V. — L'embryogénie nouvelle

Quant aux prétendues homologies que Barr cherche à établir entre les Ascidies et les Acéphales à manteau fermé (Taret, Aspergilliim, etc.), nous avons déjà montré ailleurs combien elles sont en quelque sorte artificielles. Les siphons du Taret et ceux de T Ascidie sont des formations analogues, tout au plus homomorphes ou homoplastiques, mais nullement de même valeur au point de vue de Thomophylie.

Les partisans de la fixité de Tespèce, tout en déclarant s*en tenir h l'expression pure des faits, me paraissent user largement des ressources de l'imagination lorsqu'il s'agit de comparer des types et de les rapprocher,* en les considérant, bien entendu, non pas comme des variations effectives d'une même souche, mais comme des réalisations diverses d'une même idée créatrice. Dans l'établissement de ces prétendues homologies, leur hardiesse dépasse assurément celle de n'importe quel transformiste. Ils n'hésitent pas, pour passer du Brachiopode à l'Acéphale lamellibranche, à souder les deux valves du premier, pour les fendre ensuite suivant un plan perpendiculaire h celui de l'ouverture primitive, bien que rien, dans la nature, ne nous fasse concevoir la possibilité d'une semblable opération. Veulent-ils montrer que l'idée du Bryozoaire et celle de l'Ascidie sont des variations d'un même thème? Ils font rentrer les tentacules du Bryozoaire dans la cavité gastrique, les réunissant entre eux par des commissures, et constituent de cette façon la branchie du Tunicier, bien que l'embryogénie nous prouve que cette formation a une origine toute différente.

Pour légitimer ces audacieuses schématisations et les déductions qu'on en peut tirer pour l'extension du type mollusque^ on fait grand bruit, dans l'ancienne école, des renseignements fournis par la disposition du système nerveux et le principe des connexions. Mais comment attacher une si grande valeur à ces renseignements, quand nous constatons les discordances qui existent à cet égard entre les maîtres les plus éminents, quand surtout nous les voyons euxmêmes s'affranchir de cette loi des connexions lorsque l'application en devient embarrassante?

Nous ne reviendrons pas sur le cas des Brachiopodes, dont nous avons parlé plus haut, mais il nous est impossible de ne pas indiquer ici que le professeur de Lacaze-Duthiers enseigne, depuis au moins

six ans, dans ses cours de la Sorbonne, que le système nerveux do têtard de TAscidie est ventral. Les raisons qui l'ont conduit à cette orientation sont de même nature que celles invoquées par Basi^ et par suite, on peut y faire les mêmes objections. Il n*est pas légitime de déduire Torientation de l'embryon de celle de Tadulte, surtout chez un animal qui subit des métamorphoses rétrogrades. Une pareille manière de raisonner est encore moins concluante quand elle s'adresse à des êtres dont l'embryogénie présente des difTérenees aussi considérables que celles observées chez l'Ascidie et iWnodonte, par exemple. Mais ce qui est particulièrement important à signaler pour la question qui nous occupe, c'est qu'il n'y a nul accord entre von Baer et le professeur de Lacazb-Duthiers dans la comparaison qu*ils cherchent à établir entre l'Ascidie et leLsmellibranehe. Nous avons vu que Baer place l'Anodonte la charnière en haut, la bouche à gauche, les siphons à droite; l'Ascidie doit alors, d^iprès lui, être posée les siphons en bas, la branchie à gauche, la masse viscérale à droite. C'est aussi cette dernière position qu'adopte de Lacazk-Duthiers, mais il a soin d'orienter l'Anodonte de telle faron que le ganglion branchial corresponde au ganglion unique de l'Ascidie; en un mot, pour faire concorder les dessins de Baeh avec les idées du professeur de Lacaze-Duthiers, il suflKt de faire tourner la ligure 10 du mémoire de Baer de 45 degrés, et de gauche à droite; on obtient alors deux schémas identiques avec ceux du Brachiupodc et du Bryozoairc, disposés comme nous l'avons indiqué précédemment.

Le désaccord vient donc de ce que le professeur de Lacazb-Duthieis considère le ganglion intersiphonal de l'Ascidie comme l'homologue du ganglion branchial du Lamellibranche, ce que Baer assure être contraire aux faits. Baer alKirmc (p. 21) que le ganglion des Ascidies représente la réunion en une seule masse de petits ganglions indiqués par de Quatrefages entre les deux siphons du Tarât*. Chez le Taret, «njoute-t-ll, le ganglion branchial est situé en dehors des siphons. Plus loin, il est vrai (p. 31), Baer déclare que peut-être bien ce ganglion branchial a aussi été absorbé dans le centre nerveux des Tuniciers ; mais, en violant ainsi toutes les connexions, on pourrait tirer d'étranges conséquences de cette méthode de morphologie idéale,

1. Il est évident que si l'on veut accorder la moindre importance aux premiers développements du système nerveux, cette opinion de Baer ne peut être sérieusement discutée.

L'EHBRTOLOGIB DBS ASCIDIES BT l'ORIGINB DBS VERTÉBRÉS tT

Que dire du rapprocbemcnt que Babh cherche à établir eutre les organes des sens des Ascidies, des Salpes, etc., et les yeux qui bordent le manteau des Peignes et de quelques autres Acéphales? Que dire aussi du prétendu dcplacemeiit de la masse viscérale de I'Auqdoute et des Lamellibranches sous la seule influeDce de la pression de la coquille? Ce sont là des idées que je n'entreprendrai même pas de discuter, persuadé que les partisans de la fixité de l'espèce, s'ils veulent être conséquents avec eux-mêmes, se gurderunt bien de ue de semblables opinions

- B, (-»'/.) ~'.« iL.B..). - c, ^

seraient sévèrement blâmées par eux si elles n'émanaient d'un maître aussi vénéré que Barb. F.n somme, toute l'argumentation que nous réfutons repose sur un cercle vicieux. Baf.r donne, une défiaitinn arbitraire du ci'ité ventral et du côté dorsal, ce dernier étant, d'après lui, celui qui est opposé à la bouche et aux membres; puis il s'étonne que tous les animaux sédentaires soient fixés par le dos. Il oublie, il cal vrai, bon nombre de parasites et ccrtainN cas embarrassants, et cont^^lut aussitôt que déjà cette loi de fixation dorsale donne de fortes présomptions sur l'orientation de l'Ascidie. Comparant ensuite l'Acéphale et l'Ascidie ^eette dernière étant a priori supposée appartenir au type Mollusque), Babh en tire cette conséquence que lu charnière de r.\nndunte correspond au point par où est fixée l'Ascidie, que, par suite, le ganglion de cette der-

niÎTC est ventral; enfin, que le système nerveux du têtard est luimême situé du côté inférieur de l'animal. D'embryogénie, pas un mot ; et ce sont des conclusions de recherches embryogéniques que Baer entreprend de combattre!

Nous croyons avoir montré tout ce qu'il y a d'illusoire et de peu scientifique dans ces raisonnements a priori sur des types préconçus, ou dans ces efforts de comparaison entre des org'anes qui peuvent arriver à présenter certaines analogies de formes et même de connexions, mais sous la seule influence des conditions extérieures et nullement d'une façon essentielle. Le nombre des grands systèmes organiques étant restreint, celui des combinaisons possibles entre ces systèmes doit l'être également, surtout si l'on a égard à certaines actions déterminantes qui sont les mêmes dans toute la série animale. Rien n'empêche, a priori, de comparer le tube digestif d'un Infusoire h celui d'un Mollusque, par exemple; il n'y a pourtant, entre ces deux organes, qu'une homologie fonctionnelle. La cavité du corps des différents animaux a donné lieu à des comparaisons qui ne sont pas plus exactes, et qui résultent seulement d'une fausse application du principe des connexions.

Ce principe perd toute sa valeur si on ne l'éclairé des lumières de l'embryogénie. Kt je ne parle pas seulement ici de cette embryogénie déjà vieille, quoique née dans ce siècle, et qui consistait à faire passer sous les yeux du zoologiste étonné les différentes formes que revêt successivement l'embryon sorti de l'œuf avant d'arriver à l'état adulte. Ces études ont eu et ont encore une importance énorme, et la science doit une éternelle reconnaissance aux P.-J. VAN Beneden, aux SiEBOLD, aux Darwin, aux Thompson, aux Sars, aux Lacaze-Duthiers, pour ne citer que les plus éminents parmi ceux qui ont travaillé dans cette direction avec une ardeur infatigable et obtenu les résultats les plus brillants.

Mais les recherches de Kowalevskv, de Metschnikoff, de Bo- BRETZKY, de Haeckel, uous ont ouvert depuis peu des voies nouvelles qu'il serait dangereux de dédaigner froidement en haussant les èpaidesy malgré les éloges décernés par L. Agassiz aux savants français qui ont pris cette attitude. Il s'agit, maintenant, de suivre pas à pas la formation du germe et de l'embryon dans l'œuf, de comparer, au point de vue de leur origine et de leur constitution, les feuillets blastodermiques des divers animaux, de voir à quels organes ces feuillets donnent naissance, et quel est l'ordre d'apparition de ces organes. C'est ainsi que nous pourrons arriver h saisir la véritable

l'embryologie des ascidies et l'origine des vertébrés 59

homologie des adultes, sans crainte d'être induits en erreur par des adaptations secondaires ou des formations homomorphes déterminées uniquement par des causes physiologiques externes. Que, si Ton fait l'application de ces principes à l'étude de l'embryogénie des Ascidies, on observe une série de processus comparables à ceux des premiers développements de l'embryon des Vertébrés, et l'on en peut conclure une parenté réelle des deux groupes. Mais cette parenté est moins directe qu'on ne l'a supposé, et les points communs que Ton retrouve chez l'adulte indiquent bien moins une filiation qu'une certaine capacité à produire des formations de même nature, mais non synchrones, capacité qui est évidemment l'héritage d'un ancêtre éloigné commun.

GooDsiR avait, il y a déjà longtemps, insisté sur la ressemblance étonnante qui existe entre la branchie de V Amphioxus et celle des Tuniciers. Depuis, Ganin a comparé la fossette vibratile des Ascidies à l'organe d'olfaction du Poisson-lancette. Enfin, tout récemment, W. MuELLBR vient de montrer que le sillon ventral, ou hypobranchial des Ascidiens et la colonne endostylaire située sous ce sillon, se retrouvent, non seulement chez V Amphioxus y mais même chez les larves des Poissons Cyclostomes. Quand YAmmocète se transforme en Petromyzon^ cet appareil disparait, mais une faible partie du revêtement épithélial du sillon survit à la destruction et forme plus tard les glandes thyroïdes de la Lamproie (B).

On trouve donc chez les Ascidies une sorte de dissociation des particularités anatomiques réunies chez les Vertébrés inférieurs, et de nouveau séparées chez les Vertébrés plus élevés en organisation. La corde dorsale du têtard, qui n'est que transitoire et de peu d'importance chez la larve ascidienne ^ devient permanente et prend une haute signification chez le Vertébré; le sillon ventral, qui se développe seulement chez l'Ascidie adulte, n'est plus qu'un appareil embryonnaire et transitoire chez les Poissons Cyclostomes. Cette dissociation qui, en faisant disparaître alternativement tel ou tel organe,

1. Parfois cependant la queae du têtard ascidien atteint un deg^é d'organisation des plus remorquables, et il serait presque impossible de la distinguer de celle d'un jeune Poisson ou même d'un jeune Batracien. Il se développe outre la corde dorsale des rayons solides, abondants surtout à rextrémilé, mais qui peuvent môme exister sur toute la longueur de l'appendice. C'est ce qui a lieu notamment chex une petite Cynthia composée, de Noirmoutiers, très intéressante à divers points de vue. Chose curieuse à noter, certaines Molgula^ par exemple la Molgula socialis, si abondante à Boulogne, ont un embryon urodèle dont la queue présente aussi de semblables rayons, quoique moins nombreux. Cela est d'autant plus remarquable que d'autres espèces de ce genre ont, comme on le sait, un embryon complètement anoure.

détruit les connexions générales et défigure le type, est un des meilleurs exemples que Ton puisse donner de rimpuissance de la morphologie à résoudre les questions de cet ordre, quand elle n'appelle pas à son aide les ressources de Tembryogénie nouvelle.

Tous ces faits corroborent d*une façon remarquable ropioion que j'ai émise ailleurs sur cet intéressant problème de la parenté des Tuniciers et des Vertébrés. Ray-Lankester parait avoir adopté à peu près la même solution dans le beau mémoire que j'ai cité plus haut : « Une considération d'un caractère très général et d'une haute importance en embryogénie est, dit-il, que les formes d'organisation inférieure ne sont pas nécessairement, mais seulement d'une façon éventuelle, quoique fréquente, les représentants actuels des ancêtres fort imparfaits des formes plus élevées qui leur sont affines. Elles peuvent souvent aussi n'être que des types décades ou des formes qui ont marché dans une voie de simplification en partant d'un ancêtre plus typique. C'est ainsi que très probablement, ni YAmphioxuSy ni l'Ascidie ne représentent la ligne directe qui unit les Vertébrés h leurs ancêtres Invertébrés. L'un et l'autre se sont sans doute bien modifiés et simplifiés en chemin, si on les compare avec leur ancêtre commun à eux et aux Vertébrés. Il y a longtemps que Gœthe a signalé cette tendance que nous avons à substituer l'ordre dans lequel les choses nous sont connues à l'ordre de leurs véritables relations causales. « Que dirions-nous, s'écriet-il, dun architecte qui, entré dans un palais par une porte latérale et voulant ensuite décrire l'édifice, viendrait tout subordonner à cette façade secondaire qui l'a frappé d'abord? Et cela arrive tous les jours dans la science! 9

L'embryogénie des Ascidies est la porte de côté par laquelle KowALEvsKY cst entré dans ce maj^nifique palais de l'embryogénie nouvelle, séjour enchanteur, mais non sans danger, car à côté des faits positifs et des généralisations hardies du savant zoologiste de Kiew, nous y trouvons déjà les théories un peu aventureuses du professeur Haeckel, dont l'esprit enthousiaste compromet parfois en philosophant les beaux résultats qu'il a obtenus en observant.

Mais qu'il y ait ou non des exagérations, et en admettant même que rhomologie des feuillets blastoderraiques, dans la série animale, ne soit pas démontrée d'une façon assez solide pour justifier certaines parties de notre argumentation, nous aimons mieux nous égarer avec ceux qui marchent en avant qu'avec ceux qui restent en arrière par une prudence touchant a la pusillanimité. Tel est

L*EMBRYOLOGIB DES ASCIDIES ET L*ORIGINE DES VERTEBRés 61

aussi l'avis de i'éminent professeur Huxley. Le genre humain ne vit que d'hypothèses et souvent arrive par Terreur à la vérité. Aussi nous dirons avec un de nos penseurs les plus distingués : « Malheur aux siècles, aux nations, aux hommes, qui ne se trompent pas ainsi! Ils sont frappés de stérilité et ils manquent d'idées de peur d'avoir des systèmes! »

APPENDICE

A. — Ces curieuses Synascidies signalées par moi, comme on le voit, dès 1874, ont été décrites seulement neuf ans plus tard, en 1883, par R. von Drasche, qui en a faille type du genre Cystodites (famille des Distosmidae), {Die Ascidien der Bucht von Rovigno, Wien, 1883, p. 18.)

Von Drasche a reconnu deux espèces: Cystodites duras {irès commune) et Cystodites cretaceus (très rare), différant d*ailleurs très peu Tune de Tautre. Le Cystodites duras a été depuis réétudié par Lahille. Mais aucun ascidiologue n'a insisté comme il convenait sur le fait très particulier de la disposition des spicules discoYdes immédiatement autour des asc^diozoltes. Si, comme on Tadmet généralement, la tunique est une production du manteau affectant vis-à-vis de Tépithélium de ce dernier les mêmes rapports que Tépiderme avec le corps de Malpighi, les cellules tuniciennes environnant les individus devraient être les plus jeunes et par suite on comprendrait difGcilement qu'elles soient encroûtées de formations calcaires. Cela s'explique au contraire si Ton admet, comme nous l'avons soutenu à plusieurs reprises, que les éléments de la tunique prennent naissance seulement dans les régions où la tunique et le manteau demeurent en contact, c'est-à-dire, dans le cas dont il s'agit, autour des siphons branchial et cloacal. La formation de la tunique des Tunicata et des productions (homophysaires ou hétéropbysaires) qu'elle renferme soulève encore d'ailleurs de nombreuses questions qui sont loin d'être résolues.

B. — Verdun a montré qu'il existe une différence radicale de structure entre la thyroïde latérale et les autres dérivés des poches endodermiques (thymus et glandules branchiales) et que de plus cette thyroïde latérale naît toujours comme une formation indépendante de l'appareil branchial, directement aux dépens de diverticules de la paroi du pharynx, en arrière et en dedans de la dernière fente '.

Existe-t-il quelque chose de comparable chez les Tuniciers? Je crois pouvoir répondre aflirmalivement. L'organe que j'ai nommé en 1JB72 la

1. A. GlARD, C, R. des téances de la Soc. de Biologie, 30 avril 1898.

loison ovarienne chez les Synascidies et-qu'ËD. van Benbden et Julin ont appelé depuis Yépicarde^ en nous en révélant Torigine et rimportance chez tous les groupes d'Ascidiens, me paraît avoir avec les corps postbranchiaux une homologie de même nature que celle de Tendostyle avec la thyroïde médiane.

Il suffit pour s*en convaincre de suivre pas à pas, d'une façon parallèle le développement de ces formations et de comparer avec les schémas de Verdun les figures 2 a, 2 ^, 2 c de la pi. IX du mémoire de van Benbden et Julin, figures représentant la naissance des procardes^ c'est-à-dire des rudiments des organes épicardiques chez la Clai^elina rissoana '.

1** De même que les corps post-branchiaux, les ébauches épicardiques naissent au fond de la cavité branchiale et du côté ventral par des invaginations symétriques de la paroi endodermique.

2® Il arrive chez certains Tuniciers que l'un des rudiments épicardiques se développe peu ou avorte. Il en est de même pour l'ébauche post-branchiale droite ou gauche chez plusieurs Vertébrés [Acanthias^ Lézard, etc.).

3^ Les anciens observateurs avaient été frappés des rapports constants de position du cœur et des gonades chez les Tuniciers. Van Beneden et Julin ont expliqué ces rapports par le développement des tubes épicardiques et les relations de ces organes avec le péricarde. Or, chez certains Vertébrés inférieurs (Sélaciens), les thyroides latérales gardent aussi des rapports permanents avec la partie antérieure du péricarde ; d'où le nom de corps supra-péricardiaux que leur ont donné Dohrn et van Bemmelen chez ces animaux.

Il existe peut-être une autre homologie, mais celle-ci plus hypothétique que la précédente, entre certains dérivés branchiaux métamériques des Vertébrés supérieurs (ébauches thymiques), et certains organes branchiaux de quelques Botrylliens. Les Botrylliens, comme je l'ai démontré depuis longtemps, sont voisins des Cynthiadés et appartiennent par conséquent aux Tuniciers les plus différenciés. Or, chez les Botrylloïdes de la section de Botrylloîdes luteum vON Drasghb et de Botrylloïdes cyancscens Giard, on trouve au-dessus de chaque rangée de fentes branchiales (correspondant aux poches branchiales des Vertébrés supérieurs), de part et d'autre de Tendostyle, des amas de cellules glandulaires (en régression pigmentaire chez l'Ascidie adulte) qui me paraissent comparables aux rudiments métamériques glandulaires ventraux (rudiments thymiques) des évaginations branchiales chez les Vertébrés 11 y a généralement sept paires de ces amas pigmentaires correspondant peut-être aux sept paires d'ébauches supérieures décrites par Schaffer chez les Cyclostomes [Petromyzon Planeri),

1. E. VAN Benedem et Cii. Juli.n, Recherches sur la morphologie des Tuniciers^ 1886, p. 2yl, et pi. IX.