IV. —Les classifications dites purement objectives : Huxley

On est tellement habitué à voir les hommes d'un certain âge perdre complètement toute souplesse d'esprit, toute faculté d'adaptation aux idées nouvelles et devenir hostiles aux progrès qu'ils ne comprennent plus, qu'on éprouve une véritable joie lorsque, par hasard, on rencontre chez un vieillard la plasticité intellectuelle, l'enthousiasme pour les grandes idées, la bienveillance pour les nouveautés scientifiques, en un mot les qualités qui sont en général le partage de la jeunesse.

De tels exemples, trop rares malheureusement, rendent moins vive cette préoccupation qui doit tourmenter tout homme de science : He serai-je pas un jour aussi un obstacle au progrès et ne devrai-je pas, arrivé à une certaine période, m'imposer l'obligation du silence scientifique?

Le professeur Huxley est l'un de ces esprits d'une rare vigueur, toujours accessible aux idées nouvelles, toujours prêt à renoncer à son ancienne manière de voir, quand une découverte importante lui démontre la nécessité d'un changement. Mais le désordre, plus apparent que réel, que les nouvelles idées embryogéniques ont apporté dans les travaux de classification , parait avoir inquiété l'éminent zoologiste de Londres. Aussi essaye- 1- il *, dans une récente publication, tout en tenant compte des conquêtes de l'embryogénie moderne, de donner à la taxonomié une base purement objective; tentative irréalisable, si l'on repousse absolument toute idée théorique, car, dès l'instant où l'on veut chercher les caractères qui éloignent ou rapprochent les animaux, il faut apprécier ces caractères, et cette appréciation pourra varier considérablement selon que le classificateur sera un partisan

1. On the classification ofthe animal kingdom, b j prof. Huxlbt (Quar/er/y/ourna/ of niicroicopical science ^ janyier 1875).

de la théorie de la descendance ou un disciple attardé de Cuvibr.

Nous verrons que le professeur Huxley 8*est lui-même quelque* fois affranchi de sa méthode, et Ton doit regretter seulement que ces écarts n'aient pas été plus fréquents. La classification que nous allons discuter présente des points faibles, non parce qu'elle s'appuie sur de faux principes, mais parce qu'elle ne repose pas sur un principe biologique. Du reste, même en nous plaçant sur le terrain des faits observés, nous trouverons plus d'une modification à introduire dans cet important essai de l'un des hommes pour lesquels nous avons la plus vive admiration et la vénération la plus profonde.

Huxley, après avoir admis, comme doit le faire tout zoologiste impartial, les deux divisions primaires des Protozoa et des Metazoa^ divise ces derniers en deux groupes, selon qu'ils possèdent une cavité digestive ou qu'ils en sont privés.

Cette distinction, qui paraît au premier abord reposer sur un caractère morphologique essentiel, ne peut avoir une valeur sérieuse. L'hypothèse d'un parasite grégariniforme se transformant graduellement (par acquisition de cellules nouvelles) en types tels que les Cestodes et les Acanthocéphales, ne s'appuie sur aucun fait connu. Nous voyons en général la disparition du tube digestif se produire comme une conséquence fatale du parasitisme; c'est donc un carac- J;ère d'ordre physiologique, et en se plaçant, comme le fait Huxley, au point de vue purement objectif, il faudrait joindre aux deux groupes qu'il oppose aux GastrœadeSy les Rhizocéphales, les mâles de Rotifères, etc. Que les Nématodes et les Trématodes n'aient pas perdu le tube digestif, malgré leur parasitisme, cela prouve seulement que ce parasitisme n'est ni aussi complet ni aussi ancien, et l'on sait de plus que des animaux de ces deux classes vivent encore librement. Le seul fait que les Cestodes et les Acanthocéphales sont des Metazotty nous indique que ces animaux ont passé par la phase gastrula. Or, chez de nombreux Gastraeens, le tube digestif primitif disparaît à un moment de l'évolution (Rhabdocœles acœles, quelques Némertiens, certains Arthropodes). Cet état, qui n'est parfois que transitoire, et qui est souvent suivi d'une nouvelle formation d'un appareil digestif durable, peut très bien être permanent chez les Cestodes et les Acanthocéphales. Comme chez ces animaux l'embryogénie présente toutes les traces d'une forte condensation, il n'est pas étonnant que l'on ne voie plus à aucun moment le tube digestif primitif, qui demeure également rudimentaire chez des Né-

mertieas [Nemertes carcinophilus) à larve de Desor (type condensé).

Les Gastrœades sont ensuite divisés en deux catégories. La première comprend les animaux chez lesquels l'ouverture de lagastrula demeure comme ouverture d'égestion, les parois du corps de cette gaslrula acquérant un grand nombre d'ouvertures destinées à Tingestion des aliments. Ce sont les Polystomata^ renfermant les Éponges ou Porifera, Toutes les autres Gastrœades sont des MonO" stomata^ c'est-à-dire ne possèdent qu'une seule ouverture d'ingestion .

A cette manière de voir, j'opposerai les faits suivants :

!• l'ouverture primitive de la gastrula des Éponges n'est pas l'ouverture du premier oscule {Sycandra compressa y Halisarca),

2^ les pores cutanés des Ascones sont de simples lacunes qujon ne peut assimiler à des organes buccaux qu'au point de vue physiologique ;

3^ l'oscule primitif des Éponges, qui est une néoformation, est une ouverture anale;

4® il y a de véritables bouches (au sens morphologique) chez les Sycons (animaux composés) : ce sont les ouvertures externes contractiles des tubes radiaires (individus), ouvertures qui sont des néoformations.

L'oscule des Sycones est un cloaque commun et le premier individu du cormus des Sycon est comparable par le rôle qu'il joue au cyathozoïde du cormus des Pyrosoma : il fournit l'anus commun.

Les Éponges rentrent donc plutôt dans l'ensemble désigné par Huxley sous le nom de Deuteroslomata.

Huxley établit en effet deux divisions dans les Monostomata,

!• Les Monostomata^ qui conservent l'ouverture primitive de la Gastrœa comme bouche permanente; ce sont les Archseostomata^ répartis de la manière suivante :

a) Les Cœlenterata.

Turhellaria.

Nematoîdea.

Trematoda.

h) Les ScoLEciMORPHA. ^ Hirudinea.

Oligochxta et probablement

Rôti fer a et \ Gephyrea.

Les Cœlenterata renferment trois ensembles (Coralliaires, Médusaires et Cténophores) peut-être plus distincts qu'on ne Ta admis jusqu'à présent, pour des raisons tirées de la morphologie de

I*adulte et sans connaissance précise de l'embryogénie (le caractère de la présence des nématocystes n'a évidemment qu'une valeur tout à fait secondaire).

Parmi ces trois groupes les Coralliaires et les Médusaires sont peut-être des Archseostomata (encore le fait est-il douteux pour certains types).

Quant aux Cténophores, les travaux de Kowalevskt etd'A. Agassiz sont contradictoires sur le point qui nous occupe, et de nouvelles recherches sont évidemment nécessaires pour décider du litige entre deux observateurs si habiles et si exercés.

Les Scolecimorpha forment un ensemble bien hétérogène, et je suis porté à supposer que la plus grande partie des 'animaux qui y sont placés seront reconnus plus tard comme devant appartenir au groupe suivant : les Deuterostomata,

Quand sur un embryon Touverture primitive (blastopore) disparait pour faire place bientôt après à une ouverture buccale définitive, il est facile de confondre cette dernière avec la précédente, et cette confusion était encore bien plus naturelle à l'époque où ont été faites les recherches de Kowalevskt sur les Oligochaetes.

KowALEVSKY, cu effet, nous a ouvert ce vaste champ de recherches, qui constitue la théorie des feuillets blastodermiques, et bien des questions qui se posent aujourd'hui à notre esprit n'ont pas dâ préoccuper, lors de ses premiers travaux, l'éminent zoologiste, continuateur de Wolff et de Babr, qu'on peut appeler le troisième fondateur de V embryogénie.

Les seules notions précises que nous ayons sur le développement des Rotifères nous ont été fournies par le brillant mémoire de Salenskt sur le Brachionus, Mais, au point de vue de cette question de la permanence du blastopore, les résultats de Salhnskt ne peuvent nous inspirer une grande confiance, car l'article que le savant professeur de Kasan a publié récemment sur la Gaslrœathéorie, nous prouve qu'il a fréquemment pris pour l'invagination primitive ce qui n'est que la formation du tube digestif antérieur (le stomodœum).

Enfin, le mémoire très intéressant de Sblbnka sur le développement du Phascolosoma, nous montre une telle concordance entre les premiers traits de l'embryogénie des Géphyriens et celle des Annélides, qu'il parait peu vraisemblable d'admettre une différence portant sur un point aussi important que la formation de la bouche; du reste, ce point particulier ne paraît pas avoir été

Fobjet d*une attention spéciale de la part de Thabile professeur d'Erlangen.

Il est bien clair, toutefois, que je ne prétends nullement rejeter d'une façon absolue la possibilité de la permanence du blastopore, comme bouche primitive, chez les types dont nous venons de parler. N'étant pas appuyée d'observations personnelles, ma critique ne peut avoir d'autre résultat que d'attirer à nouveau l'attention des zoologistes sur cette question; mais quelle que soit la solution apportée par les observations ultérieures, il me parait certain que le groupe des Scolecimorpha sera accepté par bien peu d*embryogénistes et n'obtiendra même pas les suffrages des adeptes de l'anatomie pure.

2° Tous les autres Monostomata perdent l'ouverture primitive de la Gastrœa, et acquièrent ensuite une bouche nouvelle : ce sont les Deuterostomata,

Huxley divise les Deuterostomata en trois groupes, d'après la formation de la cavité périviscérale.

[a) La cavité périviscérale est formée par les diverticules du tube digestif, qui finissent par se séparer de l'endoderme (Enlerocœla). Il en est ainsi chez les Échinodermes, d'après les recherches de A. Agassiz et de Metchnikoff. On peut voir dans cette particularité un trait de rapprochement entre les Echinodermes et les Cœlentérés; c'est ce qui a particulièrement frappé les deux zoologistes que nous venons de citer; mais, comme le fait très justement remarquer Huxley, ce caractère n'est pas tel qu'il efface les ressemblances fondamentales des Echinodermes avec les Vers. D'ailleurs, Sagitta et Balanoglossus présentent une formation analogue de la cavité du corps, et, pour être fidèle à la méthode objective, Huxley aurait également dû ranger dans ce groupe les Brachiopodes, que les belles recherches de Kowalevsky placent nettement parmi les Enterocœla.

[b) La cavité périviscérale peut prendre naissance sous forme d'une fente qui apparaît dans le mésoderme [Schizocœla).

C'est le cas ordinaire pour les Annélides Polychètes et pour les Mollusques proprement dits, qui, suivant la juste expression de Huxley, ne sont guère autre chose (\\\une modification oligomère du type Annélide.

Les Arthropoda forment encore un groupe important appartenant à la division des Schizocœla, Nous discuterons plus tard la valeur de cette division, qui nous paraît devoir être rejetée comme

basée sur un fait de physiologie embryonnaire et non sur un caractère morphologique*.

[c] La troisième division est celle des Epicœla.

Le professeur Huxley range les Tuniciers parmi les animaux chez lesquels la cavité périviscérale n'est formée ni par des diverticules du canal alimentaire, ni par une fente du feuillet moyen, mais par un bourgeonnement ou une invagination de Tépiblaste ou feuillet externe.

La cavité cloacale ou Tatrium des Tuniciers est considérée par Téminent zoologiste comme Thomologue de la cavité périviscérale (cœlome) des autres animaux, et cet atrium serait produit par une invagination de l'épiblaste.

Ray Lank ESTER admet aussi ce mode de formation de la cavité cloacale des Ascidies; mais cette cavité ne répond pas, selon lui, au cœlome (cavité pleuro-péritonéale) des Vertébrés supérieurs. Elle doit plutôt être comparée à la cavité (épicœle) observée par Balfour dans le développement des Poissons Ëlasmobranches.

Huxley ne repousse pas, d'ailleurs, l'assimilation de Tatrium avec les invaginations exodermiques de la région hyoïdienne chez certains Vertébrés inférieurs [Holocephaliy Ganoïdeiy Teleostei, Amphibià) ; mais il se demande si la cavité, qui se forme -par une fente du mésoblastc chez les Vertébrés supérieurs, n'aurait pas une origine diOcrentc de celle qui prend naissance par un processus, en apparence identique, chez les Arthropodes, les Annélides et les Mollusques ; en un mot, si le péricarde, la plèvre et le péritoine ne seraient pas des dérivés de l'épiblaste comme la cavité atriale des Ascidies.

Pour Ray Lankester, au contraire, le cœlome (cavité pleuro-péritonéale) aurait la même valeur morphologique chez les Vertébrés, les Arthropodes, les Annélides et les Mollusques; mais cette cavité serait très réduite chez les Ascidies et VAmphioxuSy grâce à la prédominance, chez ces derniers, de Fépicœle, qui disparait chez les Vertébrés supérieurs, et n'existe plus que comme phase ontogénétique chez les Ëlasmobranches*.

Huxley et Ray Lankester reconnaissent la nécessité de nouvelles recherches pour établir d'une façon solide ces vues si intéressantes; mais il me semble que toute cette discussion repose sur

1. Nous savons en effet aujourd'hui (1903) que le coelome primitif* des Arthropodes est remplacé chez ces animaux par un hxmocœle qui comprime et oblitère la Traie cuvité cœlomique.

2. Voyez Ray Lankester, New points on the structure of Amphioxuê {QuarUrly journal^ july 1875).

une base peu stable et niêine, ii ce que je crois, sur un fait inexact.

Ni Huxley ni Ray Lankestbr n'ont publié, que je sache, des observations très approfondies sur la formation de la cavité cloacale des Ascidies, et, s'ils possèdent ces observations, ils auraient dû les exposer avec quelque détail, puisque leur opinion sur la question est diamétralement opposée à celle du zoologiste qui a le plus étudié l'embryogénie des Tunicicrs, A. Kowalbvsky.

Dans son magn ifique mémoire sur l'embryogénie des Ascidies simples, publié eu 1871 dans les Archives de Max Schultze, Kowalbvsky décrit avec soin et figures (PI. XI, fig. 34 et 38) la formation de la cavité cloacale, et il est visible que l'exoderme ne participe à cette formation que par la production des petites invaginations k l, qui mettent la cavité en communication avec l'extérieur.

Kowalbvsky est encore plus explicite dans un très intéressant mémoire, publié en russe dans les Zapiski de. la Société des natu-

ralistes de Kiew (1872), mémoire dont j'ai donné une traduction française accompagnée de quelques notes'.

Dans ce travail, relntif au développement des bourgeons du Perophora, il est démontré clairement que la cavité atriale est formée par deux replis du feuillet interne qui se réunissent sur la ligne médiane. Kowalbvsky aborde même cette question de la cavité du corps et conclut en ces termes : « En s'appuyant sur les faits observés, on voit qu'il est possible de comparer entre elles, et même de considérer comme parties homologues, la cavité du corps des Echinodermes et la cavité cloacale des Ascidies. Chez les Ascidies, il y aurait donc, pendant toute la vie, deux sortes de cavités, dont l'une, provenant de la cavité de segmentation, répondrait à la fente qu'on remarque chez la Sagitla entre le feuillet externe et le feuillet interne; l'autre, la cavité cloacale, serait

nemcnt du Pen

l'homologue de la cavité du corps de la Sagitta^ des Echinodermes et de certains autres animaux. »

Ainsi, pour Kowalbvskt, la cavité atriale des Ascidies est formée par des diverticules de Tintestin; c'est un véritable enterocœle. Toutes les recherches que j'ai faites moi-même sur le même sujet me paraissent militer en faveur de cette manière de voir^.

Il est cependant un zoologiste dont l'opinion semble conforme aux vues d'HuxLBY et de Ray Lankester. Hermann Fol, dans un beau travail sur les Appendiculaires^ , expose brièvement, dans une note, la formation des fentes branchiales et de l'atrium des Ascidies, qu'il considère comme dérivant de l'exoderme (épiblaste des auteurs anglais); mais les figures théoriques données à l'appui de cette explication ne sont-elles pas l'expression d'une simple vue de l'esprit? 11 est permis de le conjecturer, si l'on songe que H. Fol prend son point de départ chez les Appendiculaires, où il n'y a pas de cloaque, mais seulement deux bourgeons du pharynx qui vont à la rencontre de deux invaginations de l'exoderme et se soudent avec ces invaginations pour donner naissance aux deux seules fentes branchiales que doit posséder l'animal. A priori, il pouvait sembler plus naturel d'admettre, pour expliquer le cloaque des Ascidies, une croissance exagérée des invaginations exodermiques plutôt qu'un développement plus considérable des bourgeons pharyngiens'. Mais il est permis aussi d'admettre qu'en se développant davantage les bourgeons pharyngiens d^Appendicularia sont devenus les entérocœles de Perophora et ont formé la plus grande partie de la cavité péribranchiale. Les coupes longitudinales et transversales données par H. Fol chez une jeune Ascidie, dont la cavité cloacale communique avec l'extérieur, demeurent exactes, même lorsqu'on n'admet pas cette théorie; l'interprétation seule doit être modifiée.

Revenons maintenant à la question des «S'cAi^cocce/a et remarquons, en passant, qu'il est tellement impossible de donner une classification reposant sur les faits bruts et non interprétés, que le professeur Huxley, après avoir considéré comme Schizocœla les Mollusques et les Annélides, refuse de mettre dans la même division les Vertébrés, chez lesquels, il le reconnaît cependant, la cavité périviscérale parait se former également par une fente du mésoderme.