C. Semper

Reste donc la méthode embryogénique. Mais cette méthode a-t-elle toujours été bien comprise même par ceux qui prétendent en faire un usage constant? Certains zoologistes croient imprimer une direction nouvelle à la science en donnant pour base h la classification du règne animal un caractère choisi plus ou moins arbitrairement parmi les principaux systèmes d'organes de l'embryon. Ils s'imaginent pouvoir arriver par ce moyen à établir les liens phylogéniques des divers groupes. Bien que tout caractère embryogénique ait à coup sûr une signification plus grande pour la taxonomie que les caractères anatomiques de l'adulte, plus souvent faussés par l'adaptation, on peut affirmer cependant qu'un seul de ces caractères pris isolément, fût-il tiré d'un système d'organes des plus importants, ne peut nous permettre d'établir la généalogie d'un embranchement, encore bien moins celle de tout le règne animal.

Les auteurs qui procèdent de cette façon sont et demeurent de purs anatomistes; ils font de l'anatomie descriptive embryologique et rien de pliis.

Cette critique vise en particulier l'essai de classification publié récemment par le professeur C. Semper. Les brillants travaux de l'Ecole d'Iéna et la légitime influence que Gegenbaur, Haeckel et leurs disciples exercent aujourd'hui sur la marche des idées, semblent troubler le sommeil du directeur de l'Institut zoologique de Wùrtzbourg : « Si j'ai tenté, nous dit-il, d'exprimer par un arbre généalogique les rapports de parenté des êtres, je n'ai pas la prétention de croire que ma distribution soit la seule raisonnable ; je n'avais qu'un but : montrer que d'autres hypothèses que celle de la Gastraea Théorie sont encore possibles, et qu'une d'entre elles est

y eriébré phylum ou ancêtre!!... » Je m^arréie, un écrit scientifique ne doit jamais être un pamphlet et l'on ne doit pas répondre à certaines proTocations.

1. Les classifications que Anton Schneider nous a données des Vers, et plus récemment des Vertébrés, classifications fondées principalement sur la musculature, sont encore d'excellents exemples des résultats auxquels conduit la méthode morphologique que nous critiquons.

pour le moins aussi bonne, si même elle ne concorde pas mieux avec les données de Tembryologie, que Thypothèse de Haeckel. » Mais en voulant faire œuvre nouvelle et originale, C. Semper nous a seulement rendu sous une forme différente la classification de CuviER, et cela devait fatalement arriver, puisque les principes qui Font guidé sont ceux de Tancienne École et qu'il ne comprend ni le sens ni la valeur des résultats acquis par les recherches récentes des embryogénistes.

La découverte des ojtgimes segmentaires des embryons de Plagiostomes, découverte faite presque simultanément en Allemagne par Semper et en Angleterre par Balfour, est évidemment une conquête d'une grande valeur pour l'école transformiste, puisqu'elle nous fournit un nouvel exemple d'organes communs aux Vertébrés et aux Invertébrés. Mais faut-il attribuer à ces organes une valeur telle que leur seule considération suffise à l'établissement d'une classification du règne animal? Faut-il, a l'exemple de certains naturalistes, croire à une parenté plus étroite entre les Annélides et les Vertébrés qu'entre ces derniers et VAmphioxus? Nous n'hésitons pas à répondre : non.

Examinons d'abord Tarbre dressé par le professeur Semper et les réflexions qui accompagnent cette prétendue généalogie des animaux.

Semper reconnaît que la lumière est suffisamment faite en ce qui concerne les rapports des Protozoaires ^t des Métazoaires; il eût été juste d'ajouter que Haeckel n'a pas peu contribué h élucider cette question difficile. « Je ne discuterai pas, ajoute-t-il, la question de savoir si Ton doit considérer comme forme ancestrale des Métazoaires la planula ou la morulay pour moi c'est la planula que je préfère. » — Soit, mais il eût été bon de donner les motifs de cette étrange préférence et d'indiquer comment une planula peut se constituer sans être précédée d'une morula.

Le rapprochement des Échinodermes et des Cœlentérés ne nous paraît pas établi par des raisons bien sérieuses. Mes idées sur la constitution du type Échinoderme sont plus voisines de celles de GusTAv Jaeger que de celles de Haeckel : il m'est cependant impossible de comprendre en quoi l'embryogénie des Holothuries est opposée à l'hypothèse du savant professeur d'Iéna. L'apparition tardive des antimères chez ces animaux très différenciés n'a rien de plus surprenant que l'apparition également tardive des métamères chez les Annélides supérieures. Je ne vois pas davantage ce que

peut signifier cette affirmation que la première ébauche d'une Annélide se constitue par deux moitiés latérales de la bandelette embryonnaire venant se souder Tune h Fautre sur les deux lignes médianes et par conséquent dans un plan vertical, tandis qu'au contraire la première ébauche d'une partie radiale d'un Echinoderme résulte de la soudure latérale d'une moitié ventrale et d'une moitié dorsale. L'embryogénie de nombreux types d'Ânnélides, et il en est que j'ai suivis de la façon la plus complète ^ ne m'a jamais montré cette si exclusive formation bilatérale avec soudure consécutive dont parle Semper. Tout au plus trouverait-on quelque chose d'analogue dans le développement de YEuaxeSy mais chacun sait que l'embryogénie de ce type est excessivement condensée et par conséquent peu favorable aux recherches phylogéniques. Quant à la formation de la cavité du corps, j'ai de bonnes raisons de penser qu'elle ne diffère pas sensiblement dans les deux types, du moins à l'origine; mais chez les Annélides il y a généralement abréviation dans le processus qui donne naissance à cette cavité ; toutefois la Sagitla nous présente un exemple que l'on peut mettre en parallèle avec ceux fournis par les Echinodermes.

Que la production des métamères chez les Vers plats soit toute différente de ce qu^elle est chez les Annélides, c'est là un fait de parfaite évidence. C. Semper ne nous apprend rien de nouveau à cet égard, et il est singulier que cette remarque ne lui ait pas montré le peu d'importance qu'il faut attacher aux caractères tirés du mode de groupement des individualités organiques, caractères aussi artificiels en zoologie que ceux de la phyllotaxie en botanique. La tendance à l'articulation (métamérisation) et la présence de vaisseaux chez les Némertiens sont des faits de valeur secondaire en présence des caractères embryogéniques, qui montrent qu'il y a plus de distance entre ces animaux et les Annélides qu'entre les Annélides et les Mollusques. C'est aux Vers plats et sans doute aux Rhabdocœles qu'il faut rattacher les Rhynchelminthes.

Je passe sans insister sur la place bizarre assignée aux Rotifèrcs, dont les affinités avec les Mollusques et les Annélides sont complètement méconnues, et j'arrive à la partie la plus étrange de cette étrange classification. Laissons d'abord la parole à l'auteur :

« Sur les rapports de parenté des véritables Mollusques aux Bra-

1. J'ai notamment une suite de dcfisins représentant le développement de Salmaciaa Dyêteri UtxLET, depuis la fécondation de l'œuf jusqu'à l'état adulte ; cette étude fera l'objet d'un mémoire que je compte publier prochainement.

chiopodes, raccord est à peu près unanime : il n'y a que Morse qui soutienne la thèse que les Brachiopodes sont de véritables Vers, se fondant pour cela sur le faciès de Vers que présentent leurs larves et sur l'existence d'organes segmentaires possédant la forme typique de ces parties. »

On a trop souvent reproché aux naturalistes français leur ignorance de ce qui se fait à l'étranger pour que nous ne saisissions pas avec empressement l'occasion de montrer que les zoologistes allemands commettent aussi bien des omissions. Depuis les recherches de Morse, A. Kowalevsky * a publié un magnifique mémoire sur le même sujet. Ce mémoire est imprimé en russe, il est vrai. Mais pourquoi les Allemands auraient-ils pour la langue russe le même mépris qu'ils nous accusent de témoigner pour l'idiome tudesque? Au surplus, il vaut mieux pour un zoologiste ignorer les langues slaves que les faits fondamentaux de l'embryogénie. Mais nous voyons par Texemple de Carl Semper que ces deux genres d'ignorance peuvent coexister dans un même cerveau. Que dire, en effet, d'une aflfirmation telle que celle-ci :

« Quant au faciès Ver des larves, il n'y faut attacher aucune importance, puisque la même forme se rencontre aussi chez de vrais Mollusques, chez les Planariés, les Échinodermes et chez beaucoup de Cœlentérés ; c'est précisément la planula ou gastrula (comme on veut) bilatérale. »

II est vrai que, quelques lignes plus bas, Semper déclare que les Thécidies et les Térébratulines ont une larve extrêmement sem-^ blable à celle (Tune Annclide^ que les soies des Brachiopodes se développent exactement comme celles des AnnéUdes, que les Opisthobranches, le Pneumodermon, le Dentale, sont plus ou moins dans le même cas, mais tout cela n'est invoqué que pour soutenir une théorie étrange qui ferait du type Mollusque une dégradation de la forme Annélide. Cette idée de dégradation paraît devenir à la mode dans une certaine école, et nous en trouvons une application tout à fait inattendue dans un livre récent du philosophe Michelis, qui fait de tous les animaux des hommes plus ou moins dégradés. En quoi un animal qui ne s'est pas segmenté est-il plus dégradé qu'un autre où s'est produit la métamérisation? Le fait de la répétition

1. Les recherches de Kowalevsky ont été entreprises d'une façon tout à fait indépendante de celles de Morse et publiées en 1874. Précédemment Steenstrup avait déjà donné diverses raisons qui le portaient à rapprocher les Brachiopodes des Annélides.

FAUX PRINCIPES BIOLOGIQUES ET CONséQUBNGBS EN TAXONOMIB 81

d'une même partie est, au contraire, en général, un signe d'infériorité organique, et I*écoie américaine considère à juste titre la céphalisation, c'est-à-dire l'opposé de la métamérisation, comme une marque d'élévation de l'organisme. Quoi qu'il en soit, le faciès ver n'existe nullement dans la gastrula bilatérale, le faciès ver est un mot qui ne signifie rien à cette période de l'évolution; c'est seulement à partir de la trochosphsera que l'on voit se manifester les affinités des Brachiopodes, des Annélides, des Bryozoaires et des Mollusques, et dès ce moment ces affinités sont tellement évidentes, qu'elles ne peuvent échapper h l'embryogéniste non prévenu. D'ailleurs le professeur Semper n'est nullement affirmatif sur la place qu'il convient d'assigner aux Mollusques, puisqu'il pense que des recherches ultérieures pourraient indiquer de véritables rapports entre ces animaux et les Scolecidaî Cette idée me semble surprenante de la part d'un zoologiste aussi exercé que mon éminent collègue de Wiirtzbourg. Je trouve également bien singulière la comparaison des coquilles des Cyphonautes et de celles du Rkab^dopleura avec celles des Mollusques.

Mais ce qui m'étonne encore plus de la part d'un savant sérieux, c'est de lui voir écrire que la formation d'une valve ventrale et d'une valve dorsale dans le Ches^reulius et les prolongements vasculiformes de la cavité du corps dans la tunique indiquent une parenté très étroite avec les Brachiopodes. Autant vaudrait affirmer, à mon avis, que la particularité de pouvoir se rouler en boule rapproche d'une façon remarquable les Cloportes, les Glomeris et le Hérisson.

Semper nie ce qui est peut-être le trait de ressemblance le plus accentué entre les Ascidies et les Acéphales : la similitude de l'organe de Bojanus dans les deux groupes. En revanche, il déclare que pour lui, comme pour Baer et van Beneden, la cage branchiale des Tuniciers trahit des rapports manifestes avec les Lamellibranches.

Cependant, comme le fait avec raison observer H. Fol, après bien d'autres naturalistes, l'une des particularités qui séparent nettement les Mollusques de l'embranchement des Vertébrés, en y comprenant les Tuniciers, est la formation de la cavité palléale. c( Chez les Mollusques, la cavité branchiale résulte partout d'un repli de l'exoderme qui se détache du corps et enveloppe de la sorte un espace compris entre ce repli et le corps; chez les Vertébrés, au contraire, la cavité branchiale est un dérivé de Tendo-

82 CONTROYBRSBS TRANSFORMISTES

derme, une différenciation de Tentrée du tube digestif. » Si la cage branchiale concorde dans V Amphioxus et les Vertébrés, dit Sbmper, on la retrouve aussi semblablement constituée dans les Ascidies et le Balanoglossus : elle ne prouve donc rien. J'ajouterai : à moins qu'elle ne prouve la parenté des Vertébrés, des Ascidies et du Balanoglossus,

Du reste, a ce caractère différentiel de l'origine de la branchie, on en peut ajouter deux autres d'une égale importance : 1^ chez les Ascidies comme chez les Vertébrés, le cœur se constitue très vite, et souvent même, dans l'embryon encore dans l'œuf, on voit déjà cet organe battre dans son péricarde. Chez les Mollusques, au contraire, comme chez les Annélides, les vaisseaux et l'organe central de la circulation n'apparaissent que très tardivement.

2° Chez les Tuniciers, comme chez les Vertébrés, les organes de la vue et de l'audition se forment aux dépens du système nerveux central. Chez les Mollusques (et les Annélides) les yeux et les otocystes apparaissent d'abord dans l'exoderme et se mettent seulement plus tard en rapport avec les ganglions cérébroïdes. Ussow est, je crois, le premier qui ait insisté sur la valeur de ce caractère pour séparer les Tuniciers des Mollusques.

On s'explique difficilement comment Semper, après avoir admis la parenté des Ascidies et de V Amphioxus, refuse à ce dernier le titre de Vertébré que tous les zoologistes s'accordent à lui décerner. W. MûLLFR a répondu à l'objection tirée des organes rénaux. Quant à celle qui consiste h dire que, seul parmi les Vertébrés, V Amphioxus possède une larve présentant la forme gastrula libre nageuse, elle ne me parait pas mériter la discussion. C'est tout simplement un cercle vicieux de même nature que celui répété à chaque instant par les partisans de la fixité de l'espèce à propos des hybrides : deux animaux de deux genres différents produisent des métis féconds : c'est, répond-on, qu'ils étaient du même genre sans qu'on s'en fût douté jusqu'à «présent ! Quel naturaliste eût-il jamais Tidée de séparer le Peneus du reste des Carides, parce que seul dans ce groupe il présente une larve nauplienne ? Faut-il séparer les Molgules à embryons anoures des autres Tuniciers parce que seules elles offrent des larves privées de corde dorsale? En raisonnant ainsi, nous arriverions à supprimer tout progrès des études embryogéniques en repousssant les éclaircissements qui nous sont fournis par les animaux à développement exceptionnel, types malheureusement trop rares et qui doivent mériter toute notre attention.

FAUX PRINCIPES BIOLOGIQUES BT CONSéQUBNCES EN TAXONOMIB 88

D'autres idées inexactes sur la naissance du tube nerveux, etc., seront réfutés plus loin; il me suffit, pour le moment, d'avoir montré que l'essai du professeur Semper, loin de concorder avec les données de l'embryogénie, laisse au contraire entièrement dans l'ombre les plus intéressantes de ces données et nous ramène aux groupements admis par l'école de Cuvier, en en diminuant toutefois la netteté et la précision.