuf nous a permis de recueillir une assez forte proportion de celte albumine qui avail traversé l'intestin; sur 1 grammes de cette substance provenant d’une trentaine d'individus, nous avons cherché si elle renfermait des peptones. Le résultat a été tout à fait négatif. Il faut done admettre que, s’il y a eu peptonisation d’une partie de l’albumine ingérée (et l’on ne peut guère en douter étant donnée l'expérience de digestion artificielle relatée plus haut), la peptone a été absorbée complèlement.

La graisse de bœuf est aussi rejetée en grande partie intacte, en petits cordons cylindriques mesurant jusqu’à 2 centimètres de longueur, mais on ne peut douter qu'une partie de celte graisse n’ait été utilisée, car lorsqu'on tue des Escargots à différents temps après l’ingestion, on trouve contre les parois de l'estomac et de l'intestin un nombre immense de petits globules graisseux ; la graisse a donc été divisée et émulsionnée. Mais nous ne savons

pas comment les globules sont absorbés. La digestion des graisses chez les Mollusques est encore très obscure, elle n’a d’ailleurs été que fort peu étudiée et seulement chez les Céphalopodes. Jousset de Bellesme !, ayant extrait au moyen d'une canule six gouttes de la sécrétion du foie d’un poulpe et y ayant ajouté une gouttelette d'huile d'olive, n’obtint aucune trace d’émulsion. Il conclut done que le foie de ce mollusque est incapable de digérer les graisses. Au contraire, Bourquelot ? a suivi dans lintestin des poulpes la digestion de la graisse du foie des crabes qu'il leur donnait à manger; il a vu que, dans le jabot, les globules de cette graisse qui sont très gros avaient conservé leurs mêmes dimensions, landis que dans l'estomac ils deviennent d’une extrême pelitesse el disparaissent peu à peu complètement dans l'intestin, d’où la conclusion que le liquide contenu dans l'estomac des poulpes émulsionne les graisses. Cette conclusion a été confirmée, par le même auteur, dans une expérience où il mélangeait quelques gouttes d'huile avec une solution aqueuse des ferments du foie de poulpe, précipités par l’alcool. En agitant le mélange, l'huile s’émulsionne.

Nous avons vu plus haut qu'il en est de même pour lextrait aqueux du foie d’Helix auquel on additionne un peu d'huile d'olive, mais nous ne discuterons pas la cause de cette émulsion, n'ayant pas encore fait d’expériences dans ce but.

Quant aux substances végétales, feuilles de choux ou autres, que les Escargots dévorent dans les jardins et dans les haies, elles passent imparfaitement digérées dans l’intestin. Leur parenchyme cellulaire est ordinairement le prenier dissous, à l'exception des granules colorés de la couche chlorophyllienne que lon voit en grand nombre sur le parcours de lintestin et que l’on retrouve dans les excréments, avec de nombreux faisceaux de fibres et des trachées si bien détachées et isolées que l’on peut y puiser de superbes objets pour monter en préparations microscopiques. Mais lorsqu'il ÿ a abondance de nourriture végétale dans le bocal où est enfermé l'animal, celui-ci

1 Jousser DE BELLESME, Loc. cit., C. R. DE L'ACAD. DES SCIENCES DE Paris, t. LXXXVIIT, 1879, p. 305.

2 BourqQuELoT, loc. cit., ARCHIVES DE Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE, 2° sér., t. LIT, p. 50, 1885.

mange tellement et digère si peu, qu'il rejette par l'anus des lambeaux de feuille intacts. (Il en est de même chez PArion qui parail moins apte que l’Helix à digérer les matières végétales.)

Si on agite dans l’eau ces excréments d’Escargots, le liquide se colore en vert et cette coloration subsiste, quoique beaucoup moins intense, après plusieurs filtrations; elle est due à des granules de chlorophylle.

Les fibres musculaires non digérées qui se rencontrent encore dans les excréments d'Escargots nourris de viande, sont enveloppées d’une sorte de gaine de fibrilles conjonctives provenant des faisceaux qui ont été dissous. Elles sont accompagnées également de nombreux globules de graisse. Dilacérées et examinées sous de fortes lentilles, nous n’y avons plus constaté la striation transversale.

Dans ces derniers temps, nous avons alimenté des Escargots avec du fromage sec dont ils se sont montrés assez friands. Les animaux sacrifiés durant la digestion de cette substance, renfermaient un bol alimentaire d'aspect semblable à celui de la graisse, la caséine était agglutinée en petites boules irrégulières et enveloppée d’un magma dans lequel flottaient de nombreux globules graisseux, qui avaient toute l'apparence de la graisse émulsionnée.