II. — Les critiqaeB de Baer

a Tl me. semble, dit-il, que les naturalistes qui ont afBrmé ou admis cette proposition ae se sont pas demandé sérieusement si le sillon qui se forme chez la larve ascidîenne et qui, en se fermant, donne . plus tard naissance à une vésicule nerveuse, est analogue à la gouttière primitive des Vertébrés et au système nerveux central qui en dérive [cerveau et moelle épinière). Cette analogie peut-elle même exister? Pour l'établir il faudrait d'abord démontrer d'une façon irréfutable que le côté où l'on observe ce processus est réellement le côté dorsal de l'animal.

n Bien que le mol dos soit employé par les zoologistes pour désigner certaines régions du corps chez des animaux appartenant h

des classes très difTércntes, il est fort difficile de trouver une définition de cette partie applicable a tous les cas. Pour y arriver, nous allons passer en revue tous les grands groupes du règne animal, afin de connaitre les différentes formes de dos et de chercher à en déduire un caractère général qui permette de reconnaître cette région, là même où elle n'est pas nettement indiquée.

» Pour les Vertébrés il ne peut y avoir de doute : le côté dorsal et le côté ventral, qu'lLi.ir.Bn a nommés notxum et gastrteum, sont connus de tout le monde. Dans tout ce groupe le dos forme une surface convexe sous laquelle se trouve le système nerveux central Ht la chorda dorsalis. L'animal marche toujours le ventre tourné vers le sol. Quand on voit un Poisson le ventre en haut, on reconnaît aussitôt qu'il est mort ou bien près de mourir. L'homme seul fait exception à cette lot. Chez lui le dos est postérieur, la plante des pieds n'est pas parallèle au ventre, mais appuyée sur le sol, les bras pendent librement, etc.

11 Dans la grande division des Articulés renfermant les Insectes, les

l'embryologie des ascidies et l'origine des vertébrés 33

Crustacés, les Araignées et les Vers annelés, il est encore généralement très facile de reconnaître le côté dorsal, mais la disposition des organes intérieurs est presque exactement l'inverse de ce qui existe chez les Vertébrés. Il n'y a plus de corde dorsale. Le système nerveux central se compose seulement d'une paire de ganglions situés au-dessus ou, plus souvent encore, en avant de l'œsophage. L'ensemble de ces ganglions, à cause de sa position dorsale, est appelé cerveau, bien qu'on n'y trouve pas, comme dans le cerveau des Vertébrés, une cavité centrale, et qu'il ne soit pas l'extrémité élargie d'un cordon médullaire également creux. Tous les autres ganglions forment une chaîne ventrale, dont la première paire est unie par des connectifs aux ganglions sus-œsophagiens, pour constituer un anneau nerveux à travers lequel passe la partie antérieure du tube digestif. Les pieds, quand ils existent, sont constamment situés du côté ventral, et même parfois transformés en appendices maxillaires (chez beaucoup de Crustacés). 11 existe toutefois certains Vers où il pourrait y avoir doute dans la distinction du ventre et du dps, mais ce doute ne peut exister longtemps pour le zoologiste qui regardera immédiatement comme ventral le côté où se trouve la chaîne nerveuse ganglionnaire. De plus, le dos est généralement convexe. Les Articulés marchent le ventre tourné vers le sol. Quelques Insectes, il est vrai, tels que les Notonectes, nagent sur le dos, mais cette exception n'est qu'apparente, car ces Insectes ne gardent pas continuellement cette position. II est cependant toute une classe ou un ordre d'Articulés qui présentent leur face ventrale et leurs pieds transformés en cirres du côté opposé aux corps solides sur lesquels ils sont fixés : ce sont les Cirripèdes ou Cirropodes. Ces animaux ont pendant leur période, embryonnaire la forme des embryons de certains Crustacés; ils nagent librement, mais bientôt ils se fixent par le côté dorsal de leur enveloppe externe sur des corps étrangers de toute nature, et leurs pieds se transforment en cirres articulés dont ils se servent pour saisir leur nourriture.

» Laissons de côté, pour un instant, le groupe des Mollusques, et voyons si, dans les Rayonnes, on peut aussi reconnaître une face dorsale. On doit évidemment regarder comme telle, chez les Méduses et les Etoiles de mer, le côté qui est le plus convexe et qui, sans rapports intimes avec le monde extérieur, a surtout pour fonction de donner au corps de l'animal une certaine résistance. Au contraire, le côté ventral est celui où se trouve la bouche. Ces ani-

maux se meuvent donc aussi le dos en haut ou en avant quand ils veulent changer de direction. Telle est du moins leur orientation à Tétat de santé, car lorsqu'elles sont mortes ou malades, les Méduses, comme les Poissons, nagent le ventre tourné vers le haut, position déterminée par le centre de gravité.

)) Il existe tout un groupe de Rayonnes très riche en formes diverses à une époque reculée mais presque disparu aujourd'hui : les Crinoïdes. Ces animaux sont fixés au sol par un pédoncule adhérant au milieu de la région dorsale. Une espèce de Crinoïde actuellement vivante, la Comatule, nage librement à l'état adulte, et à ce moment la bouche et le côté ventral sont dirigés comme d'habitude vers le bas. A l'état jeune, la Comatule est fixée par un pédoncule, et, comme toujours, l'adhérence se fait par la région dorsale. Les Méduses à l'état embryonnaire affectent aussi la même orientation avant de se détacher du polypier auxquelles elles sont attachées.

» Si l'on songe maintenant que lorsqu'il y a fixation permanente, ce qui arrive, autant que je sache, seulement chez les animaux aquatiques, la fixation se fait toujours par le dos de façon que les aliments puissent aisément pénétrer par la bouche, qui est située du côté ventral, il sera à peine permis de douter que chez les Actinies et les Polypes d'eau douce, dont l'ouverture buccale est tournée vers l'eau et qui sont fixés par l'extrémité opposée, cette extrémité doit être considérée comme la partie dorsale. De même pour les Coralliaires, dont la partie dorsale est cachée dans le calice qui renferme chaque animalcule. D'après tout cela, ne sommes-nous pas portés à supposer que les Ascidies, elles aussi, sont fixées par le dos?

» ix.ais avant de conclure, examinons le groupe des Mollusques, afin d'arriver à jeter une entière clarté sur la question qui nous occupe.

» Chez les Céphalopodes et les Gastropodes, nulle difficulté. La partie dorsale est indiquée par la présence de formations calcaires. Chez les Gastropodes, le ventre est formé d'une plaque musculaire assez épaisse qui sert à la reptation. Il y a parmi ces animaux des genres qui n'ont jamais de coquilles ou qui n'en possèdent que très passagèrement pendant la période embryonnaire. On les reconnaît cependant sans peine pour des Gastropodes à cause de leur pied ventral musculaire.

» Un petit groupe de Mollusques, peu connu du vulgaire et désigné par les zoologistes sous le nom d'Hétéropodes, présente pour cette

l'eHDRVOLOGIB DBS ASCIDIBI BT L'OKICINB DBS VBHTÂSRâs H

discussion une importance particulière. Les Hétéropodes offrent d'une façon générale le même plan de structure que les Gastropodes, mais au lieu d'une plaque ventrale musculaire, servant à la locomotion, ils possèdent un organe perpendiculaire au ventre, comprimé latéralement en forme de nageoire et arrondi à son extrémité libre. Ces animaux vivent dans la haute mer, où ils nagent non seulement à l'aide de cet appendice, mais aussi grâce à des mouvements de tout le corps. Le ventre est tourné vers le haut, le doa vers le fond de la mer. Il ne peut y avoir doute sur la région qu'il faut regarder comme dorsale, puisque à l'exception de l'appendice natatoire toute l'organisation est identique avec celle des Gastropodes. On y trouve

k (d'iptto Kl

sBtnl» (d'tprè* Oi

une tète, des yeux mobiles et très bien formés, deux tentacules, des otocystes, une langue armée de dents comme celle des Gastropodes. Mais ce qui nous intéresse surtout, c'est que le corps est complètement gélatineux, transparent, et que le tube digestif et le foie constituent sur le dos une saillie étirée en spirale. Quand cette saillie ne forme qu'un petit amas, comme dans les geares Purotrachea et Firoloïde», la peau qui la recouvre prend

38 conthovehsbs tiii>sfohmistes

seulement un aspect métallique; il y a bien à l'état embryonnaire une petite coquille, maia elle ne tarde pas à disparaître; si l'amas viscéral devient plus considérable, comme chez les Cartnaria, il apparaît une coquille permanente coutouruée sur ellemême. Enfin, si cet amas est plus important encore, comme chez V Atlanta, la coquille présente plusieurs tours de spire. \J Atlanta a

(d'ipril Ow»).

de pins un opercule comparable à celui d'un grand nombre de Gastropodes.

» Avant de tirer parti de ces remarques, il nous faut jeter un coup d'œil sur les divers Mollusques Acéphales ou Lamellibranches, les plus proches parents des Ascidies.

» Chez les Lamellibranches le coté dorsal est évidemment celui oii les deux valves sont unies par une charnière. Du côté opposé à la charnière (côté ventral) se trouvent le pied et la bouche qui indique l'extrémité antérieure de l'animal et qui porte deux on quatre lèvres. Le centre vasculaire est dorsal comme chez les Articulés. Le manteau est fendu le long de la face ventrale pour laisser passer le pied, mais il y a des Bivalves chez lesquels le manteau est presque entièrement ou même entièrement fermé. Il s'allonge alors à la partie postérieure en deux tubes qu'on nomme les siphons. Le siphon supérieur reçoit la partie terminale du tube digestif; c'est un cloaque par où sortent non seulement les excréments, mais aussi

L EMBRYOLOGIE DBS ASC1DIB9 BT L ORIGINE DBS VERTEBRES 31

l'eau qui a traversé la branchte, et les jeunes embryons. Le siphon inférieur sert à l'entrée de l'eau fraîche destinée à la respiratiou et à la nutritioD par les particules alimentaires qu'elle renferme.

» Les Bivalves, qui présentent un manteau ainsi fermé en forme de sac et deux siphons, ont incontestablement une grande ressemblance avec les Ascidies; mais comme on trouve tous les passages entre cette conformation et celle des animaux oii le manteau est ouvert et où les siphons sont remplacés par des replis cutanés, on

peut affirmer que toute la classe des Acéphales présente, maïs à des degrés très divers, une certaine parenté avec les Ascidies.

u Nous n'avonsparléjusqu'k présent que des Acéphales aequivalves, parce qu'ils représentent évidemment la forme typique du groupe. Bon nombre de Lamellibranches, comme les Huîtres, sont fixés par une valve, l'autre demeurant libre de se mouvoir en tous sens. Il est à peine besoin de dire que ces animaux sont encore fixés par le dos, puisque dans notre manière de voir les deux coquilles ne sont autre chose que les deux moitiés d'un bouclier dorsal.

n Chez les Brachiopodea il y a encore deux coquilles, mais au lieu d'être latérales, les deux valves sont, l'une antérieure, l'autre postérieure. Je ne parle qu'à regret de ces animaux, car les dénomina-

St CONTROTERaBS TBAN9FOIIMI9TK3

tions habituellement usitées pour les différentes parties dn corps de ces Mollusques ne me paraissent pas convenables. J'en dirai cepen< dant quelques mots, parce qu'on m'a objecté les Brachiopodes comme exemple de Mollusques se fixant par le c6té ventral.

» Les deux coquilles sont symétriques chez Lingula, et de leur point d'union part un pied musculaire par lequel l'animal est (îxé. On ne peut mettre en question que ce côté ne soit le dos : ce Brachiopode est donc bien fixé par la Tace dorsale et même par le milieu de cette face. La bouche et ses appendices couverts de cils vibratiles se trouvent du côté opposé, que l'on doit considérer comme ventral.

» Mais chez la majorité des Brachiopodes les deux valves ne sont pas égales. La valve postérieure est ordinairement plus grosse, plus fortement convexe, et se recourbe en une sorte de rostre au-dessus de la plus petite. C'est par ce rostre que passe le funicule ou muscle de Exation.

Comme on appelle ordinairement cette valve valve ventrale au lieu de valve ventrue, on a pu croire que la hxalion est ventrale parce qu'elle se fait par cette valve. Cependant la courbure de cette valve est toujours nettement opposée au côté de la charnière. C'est donc en réalité par le côté dorsal que passe le muscle. Il y a plus : chez un petit nombre de genres, le muscle ne sort pas de ce prolongement de la coquille postérieure, mais entre celle-ci et la charnière, tout prés de cette dernière, et même quelquefois {Crania) la fixation se fait par la valve antérieure. Ici encore la dénomination de ventrale ne convient pas à cette valve, quand bien même elle est vofttée et ventrue, car elle renferme la majeure partie des viscères, comme la coquille des Hélix et des Paludina, qui est bien évidemment dorsale. Chez les

liapad* \Linpiitt) moit

L*BMBRYOLOGIE DBS ASCIDIES ET l'orIGINE DBS VERTÉBRÉS 39

Mollusques, le tube digestif, le foie, les glandes sexuelles, appartiennent bien plus au côté dorsal qu*au côté ventral. Je considère donc chez les Brachiopodes les deux valves comme dorsales, et la disposition du système nerveux me parait conBrmer cette manière de voir.

» N*y a-t-il donc aucun Mollusque qui se fixe du côté du ventre? Certainement il en existe : témoin certains Gastropodes qui, comme la Patelle, adhèrent fortement aux rochers par un large pied ventral, mais cette adhérence est volontaire et non permanente. Il en est de même pour les bivalves qui se fixent par un byssus (Dreissensia, Mytilus edulis),

)> Au premier abord, la raison pour laquelle aucun animal n'est fixé par le ventre d'une façon permanente paraît facile à saisir. Une pareille disposition empêcherait la préhension des aliments puisque c'est toujours du côté ventral que se trouvent la bouche et les divers appendices, tentacules ou bras, qui servent à saisir la nourriture. Mais je crois qu'il faut aller plus au fond des choses pour trouver le ipotif qui a guidé la nature créatrice, s'il est permis de s'exprimer ainsi, car on pourrait imaginer un long pédoncule qui, partant du côté du ventre, ne générait en rien le jeu de l'appareil buccal. Or on ne voit jamais rien de pareil, et de semblables pédoncules ne s'observent que du côté opposé à la bouche. Ne devons-nous pas voir en cela une loi générale de la nature forma'trice?

» Revenons maintenant aux Ascidies et demandons-nous si chez ces animaux la fixation se fait aussi par le côté dorsal.

» Je ne m'appuierai pas seulement, pour établir que les deux siphons qui mettent l'Ascidie en rapport avec le monde extérieur doivent appartenir au côté ventral, sur l'analogie avec ce qui a lieu chez les Lamellibranches; j'invoquerai surtout la disposition du tube digestif dont les replis forment, avec le foie et les glandes génitales, une masse située très près du point de fixation. Cela posé et la position ventrale des siphons bien établie, il deviendra manifeste que le ganglion nerveux^ situé entre les siphons^ ne peut avoir aucune homologie avec le système nerveux central des Vertébrés; par suite, la gouttière qui représente chez l'embryon les premiers rudiments de ce ganglion, ne peut être comparée a la gouttière primitive des animaux supérieurs.

» Je conviens sans peine que la distinction entre le côté dorsal et le côté ventral n'est pas nettement indiquée à l'extérieur chez les

Ascidies. On peut donc exiger une démonstration plus complète de ce que nous venons d'ailBrmer, à savoir que le ganglion situé entre les deux siphons et d'où partent tous les nerfs de l'Ascidie n'est pas l'homologue du système nerveux central des Vertébrés.

» Cette démonstration va nous être donnée par l'étude des animaux qui présentent avec les Ascidies la plus grande affinité : les Acéphales et les Salpa,

» Comme nous l'avons déjà dit, les Ascidies présentent la plus grande ressemblance avec les Acéphales dont le manteau est complètement fermé et se prolonge en deux siphons (par exemple le Taret : Teredo) ou mieux encore avec ceux dont la coquille ellemême est devenue tubulaire ou claviforme, les deux valves n'étant séparées qu'à l'état rudimentaire et se soudant à Tâge adulte [Aspergillus et Humphreya), Les Ascidies n'ont pas, il est vrai, la coquille solide, mais leur tunique externe cartilagineuse est généralement, et avec raison, considérée comme l'équivalent d'une coquille. Elle renferme de grosses cellules où se déposent fréquemment des corpuscules calcaires ou siliceux. Cette enveloppe est faiblement organisée et est attachée, au corps de l'animal, seulement autour des siphons. Les siphons de l'Acéphale sont situés à l'extrémité postérieure du côté ventral. Pourrait-il en être autrement chez les Ascidies? Le ganglion intersiphonal des Ascidies ne peut être comparé à aucune des paires de ganglions qu'on trouve ordinairement chez les Acéphales. La comparaison est d'autant moins possible que ce ganglion existe seul chez les Tuniciers. On pourrait penser d'abord au ganglion branchial ou anal des Lamellibranches, mais celui-ci n'est pas situé entre les siphons chez Teredo, Cela pourrait causer quelque embarras si de Quatrbfages ne disait expressément, dans sa belle anatomie du Taret, que chez cet animal le ganglion postérieur branchial ou anal, qui surpasse de beaucoup en volume les deux antérieurs, envoie aux siphons un filet important qui, arrivé à l'espace intersiphonal, se distribue à huit ou neuf petits ganglions. On ne peut douter, d'après cela, que le ganglion des Ascidies ne représente la réunion de ces petits ganglions situés entre les siphons de Teredo, Ce ganglion est physiologiquemcnt le centre nerveux principal, mais morphologiquement on ne peut le considérer comme un cerveau, puisqu'il est situé du côté ventral et à l'extrémité postérieure de l'Ascidie.

» Les Salpa vont encore nous donner de meilleurs renseignements sur la position de ce ganglion et les rapports de l'organisme

L'EMDRYOLOGIE des ascidies et l'OBIGINR des VBRTéBHÉS 4t

ascidien avec lequel elles présentent la plus étroite aflinité. Cuvibb les a étudiées dès 1804, et, sur des exemplaires conservés dans l'alcool, il n'avait pas vu le ganglion nerveux, mais avec sa sagacité habituelle il avait parfaitement orienté l'animal. Plus tard, on découvrit le ganglion et un otocyste rudimentaire, et cette découverte est peut-être ce qui porta les zoologistes allemands à renverser les dénominations de Cuvibr et ii considérer comme dorsal le côté où se trouve le système nerveux. Il faut dire aussi que c'est ce côté qui est tourné vers le haut bien plus souvent que l'autre quand l'animal nage librement.

Il Mais, si les animaux terrestres (Vertébrés et Articulés) sont contraints, paj suite de la '*' " * 'pi,"',,ôiJ'ia«mmi « «'m^r"».'*' ' *"' "^ position des membres,

à marcher le ventre tourné vers'Ia terre ; s'il en est de même pour les Gastropodes à cause de leur pied, les animaux aquatiques au contraire sont libres de choisir toute espèce de position, car l'eau les débarrasse en grande partie du poids de leur corps. Les Cétacés seuls sont obligés de tourner le dos vers la surface de l'onde par suite de la disposition de leurs organes respiratoires. Aussi, un grand nombre de Mollusques nagent le ventre en haut, surtout dans le jeune âge. C'est le cas de beaucoup de Gastropodes, des Hétéropodes, etc. Il en est de même pour les Planariées. C'est aussi l'habitude des Salpes. Tous ces animaux doivent faire un elTort quand ils veulent porter le dos en l'air; dans leur station renversée c'est l'eau qui les décharge du fardeau de leur corps.

» L'amas viscéral des Salpes, ce qu'on a nommé leur nucleus, est de tout point comparable aux amas de même nature que nous avons signalés pins haut chez les Hétéropodes. Or, les dispositious que présente ce nucleus chez les Plerotrachea, les Firoloides, les Carinaria, sont respectivement parallèles à celles que nous trouvons chez les Liinax, les Vitrina, les Paludina, parmi les Gastropodes. Mais le nucleus des Gastropodes est dorsal, il doit donc en être de même de celui des Hétéropodes et par suite de celui des Salpa.

vLes Salpes agrégées en chaînes sont réunies les unes aux autres par la partie dorsale. Ici encore, notre règle générale se trouve

donc vérifiée; la fixation, quand elle n'est pas volontaire, se fait toujours par le dos.

» L'embryon né d*une fécondation est lui-même fixé par le dos dans le sinus sanguin de l'organisme maternel. Cela nous fait douter qu'il y ait là un véritable placenta, comme l'afBrme Huxlbt dans son excellent travail sur les Salpes et les Pyrosomes.

» Le ganglion des Tuniciers n'est pas situé sur la face ventrale primitive mais sur la nouvelle face ventrale, résultant de la soudure des deux moitiés latérales des Lamellibranches. Le ganglion portant le rudiment d'un appareil de vision ou d'audition, il peut au premier abord paraître singulier que cet organe des sens soit ainsi situé du côté ventral ; mais si l'on songe que pendant la vie les Salpes dirigent ordinairement ce côté vers le haut, et que les Hétéropodes, qui ont des yeux bien mieux développés et situés sur la région dorsale de la tête, les dirigent cependant vers le bas, cette objection sera déjà fort affaiblie. Ajoutons maintenant qu'un grand nombre d'Acéphales [Pecten^ Spondylus, Pectunculus^ Tellina^ Pinna, etc.) ont sur les bords du manteau des yeux parfaitement développés (avec iris, pupille, cristallin, couche des bâtonnets et tapetum lucidum)^ on m'accordera que chez un animal où le manteau vient a se fermer complètement, les yeux ne peuvent se trouver que sur la nouvelle surface ventrale ainsi formée.

» D'après tout ce qui précède, il me semble qu'il n'est plus permis de demander quelle région doit être regardée comme dorsale chez les Tuniciers.

» Il me semble plus difficile de déterminer de quel côté se trouve l'extrémité antérieure, de quel côté l'extrémité postérieure. On a l'habitude de considérer comme l'extrémité antérieure d'un animal celle qui est la plus voisine de la bouche, parce que, chez les animaux les plus élevés qui ont une tête distincte et des organes des sens, la bouche se trouve sur la tête. Ce critérium est en général suffisant, mais il peut cependant nous laisser quelquefois dans le doute, et c'est ce qui arrive notamment pour les Rayonnes et pour les Ascidies. Pour lever cette difficulté, cherchons à établir les homologies des Ascidies avec les autres Mollusques, bien qu'on ait refusé dans ces derniers temps aux Tuniciers le droit d'être des Mollusques.

» Prenons d'abord une Anodonte et posons-la de façon que la bouche se trouve du côté gauche, les siphons en arrière, la charnière en haut, la valve gauche supposée enlevée de façon à laisser

l'embryologie DBS ASCIDIES ET l'oRIGINE DES VERTEBRES 43

voir le tube digestif. Ce tube forme plusieurs replis entourés par le foie et les glandes génitales avec lesquelles ils constituent un amas comparable au nucléus des Salpa ou au tortillon des Gastropodes. Mais cet amas difiHere de celui de ces derniers groupes en ce qu'au lieu d'être situé sur le dos il occupe au contraire le côté ventral. A quoi tient cette différence? RieH n'est plus simple : la résistance de la coquille empêche l'amas viscéral de faire hernie sur le dos, et cette raison paraîtra très suffisante si l'on songe que la coquille des Acéphales apparaît de très bonne heure chez l'embryon, avant même qu'il n'y ait de saillie ventrale ou de pied, de sorte que le tube digestif, comprimé et ne pouvant faire hernie sur le dos, est rejeté vers le ventre.

» Chez les Ascidies, la tunique est assez résistante pour tempérer, dans une certaine mesure, la tendance qu'a la masse viscérale à faire saillie sur la partie dorsale. Cependant, une pareille saillie se trouve chez Clavelina et chez un grand nombre de genres appartenant aux Ascidies composées. Si donc, maintenant, nous plaçons l'Ascidie, les siphons en bas, le nucléus à droite, il y a homologie complète entre cet animal et notre Anodonte de tout à l'heure. II y a également homologie avec un Gastropode ou un Hétéropode placé de profil, le nucléus en haut et à droite. On ne peut objecter que la position de la branchie est différente chez le Gastropode, car chacun sait que la position des organes respiratoires est excessivement variable dans chacun des grands embranchements et ne fournit pas de données solides pour la recherche des homologies. »