V. — Conclusions

Je ne suis pas un révolutionnaire et je n'entends pas, après avoir beaucoup démoli, ne rien mettre à la place des édifices ruinés. Je n'espère pas non plus faire œuvre permanente, et si, à mon tour, j'essaie de dresser l'arbre généalogique des MetazoUy c'est uniquement pour indiquer ce que je crois être le résultat des dernières recherches embryogéniques, résultat que les travaux ultérieurs modifieront certainement. De plus, je me suis surtout attaché, comme le recommandait Lamarck, à la considération des masses, car pour les groupes secondaires aucun progrès systématique n'est possible tant que les recherches ontogéniques n'auront pas été multipliées avec autant d'ardeur qu'on en a déployé jusqu'à présent au profit de l'anatomie pure.

Le principe qui m*a guidé pour cet essai de classification est ce qu^on pourrait appeler la méthode de superposition embryogénique. Prenant deux embryons au même stade, je les place Tun sur Tautre, de façon que les parties homologues coïncident avec les parties homologues. Si en un point apparaît à un moment donné un organe qui n'est pas morphologiquement équivalent à l'organe superposé, j'attends jusqu'au stade suivant pour me prononcer; si la superposition redevient possible, j'en conclus qu'il y a eu abréviation de l'embryogénie et je cherche k me rendre compte des conditions qui ont déterminé cette abréviation. Si la divergence morphologique s'accentue, j'en tire cette déduction qu'à partir de ce moment les deux types suivent deux rameaux différents du tronc commun, et je les suis chacun dans leur branche spéciale jusqu'à de nouvelles bifurcations.

Il faut évidemment procéder avec une extrême prudence et ne pas prendre pour une divergence morphologique importante ce qui peut être le résultat d'une adaptation transitoire à un genre de vie spécial : par exemple, les nageoires quelquefois soutenues par des parties solides qui apparaissent chez les embryons qui mènent pendant quelque temps une existence pélagique.

Il ne faut pas non plus négliger les résultats que peut fournir i'anatomie ; ces résultats auront toujours pour nous la valeur d'une preuve d'arithmétique, et même, en certaines circonstances, ils nous permettront d'interpréter ce qu'il y a souvent d'obscur et de difficile dans les cas d'embryogénie condensée.

Un exemple fera mieux saisir notre pensée.

La concordance parfaite que fournit la superposition des premiers stades embryonnaires et la présence générale du stade trochosphœra chez les Mollusques, les Annélides, les Rotifères, les Brachiopodes et les Bryozoaires, nous montre de la façon la plus évidente que ces différents groupes appartiennent à une même masse.

Que si Ton objecte que l'embryogénie des Oligochètes, des Hirudinées, des Céphalopodes, des Nématodes présente des dissemblances considérables avec celle des types précédemment énumérés, je répondrai que ces groupes sont tellement unis aux précédents par une série de formes voisines au point de vue anatomique et organogénique, que nous devons les considérer comme les extrémités de ces séries rameuses dont Lamarck signalait déjà' 'existence au sein des niasses fondamentales. Peut-être même quelques-uns

94 CONTROVBR6B8 TRÀN8PORMI8TBS

de ces groupes (NématodeSy Oligochètes), ont-ils divergé de la souche commune avant le stade trochosphœra. Il ne faut pas en effet nous en laisser imposer par la forme extérienre et il y a pins de différence entre un Ascaride et une Serpula^ qu'entre une Serpula et une Terehratula,

Mais il est infiniment plus probable, en raison de la conformité anatomique des Oligochètes et des PolychèteSj que dans ce cas, au moins, il y a eu simplement falsification de Tembryogénie chez les premières. L'Euaxes et le Lumbricus devant sortir de l'œuf presque avec la forme de Tadulte, le stade trochosphœra a été supprimé. Chez Lininœusy où Tembryon mène encore une vie semi-libre dans le liquide albumineux qui Tentoure, on trouve une trochosphère réduite en proportion de la liberté des mouvements.

De mémo pour les Céphalopodes, que Tanatomie démontre être très voisins des Mollusques, il est fort probable que l'embryogénie a été successivement condensée jusqu'au point oii elle se présente aujourd'hui, ce qu'on s'explique facilement par la longue série de modifications qu'a subies ce type si ancien, depuis les premiers temps de l'époque silurienne jusqu'à nos jours.

Une des plus grandes difficultés de la méthode embryogénique que nous suivons, est la rencontre possible de convergences dues à des conditions d'existence similaires, convergences qui, s'exerçant sur des organismes peu différenciés, leur imprime une similitude telle que les seules réactions chimiques pourraient peut-être mettre en évidence les qualités héréditaires des éléments, différentes chez les deux embryons comparés.

C'est ainsi que je me suis longtemps demandé si le stade trochosphère des larves de Bryozoaires est bien l'homologue de la trochosphère des Mollusques, des Brachiopodes et des Annélides.

En effet, la superposition n'est plus possible après ce stade, et les belles recherches de J. Barrois ont montré que la segmentation des Bryozoaires avait lieu par un processus très particulier et fort différent de celui observé dans les groupes dont nous venons de parler.

Quelle importance faut-il attacher aux différents modes de formation de la moru/aP Je crois que cette importance est assez mince et je fonde cette opinion sur les admirables travaux d'En, van Beneden sur l'œuf des Crustacés, travaux qui prouvent l'existence dans ce groupe du mode de segmentation connu chez les Mollusques et de celui observé par J. Barrois chez les Bryozoaires, les deux

BIOLOCIQUBS ET CONBÉQDKNCEB EN TAXONOMIB M

modes aboutissant k ua résultat ideatique aux stades ultérieurs. Voici, sans plus de préambule, le groupement que je propose et qui me parait réaliser certains progrès sur les dernières tentatives offertes aux taxonomistes :

v„.Lu

GlMItOTOCA

PrDtachotdlU

PrMbalminllw BelùaDdviBau * ? 1 Hjdntw

Insistons sur les points délicats de cette classification. Ma grande préoccupation est de faire voir :

1* Que le type Mollusque n'existe pas ou plutôt n'est qu'une modification sans importance fondamentale du type Anaélide';

2° Que l'ancien groupe des Anneléi constituait un ensemble des plus hétérogènes, un embranchement tout à fait artificiel, créé

1. Lei Écbinodermea loat placé* ici prOTiioiniineat ; pcut-étra doÏTeot-ila rentrer comma rBouu trài diTcr^fcnl dans la pbjrluia dea G^rmnoloca.

2. II eit bien enlendu que j'écarM compUleniaDt de» Holluaqaei le groapa des Tnoicier*. Même da* loologiitea ■uni rcaerT^a qaa NiTICiiE et Ci.i.ui recoonai aient parUilcment qu'il eat impossible aujourd'hui d'admettre l'aacienne lubdiTiaion dei Molluacoides.

uniquement d'après des caractères de morphologie externe et dWganotaxie.

La première de ces propositions me semble suffisamment démontrée par les travaux de Morse et Kowalevsky sur les Brachiopodes, ceux de Ray Lakester et H. Fol sur les Mollusques, les recherches de Claparède et les miennes propres sur le développement des Annélides*.

Quant à la parenté des Bryozoaires avec les autres animaux appartenant à Tensemble des groupes que nous avons nommés Gymnotoca^ nous pouvons citer à cet égard l'opinion d*un naturaliste qui ne peut pas être suspecté de partialité pour les idées générales que nous défendons. Voici le jugement d'ÀLEXANDRE Agassiz sur le point en litige :

(( Les rapports étroits qui unissent les Brachiopodes aux Bryozoaires ne peuvent être démontrés plus complètement que par les beaux dessins de Kowalevsky sur l'histoire de Thecidium, Nous avons maintenant une explication rationnelle des homologies des Brachiopodes, et la transition de types tels que les Pediceltina aux Membranipora et autres Bryozoaires incrustants est facilement comprise, grâce à Tcmbryologie du Thecidium, En somme, tons les Bryozoaires incrustants ne sont que des communautés de Brachiopodes, dont les valves sont unies et soudées les unes aux autres, la valve plate formant un plancher commun, tandis que la valve convexe, au lieu de recouvrir la ventrale, laisse une ouverture plus au moins ornementée pour l'extension du lophophore*. »

Ce qui satisfait un zoologiste aussi prudent que Fillustre professeur de Cambridge m'a paru encore insuffisant pour me prononcer. Il m'a semblé que si les recherches de Kowalevsky éclairaient complètement l'embryogénie des Brachiopodes, nous avions trop peu de données sur celle des Bryozoaires, pour établir une comparaison sérieuse. C'est alors que J. Barrois, préparateur à la Faculté de Lille, entreprit, sur mon conseil et dans mon laboratoire, une série de recherches sur l'embryogénie des Bryozoaires qu'il a poursuivies pendant deux étés et qui ont fourni les résultats les plus importants'. Toutes les larves de Bryozoaires, y compris les

1. Voy. A. GiARD, Embryogénie de Salmacina Dyateri (Comptée remduë Aead, Sc,^ janvier 1876).

2. Voy. A. Agassiz, Notice on Papers of Embryology by A. Kowalsvbkt {SiUimM'ê jimerican journal, décembre 1874.)

3. Ces résultats ont été publiés sous forme de communication préliminaire dans les

Cyphonautes et l'embryon du Loxosoma^ ont été ramenées ù un type unique très voisin de Tembryon des Brachiopodes, et passant par le stade trochosphœra. Pour les relations des Annélides et des Brachiopodes, laissons encore la parole au plus éminent de nos adversaires :

« La ressemblance entre quelques-uns des stades de VArgiope^ figurés par Kowalevsky, et les stades correspondants du développement des larves dites de Lœven, chez les Annélides, est complète. Le nombre des segments est moindre, mais Tensemble des particularités de structure montre une telle concordance, qu'il sera désormais difficile pour les conchyliologistes de réclamer les Brachiopodes comme leur propriété spéciale. L'identité dans le mode ultérieur de développement entre l'embryon de VArgiope et celui de Balanoglossus au stade tornaria est encore plus frappante ; nous pouvons suivre les changements subis par VArgiope passant pour ainsi dire par le stade tornariay et devenant peu a peu, par une simple modification delà topographie de ses organes, un petit Brachiopode pédoncule aussi différent du stade tornaria de VArgiope^ que le jeune Balanoglossus diffère de la tornaria pélagique. En fait, tout le développement de VArgiope est une combinaison remarquable des formes de développement connues chez les Vers sous le nom de type de Lœven et type tornaria \ »

En s'appuyant sur ces travaux et ces appréciations de zoologistes éminents, il me semble qu*on peut établir dans le groupe des Metazoa supérieurs deux ensembles assez nettement séparés : une première division comprendrait les Rotiferes, les Annélides, les Vers ronds, les Chétognathes, les Mollusques, les Brachiopodes, les Bryozoaires. C'est ce que j'appelle le groupe des Gymnotoca, à cause de l'absence de membranes embryonnaires. Une autre division renfermerait les Vers plats (Turbellariés, Cestodes, Trématodes), les Acanthocéphales, les Némertiens, puis les Arthropodes, les Tuniciers et les Vertébrés. (A).

Ce qui caractérise surtout cette deuxième division au point de

Comptes rendus de l'Académie de» âciencea; le travail complet a para en 1877 duni les Travaux du laboratoire de Wimereux.

1. A. Agâssik, Notice on Papers of Embryology, by A. Kowalsvskt (Silliman'a American journal^ décembre 1874). Cette opinion d'un des xoolo^stes qui ont étudié avec le plus de soin la tornaria me fait douter que le Balanoglossus soit aussi voisin qu'on l'a cru des Némertiens. Peut-être doit-il plutôt se rapporter aux Annélides dont plusieurs espèces possèdent comme on sait des larves pélagiques fort remarquables Imitrariot etc.), ou à un groupe voisin des Tuniciers. Voir ci-dessus, page 82.

vue cmbryogénique, c'est Texistence fréquente d'une enveloppe enibrvonnuire dérivant de Texoderme, une sorte d*amnio8 dont le mode de formation présente le plus grand intérêt. Plusieurs zoologistes ont signalé la présence de cette enveloppe en des termes tels que son importance et sa signification demeurent complètement cachées. Salensky, de Kazan, qui Ta observée chez VAmphilina^ les auteurs qui Tout étudiée chez les Bothriocephalus et autres Cestodes, considèrent la membrane amniotique ciliée de ces animaux comme représentant tout Fexoderme et disent que le corps de Tembryon se constitue dans son ensemble aux dépens dun noyau central endodermique. On interprète à peu près de la même façon ce qui a lieu chez les Trématodes et les Acanthoréphales. Leuckakt, qui a suivi avec soin le développement de plusieurs espèces d'Echinorhynques, est le seul embryogénistc qui me paraisse avoir une idée assez exacte de ce phénomène; il le rapproche avec raison du ]>rocessus embryonnaire par lequel pluteus^ iornaria et pilidiitni donnent naissance à un Echinodermc, un Balanoglossits et un Xémertien.

1/erreur commise dans cette question est de même nature que celle des naturalistes qui soutenaient que chez les Insectes tout le blastoderme se transformait uni([uement en une membrane embryonnaire. KowALEvsKY a fait voir de la façon la plus nette qu^il se produit chez ces animaux deux replis donnant naissance à un amnios tout à fait comparable à celui des Vertébrés.

Pour Ir ^rroupe de Vers qui nous occupe, la formation de la membrane amniotique est différente, mais le résultat est le même. C'est chez les Néinertiens c[\\\\ faut étudier le processus, car dans cette classe Tembryogénie est souvent dilatée, et même la formation d(»nt nous parlcMis peut être en quelque sorte exagérée, comme cela a lieu chez les espèces à larves pélagiques connues sous le nom de pilidinm.

Les belles recherches de J. Barrois sur le développement de Ncmertos communis montrent que chez ce Némertien quatre invaginations de Texoderme vont se rejoindre à Tintérieur pour constituer le tégument de Tanimal adulte en même temps qu'elles laissent, extérieurement au corps du futur Ncmcrtesy une membrane ciliée ([ui représente morphologiquement le /^i7irf/////2.

La formation de Tenveloppe ciliée caduque de l'embryon d'-4/îip/ii/ina, de BothriocpphahiSy etc., représente très probablement la forme abrégée et condensée d'un développement analogue à celui

de Tamnios des Némertiens. L'embryogénie des Échinorhynques, reprise avec le (il conducteur de la théorie de la Gastrœa, nous fournirait certainement des résultats très intéressants à cet égard.

Des exemples d'abréviation dans le mode d'apparition des membranes embryonnaires nous sont déjà connus dans d'autres groupes. Les recherches de Ganin sur l'évolution des Hyménoptères de la famille des Ptéromalinées, et celles de Kowalevsky sur le développement du Cochon d'Inde, sont particulièrement instructives et justifient pleinement nos inductions ^ D*ailleurs Tensemble des connaissances acquises sur l'origine et le sort des feuillets blastodermiques chez les Metazoa nous permet d'affirmer de la façon la plus catégorique que jamais le feuillet externe ne peut être réduit à jouer uniquement le rôle de membrane embryonnaire.

La division des Hymenotoca peut-elle être subdivisée d'après les divers modes de formation de la membrane amniotique, Tavortement ou le dédoublement de cette membrane, etc. ? C'est ce que de nouvelles recherches sur les groupes les plus importants nous permettront de décider ultérieurement. Il est possible aussi que la membrane amniotique ait été acquise d'une façon indépendante dans différents g^roupes. Son absence chez V Amphioxus conduira peut-être à rapprocher le phylum des Vertébrés de celui des GymnotocGy sans toutefois pousser ce rapprochement aussi loin que le fait le professeur Semper.

Examinons maintenant notre deuxième proposition, à savoir que le groupe des Annelés ne peut rester défini, comme on l'a fait jusqu'à présent, c'est-à-dire comprendre les Arthropodes, les Rotiferes, les Annélides, les Vers plats et les Vers ronds. A part la division du corps en segments (qui toutefois se produisent différemment dans les deux cas), on trouvera difficilement un caractère suffisant pour rapprocher les Cestodes des Annélides, et même invoquât-on la théorie des types dégradés, il serait bien difficile de comparer les Trématodes aux Chétognathes, groupe où la segmentation est la moins prononcée parmi les Gymnotoca. Il faut bon gré mal gré que l'on s'habitue à cette idée que la forme extérieure et le mode de groupement des individualités organiques (la

1. La considération des membranes embryonnaires et les conséquences qu'on en peut tirer pour lu taxonomie constituent l'une des plus belles conquêtes de l'embryologie et l'un des plus brillonts titres de gloire du professeur U. Milne Ed>vakds. Il ne faut pas oublier toutefois que ces membranes peuvent naître d'une façon indépendante dans les dirers phylums selon les rapports de l'embryon avec l'organisme parent et les rapports du parent avec le milieu extérieur.

100 CONTRO\'ERSES TRANSFORMISTES

tectol(»^ie) ne sit^^nific absolument rien pour rappréciation de la parente des animaux. Il y a une distance bien plus grande entre uq Némertien et une Annélide qu'entre une Annélide et un Mollusque, ou si Ion veut des exemples précis : l'intervalle qui sépare le genre Aemerics du genre Protula est cent fois plus grand que celui qui existe entre le genre Protula et le genre Limnseus.

Aussi est-ce un bien singulier sujet de recherches que celui proposé récemment pour un concours d'une haute importance, sujet qui est ainsi formulé : Des changements qui s^ opèrent dans le mode d\)r^(inisafion des animaux Annelès après leur sortie de Vœuf.

Demander les changements qui s'opèrent dans le mode d'organisation de tels ou tels animaux après leur sortie de Fœuf^ cela ne signifie plus rien aujourd'hui, et la question ainsi posée n*est pas susceptible d'une réponse raisonnable. Cette limite de la sortie de Vœuf est purement physiologique, et elle ne correspond pas à un point précis de l'évolution embryonnaire. Les changements qui s\»pèrent dans Torganisation d'un Peneus aux stades nauplius et zoea après la sortie de l'œuf, s'accomplissent dans l'œuf même chez XAstacus fluK'iatilis. Un Némerte à pilidium observé par Metschm- KOFF et KowALFA'SKV sort dc l'œuf il l'état de simple blastula-^ les Tetrastemma au contraire sont déjà organisés comme leurs parents lors(|u'ils rompent la co([ue.

Mais, admettons que l'on rectifie la question en demandant les changements accomplis depuis le stade gastrula par exemple, comment aborder un pareil sujet? Le mot Annelé n'a aucune valeur taxonomique précise, et autant vaudrait parler des animaux qui ont des tentacules, ou de ceux qui ont un squelette chitineux, ou de tout autre groupe fondé sur un caractère unique et superficiel.

Soit, dira-t-on, je vous concède la séparation des Annélides et des Vers plats. Mais ne trouyons-nous pas chez les Arthropodes une disposition fondamentale du système nerveux et des vaisseaux qui ne permet pas de les éloigner autant des Chétopodes et des Ilirudinées?

Si l'on cherche à se rendre compte des motifs qui ont pu, pendant si longtemps, porter les zoologistes à réunir dans un même groupe des animaux aussi dissemblables que les Arthropodes et les Annélides, on trouve que les raisons d'un semblable gproupement peuvent se ramener à deux idées principales :

1^ Ici encore l'on a trop attaché d'importance à Texistence des métamères.

2** I/on a cru ù tort que les Annélides représentaient d'une façon permanente Tétat larvaire des Insectes [sensu latiorï).

Les caractères tirés du système nerveux dépendent évidemment de la formation des segments et perdent toute leur valeur quand la métamérisation n'existe plus. C*est ce qui a rendu si diflGcile à résoudre la question de savoir si les Sagitta sont des Annélides ou des Mollusques.

Mais ce n'est pas seulement chez les Chétognathes (véritables Annélides) que nous voyons disparaître ces caractères soi-disant essentiels du système nerveux. Les Saccnfina, les Cryptoniscus et autres types dégradés nous montrent une semblable réduction et même une disparition complète des traits typiques de l'organisation des Arthropodes. C'est donc à l'embryogénie qu'il nous faut avoir recours, mais à l'embryogénie sagement interprétée.

La forme larvaire, dite larve éruciforme ou i^er mi forme ^ chez les Insectes a induit en erreur bien des naturalistes qui ont cru voir dans ce type embryonnaire la répétition ontogénique du type Annélide.

Une connaissance plus approfondie du groupe montre bientôt, comme Ta énoncé l'un des premiers Brauer, que la larve campo^ déiforme est en réalit»» le type normal et la larve éruciforme une modification due au parisitisme. Où trouve-t-on, en effet, cette dernière? chez les Coléoptères phytophages, chez les Hyménoptères, dont les larves se nourrissent de matériaux accumulés par la mère, ou vivent en parasites sur les végétaux (Tenthrèdes), chez les Lépidoptères, dont les larves sont également parasites des plantes, etc. Au contraire, le type cainpodea s'est maintenu partout où il y a existence libre (Orthoptères, Névroptères, Pseudo-Névroptères, Coléoptères îi larves carnassières, etc.)

Certains cas particuliers sont des plus intéressants et démontrent jusqu'à l'évidence l'exactitude de l'opinion que nous défendons.

Les larves des Sitaris et des Meloc sont campodéiformes tant qu'elles ont à déployer une certaine activité pour assaillir les Hyménoptères dans les nids desquels elles doivent vivre ou lutter entre elles pour occuper seules la loge de leur victime. Dès qu'elles commencent h se nourrir de miel et à mener une existence de parasite, elles prennent la forme eruca.

Certaines chenilles a(|uatiques et les larves de Phryganes n'ont qu'une forme a demi dégradée. Les chenilles des Dicranura, des Harpya et de quelques autres genres, qui ont à se défendre contre

les attaques d'Entomobies nombreuses, reprennent aussi plus ou moins la forme campodca.

On m'objectera peut-être que, parmi les Hyménoptères, ce sont précisément des larves parasites qui ont gardé la forme du nau" plias, ancêtre de campodea. Les Ptéromalinées, dont l'embryogénie a été si bien étudiée par Ganin, présentent, en effet, des larves très curieuses, d'apparence nauplienne.

Mais chez ces Insectes, Tœuf est très petit, l'animal devant à sa naissance trouver un vitellus tout préparé, puisqu'il est lui-même pondu dans l'œuf d'un autre insecte, à l'intérieur duquel l'embryon jouira d'une certaine liberté. Or, de Quatrefages et Lelxkart ont insisté avec raison, je pense, sur l'influence que peut avoir sur les métamorphoses l'absence ou la présence d'un vitellus nutritif abondant. Les animaux chez lesquels les matériaux de nutrition n'existent pas dans l'œuf ont en général une embryogénie dilatée et des métamorphoses. L'exception apparente des Ptéromalinées s'explique donc facilement et concorde avec l'ensemble des doctrines que nous exposons.

De tout cela, il faut conclure que si le type de l'embryon des Insectes est vermiforme, ce type n'est pas réalisé par les larves érucifornies, qui sont' des cas de régression, mais peut-être par quelque ancêtre du nauplius, encore inconnu aujourd'hui et dont nous n'avons pas à nous préoccuper. Il est bien naturel de rattacher le type uauplicn aux Rotifères; certaines espèces A'Hexarthra, le Peda/ion, sont particulièrement intéressants à cet égard. L'embryon hexacanthe des Cestodes et même certaines larves de Trémntodes présentent également des caractères communs avec le groupe des Rotifères et la forme nauplienne.

Chose remarquable, tous les principaux groupes de notre ensemble des Hynicnotoca (les Vertébrés mis à part) présentent une grande tendance à la gemmiparité interne dont nous ne voyons pas d'exemple chez les Gymnotoca \ Je citerai seulement la Callidina* chez les Rotifères qui forment la base de nos deux grandes divisions, les larves do Diptères (Cécidomyes, Chironomes), les générations agames des Pucerons, les Sporocystes des Trématodes, les Eclîinocoques chez les Cestodes, etc.

1. La gemmipnritô interne des Phylactoïxmata^ parmi le» Bryozoaires, en admettant qu'elle 8oit porraitemcnt démontrée, est un phénomène bien différent de ceux auxquels nous faisons allusion.

*2. D'après un travail de Gamn public en russe dans les Compte* rendu» de VAcadé nue de Varsovie.

Sans doute il ne faut pas perdre de vue qu'il est tout h fait ridicule de parler aujourd'hui de g^^nérations alternantes, généagenèse, pa^dogénèse, etc., en attribuant à ces mots une valeur autre que leur sens purement descriptif*. Ce sont là Simplement des perturbations embryogéniques qui, loin d'être spéciales à tel ou tel groupe, peuvent se retrouver dans tous et n'ont absolument rien de caractéristique au point de vue taxonomique. Tout animal dans son développement est soumis à l'action simultanée de deux ensembles de forces : les unes extérieures, dues aux conditions éthologiques; les autres internes, ataviques, représentant sans doute la somme algébrique des actions exercées par les milieux sur les ancêtres de l'animal considéré. Si à un moment donné la résultante des forces extérieures l'emporte sur celle des forces intérieures, il y aura chez l'embryon des modifications profondes constituant ce qu'on appelle une génération alternante, lorsque la perturbation est assez longue pour permettre à l'animal de se reproduire sous la forme embryonnaire. C'est ce qui se produit notamment dans les cas où la larve est soumise à la vie de parasite ou à l'existence pélagique. Généralement le stade de perturbation n'est pas d'assez longue durée pour permettre la production d'éléments sexuels, et tout se borne à une gemmation plus ou moins compliquée (polysporogonie ou .monosporogonie) *. Quelquefois cependant, et en général d'une façon accidentelle, comme chez l'Axolotl, les Tritons, les organes génitaux peuvent se développer et compliquer encore, au moins en apparence, le problème de la génération.

Lorsque la résultante des forces extérieures fait seulement équilibre à la résultante des forces intérieures, il y a arrêt momentané du développement tant que cet équilibre persiste, comme dans les cas de nymphe immobile chez les Insectes. Puis, les forces ataviques reprenant le dessus, l'imago apparaît semblable a ses ancêtres malgré la direction diflerente imprimée à la larve ou chenille par la vie parasite.

1. Ds QuÂTHEFAGES est, parmi les xoolog^istcs français, celui qui a le plus concouru à jeter quelque lumière sur ces faits intéressants dans son beau livre sur les Métamorphoae» de l'homme et dea animaux,

2. Rien n'est plus intéressant au point de vue du passage graduel de lu génération asexuée à la génération sexuée que les cas de bourgeonnement par monosporogonie : tandis qu'en général, chez les Ascidies, le bourgeon est une véritable gastrula (Perophora, etc.), chez cerCains Pseudodidemniens on trouve des gemmes qui se segmentent et se comportent comme dh véritables œufs. Il en est de même pour les bourgeons de deuxième espèce observés par O. Schmidt chez le Loxosoma, Ces cas me paroissent excessivement importants au point de vue de la théorie générale de la génération et de la théorie de la parthénogenèse en particulier.

Enfin, dans le cas où la somme des forces ataviques Temporte constamment sur les actions combinées des conditions d'existence, il y a condensation et abréviation de Tembryogénie, ou, comme on dit souvent, absence de métamorphoses.

Quoi qu'il en soit, et malgré le peu d'importance qu'il faut attribuer en général aux caractères d'ordre physiologique, le fait signalé plus haut de l'existence assez générale de la gemmiparité interne, dans notre groupe des Hymenotoca^ coïncidant avec les particularités embryogéniques dont nous avons parlé, méritait d'être signalé à l'attention du zoologiste. (B).

Je crois avoir répondu indirectement, dans les pages précédentes, à plusieurs des objections qu'ont élevées contre la théorie des feuillets blastodermiques des hommes de la valeur de Claus*, Salensky*, Nitsche' et Alexandre Agassiz*. Ce sont les seules qui m'aient paru sérieuses parmi les flots d'écrits auxquels cette théorie a donné lieu depuis le jour où elle a été systématisée par Haeckel sous le nom de théorie de la Gastrœa, Les auteurs français, qui en ont parlé jusqu'aujourd'hui, ne l'ont pas comprise et n'ont pas lu les travaux d'embryogénie spéciale sur lesquels elle repose. Je ne doute pas que d'ici quelques années ces idées ne soient acceptées généralement avec les modifications que les progrès de l'embryogénie y auront certainement apportées. Puissé-je contribuer pour ma part h attirer l'attention des hommes de science sur ces questions fondamentales de la biologie.

Je dois, en terminant ce travail, m'excuser du ton un peu vif que j'ai donné à la discussion. Tout en m'indignant contre ce que je considère comme des erreurs dangereuses pour la science, je conserve pour les personnes les plus sincères sentiments d'estime et parfois même de vénération. Mes adversaires scientifiques sont nombreux et puissants. J'ai critiqué seulement les opinions de ceux que je considère comme pouvant exercer une influence considérable sur la marche des idées. Mes critiques sont donc en quelque sorte un hommage indirect que je rends aux beaux travaux des zoologistes qui en sont l'objet, travaux que j'ai étudiés avec le plus

1. Voy. Cla-us, Die Typenlehre und Haeckels Gasinea-theorie, Vienne, 1874.

2. Voy. Salensky, Bemerkun^en aber Haeckels Gustrœa-theorie (Archiv fur Natut' geschichle, 24" année, 2" fnsc, 1874).

3. Voy. NiTscHE, Beitraeg-e zur Kenntniss der Bryozoen {Zeitachrift fur tv/f«. Zoolo' gie, XXV, p. 890, 1875).

4. Voy. \. Agassi/., Embryogénie des Cténophores (Ment, of the Mu*. Cambridge, 1875).

grand soin et où souvent même j'ai trouvé les arguments les plus convaincants contre les doctrines que je combats.

APPENDICE

A. — Hatschek a, peu de temps après moi, constitué sous le nom de Trochozoa un groupement systématique correspondant absolument à mes Gymnotoca, La priorité de mes recherches et de mes conclusions sur celles de Hatschek a été reconnue de la façon la plus explicite par Leuckart dans sa Revue des travaux sur les animaux inférieurs^ publiés pendant les années 1876-1879 :

tt Des vues semblables sur les rapports des Annélides et des Mollusques, écrit-il, après avoir rendu compte de mes travaux sur cette question, ont été émises plus tard par Hatschek, comme nous le verrons ciaprès. »

« Aenliche Ansichten ueber den Zusammenhang der Anneliden und MoUusken sind spàter auch wie wir sehen werden von Hatschek ausgesprochen. » Leuckart, Bericht ueber d. wiss. Leist. in d. Naturg. d. nied. Thiere, 1876-1879, dans Arch. f. Naturg,, t. XLV, II, p. 402.

Cependant, même en France, j*ai dû à plusieurs reprises rappeler mon travail de 1876 en présence de publications où, sous le nom de Trocho^ phora ou autres de ce genre, on proposait la création de groupes zoologiques équivalents aux Gymnotoca (A. Giard, Sur les affînités des Annélides et des Mollusques, Assoc, fr. Congrès du Havre, 29 août 1877. — Sur la parenté des Mollusques eUdes Annélides, C R. de VAcad. des Se, t. ex, p. 90, 13 janv. 1890).

B. — Les auteurs qui ont cité ou discuté hia classification du règne animal, ont le plus souvent reproduit le tableau que j'ai publié en 1876, sans parler des modifications que j'y ai introduites en 1878 pour ren8emble,et plus récemment pour divers points particuliers. Ils ont feint de croire que le groupe des Hymenotoca que j'opposais comme accolade à tout ce qui ne rentrait pas dans le phylum des Gymnotoca dont je m'efforçais alors d'établir la valeur, était dans ma pensée un ensemble systématique de même valeur. J'ai dû protester aussi contre les zoologistes qui, à l'exemple de A. DE Quatrbfagbs, trouvaient excellent sous le nom de Trochophora un groupement qu'ils avaient méconnu sous celui de Gymnotoca (Congrès de rA.F. A.S. au Havre, 29 août 1877; et C. R, de fAcad, d. Se, t. CX, p. 90, séance du 15 janvier 1890). Pour ces raisons et pour beaucoup d'autres,

CON'TnOVBBSBS TBANBF0RII16TBS

je crois utile de (igurer ici [fig. 15} l'arbre génëalogîque que je donne chaque année dans mes cours depuis 1889, et qui représente encore a peu près aujourd'hui l'état de nos idées sur la classification des Métazoaires.

Un des inconvénients des arbres généalogiques de cette nature est que l'on est forcé de les représenier dans un plan, au lieu de les figurer, comme cela devrait être, dans l'espace à trois dimensions. Il devient par suite impossible d'indiquer certains rapprochements, ceux-là surtout qui traduiraient les ressemblances dues à l'action des milieus. Les divers

groupes d*animaux qui arrivent à se ressembler par convergence, sous rinfluence de la vie parasitaire et de la vie pélagique, sont absolument comparables aux branches d'un arbre qui prennent un aspect similaire, bien qu'issues du tronc en des points très distincts, parce qu'elles sont soumises au même éclairage, à la même exposition météorologique, etc.

J'ai séparé nettement les uns des autres des groupes qui sont réunis dans la plupart des traités classiques, lorsque cette réunion m'a paru l'expression, non pas d'une parenté réelle, mais d'une ressemblance due soit à l'éthologie, soit à la tectologie (cormogénèse ou groupement des individus, zoonites, mérides, etc.}, soit à la promorphologie (symétrie, type géométrique de structure, etc.).

Même pratiquement, cette séparation s'impose. Car, après avoir réuni dans un même embranchement les Cténophores et les Méduses par exemple, les auteurs sont obligés de les distinguer à propos de l'étude de chaque système d'organes et même de l'histologie. Après avoir dit que les Géphyriens comprennent les Armés (Echiuridés) et les Inermes (Sipunculidés), on est obligé de parler séparément des uns et des autres pour tous les détails de l'organisation et pour l'embryogénie, parce qu'en réalité les Echiuridés sont des Annélides à peine modifiées (à faible métamérisation), tandis que les Sipunculidés se rattachent aux Bryozoaires par les Phoronis et les autres animaux constituant le groupe des Podaxonia,

De même encore pour les Chilopodes et les Chilognathes qui constituent deux groupes d'Arthropodes terrestres, réunis surtout à cause de leur forme allongée métamérisée, mais profondément séparés par leur organisation.

Le vaste ensemble des Eponges et des groupes satellites qui s'y rattachent ne peut être maintenu dans le phylum des Cœlentérés, et le fait d'avoir un tube digestif en cul-de-sac ne peut caractériser ce dernier phylum et le distinguer suffisamment d'un certain nombre de Vers plats. Aussi j'ai préféré le nom de Cnidozoa qui rappelle une particularité histologique très importante. Les nématocystes des Polypes et des Méduses sont, en efiet, bien différents des productions similaires qu'on rencontre chez les Mollusques et ^es Appendiculaires, et ils ne peuvent être comparés aux bâtonnets adhésifs des Vers plats et des Annélides. Au point de vue embryogénique, les Cnidozoa ont une mésoglée dérivant d'un pseudomésoderme, tandis que les IMalyelmes ont un vrai mésoderme rudimentaire et devenu mésenchymateux.

Je dois aussi attirer l'attention sur la place que je donne, dans l'arbre généalogique, aux Cyemaria (Dicyémides et Orthonectides). Ces animaux, désignés par Ed. van Beneden sous le nom de Mésozoaires, et considérés par lui comme faisant le passage des Protozoaires aux Métazoaires, ne sont, à mon avis, que des formes en régression, ramenées par le parasitisme à l'état diblastique et se rattachant au phylum des Platyelmia. Leur

évolution compliquée, leur dimorphisme sexuel, la présence dans Texoderme de bâtonnets semblables à ceux des Turbellariés, Texistence chez Tembryon d*une calotte polaire de quatre cellules, identique à celle de Tembryon miracidium des Trématodes, sont "autant de traits qui justifient, ce me semble, la position que je leur attribue.

Les Gastrodes et la plupart des formes décrites récemment comme des Mésozoaires, ne sont également que des Métazoaires dégradés par la vie parasitaire.

Nous ne connaissons pas encore les types réels de passage des Protozoaires aux Métazoaires. Peut-être même ce passage a-t-il été réalisé d*une façon polyphylétique. Nous trouvons en effet des indices de tentatives multiples. C'est à peine si les Ciliés méritent le nom de Protozoaires. On peut à la rigueur les dire monocellulaires ^ mais ils sont certainement plurinucléaires, parfois même multinucléaires. Leur conjugaison • fait déjà prévoir les phénomènes de sexualité des Metazoa, A ce point de vue, les Sporozoaires sont encore plus remarquables, et, plus la science progresse, plus on constate qu'il faut remonter très haut pour trouver les formes réellement primitives dont il est plus facile d'imaginer le schéma que de découvrir les représentants actuels.

En étudiant au point de vue statique les transformations que présentent les êtres vivants, en suivant pas à pas les animaux dans leur développement individuel (ontogénie) et dans le développement de leur race (phylogénie), on constate entre ces deux séries évolutives un étonnant parallélisme, chaque stade de l'évolution individuelle rappelant une forme ancestrale déterminée. On retrouve la même suite de formes dans la série paléontologique et dans la série zoologique actuelle, et ces deux séries, malgré leurs lacunes, nous fournissent encore la preuve du même parallélisme.

De ces considérations purement morphologiques et statiques, nous pouvons conclure qu'il existe entre les divers êtres vivants ou éteints une parenté sanguine, un lien généalogique réel.

Tout en reconnaissant ce qu'a de séduisant la théorie d'une parenté idéale, comparable à celle des formes cristallines, théorie mise en avant par des hommes d'une grande valeur et récemment rajeunie par le vénéré de Quatrfagbs, je me suis efforcé de démontrer combien est inexacte la comparaison entre les plus parfaits des minéraux, les cristaux, et les formes les plus élevées des animaux ou des végétaux. Vouloir assimiler a la composition chimique fixe et invariable la filiation y c'est-à-dire la transmission d'un protoplasme éminemment plastique et variable, c'est, me paraît-il, une conception foncièrement erronée. En ajoutant succcs-

1. Leçon d*oaTerture du cours d'évolation des Êtres organisés (Revue scientifique y 23 décembre, 1889).

110 COXTIIOVBISES TIANSFORMISTE8

sivoment à une notion commune, la forme^ deux données aussi différentes que la composition chimique d'une part et la filiation d'autre part, on obtient des êtres ne présentant plus que de lointaines analoiries et entre lesquels on ne peut plus établir logiquement dY*tr(>ites comparaisons.

Comment d'ailleurs utiliser ce prétendu critérium de la filiation? Le Cochon d*Inde, devenu domestique en Europe, ne peut plus produire avec les représentants américains de la souche primitive. \J Anai^allis phœnicea ne donne pas de graines lorsqu'il est croisé avec la variété cœrulea provenant d*un même ancêtre. D'autre part, la fécondation artificielle permet d'obtenir des rejetons, et des rejetons fertiles, de plantes qui, abandonnées à elles-mêmes, n'eussent jamais pu se féconder réciproquement. Étaient-elles de la même espèce sans s'en être jamais douté ? L'expérience démontre que i\>n obtient facilement des hybrides entre certaines espèces animales dont Tappareil sexuel externe permet un accouplement facile, tandis que d'autres espèces plus voisines ne peuvent se croiser, par suite d'obstacles mécaniques dont triompherait aisé* ment la fi^condation artificielle. Il est absolument chimérique et antiscienlifique de vouloir ressusciter aujourd'hui le fameux critérium de Flourens, dont des faits, chaque jour plus nombreux, démontrent Tinanité d'une façon irréfutable. Uespèce morphologique doit être nettement distinguée, comme je l'ai dit bien des fois, (le V espère physiologique.

(^uant à la distinction entre la i^ariation et la transmutation des êtres, je la considère comme absolument arbitraire lorsqu'il s'agit des animaux ou des végétaux. C'est dans ce eus une pure pétition de principe.

Sur c<* point encore, tout rapprochement avec les minéraux devient d'ailleurs illusoire. Les variations des minéraux, c'est-à-dire les groupements variés de la molécule intégrante, sont tout au plus de même ordre que les variations de la cormogeuèse, c'est-à-dire de la coordination des individualités dans les animaux composés; elles ne correspondent nullement aux changements qui peuvent se produire dans ces individualités elles-mêmes.

Enfin, quoi qu'on ait pu dire, la preuve du transformisme, tirée de la loi biogénétique fondamentale (répétition de lu phylogénie par l'ontogénie), me parait avoir la valeur d'une preuve expérimentale pour quiconque a étudié de près la morphologie comparée des adultes et des embryons.

Mais comme ce mode de démonstration est long et pénible, comme il est jugé insuffisant par certains esprits, comme enfin le mot expérience est souvent pris dans une acception plus étroite que celle que nous lui attribuons, nous aborderons maintenant la question par une autre méthode.

Après avoir étudié la natura naturata^ nous étudierons la natura naiiirans. Au point de vue statique, nous substituerons le point de vue dynamique. Nous porterons notre attention non plus sur les états d*équilibre réalisé, mais sur les êtres en mouvement vers ces états d*équilibre appelés phases embryonnaires, variétés, espèces, etc.

Avant tout, nous rechercherons avec soin les forces ou les groupements de forces qui constituent les facteurs de révolution. Puis, établissant d'une façon solide les déviations infiniment petites produites par ces divers facteurs, nous verrons comment, en s'intégrant par Thérédité, ces variations ont fini par produire des caractères taxonomiques de valeurs diverses.

Par cette voie, nous retrouverons nos conclusions antérieures, à savoir que les individus seuls ont une existence réelle dans la nature, et que les espèces comme les variétés, les genres, les familles, les classes, etc., ne sont que des catégories de notre entendement, des êtres purement nominaux.

Ainsi, plus nettement encore que par nos précédentes études, nous arriverons à la conception mécanique de Tunivers, même dans les manifestations les plus complexes de la nature, la vie et la pensée.

C*est un fait connu de tous qu*il n'existe pas deux êtres vivants absolument semblables, fussent-ils pris dans la même espèce et dans la même variété. Les variations diflTérentielles des animaux et des plantes nous frappent d'autant plus vivement que nous connaissons mieux les organismes qui les présentent. Un nègre diflere moins à nos yeux d'un autre nrgre que deux individus quelcon(|ues de la race blanche n<* difTèrent Tun de Tautre, et dans une même famille les divers parents se distingtieut parfaitement entre eux, tandis que l(*s étrangers sont surtout frappés par les ressemblances connues sous h» nom d\iir de faniille.

Darwin a justement insiste sur ces commencrineuts à peine perceptibles de la variation : « Par suite crunc longue prati({ue, dit-il, le Lapon r(*eonnaitrt donne un nom à chaque Kenne, (|Uoique Linné ait remar(|ur ii ee sujet y//e la possihi/iU' de distin*[uer un

individu d'un autre dans ces multitudes de Rennes était pour lui incompréhensible y car ils étaient comme des Fourmis sur une fourmilière. »

Kn Allemagne, des bergers ont gagné des paris en reconnaissant chaque Mouton dans un troupeau de cent tètes qu'ils n'avaient que depuis quinze jours. Cette perspicacité n'est encore rien comparée il colle qu'ont pu acquérir quelques fleuristes. Yerlot en signale un qui pouvait distinguer cent cinquante variétés de Camélias non en fleurs, et on assure qu'un ancien horticulteur hollandais, le célèbre VooHHHLM, ([ui possédait plus de douze cents variétés de Jacinthes, les reconnaissait, sans presque jamais se tromper, par le bulbe seul. Nous devons forcément en conclure que les bulbes de Jacinthes et les feuilles et branches de Camélias différent réellement, bien qu'ils paraissent h un œil inexercé impossibles à distinguer.

Les milliers de Diptères, de Coléoptères, d'Arachnides qui vivent en France, sont, pour la plupart des gens, des Mouches, des Hannetons ou des bétes noires, des Araignées, et cependant l'entomologiste, fiU-il même, comme je le suis, affligé de myopie, les distingue spécifiquement à une distance parfois considérable.

Il y a plus : les Insectes eux-mêmes, auxquels certains naturalistes refusent, non sans raison, des sens très perfectionnés, se reconnaissent entre eux non seulement spécifiquement, mais individuellement. (( J'ai souvent porté, dit encore Darwin, des Fourmis d'une même espèce [Formica rufa) d'une fourmilière a une autre, habitée par des milliers d'individus, mais lesintrus étaient à l'instant reconnus et tués. J'ai pris alors quelques Fourmis d'un grand nid que j'enfermai dans une bouteille fortement parfumée d'assa fœtida et que vingt-quatre heures après je réintégrai dans leur domicile ; menacés d'abord par leurs camarades, elles furent cependant bientôt reconnues et purent rentrer. Il en résulte que chaque Fourmi peut, indépendamment de l'odeur, reconnaître une camarade, et que si tous les membres de la même communauté n'ont pas quelques signes de ralliement ou mot de passe, il faut qu'ils aient quelques caractères appréciables qui leurs permettent de se distinguer. »

Quelles sont donc les causes qui déterminent ces variations individuelles aussi nombreuses que les individus eux-mêmes? Quelles sont celles qui déterminent les modifications plus profondes considérés par les naturalistes comme des caractères spécifiques génériques, etc. ?

Que les causes modifiant les individus soient suffisantes pour

piH>duire des races et des espèces, ou qu'elles aient besoin pour arriver à ce résultat de Inaction ultérieure de facteurs secondaires, c'est là une alternative qui ne pouvait être posée qu'après une première tentative d'explication de la variabilité des formes sous Tinfluence des actions de milieu.

Comment et dans quelles limites varient les individus? Ces variations sont-elles suffisamment étendues pour former des types spécifiques nouveaux, ou la variabilité sous l'influence des facteurs primaires est-elle renfermée dans les limites d'un cercle plus ou moins large?

Il est évident que la première de ces questions doit logiquement être résolue avant la seconde, et c'est en effet dans ce sens que les premiers transformistes avaient dirigé leurs efforts. Buffon, Lamahck, les Geoffroy Saint-Hilaire, avaient bien compris quelle part énorme devait revenir aux milieux cosmiques dans les variations subies par les organismes, et ils avaient cherché dans l'action, soit directe,, soit indirecte de ces milieux les causes efficientes de l'évolution.

Dans sa belle histoire du Lion, après avoir dit (bien à tort du reste) que le climat n'a qu'une influence peu considérable sur l'Homme, Buffon ajoute :

« Dans les animaux, au contraire, l'influence du climat est plus forte et se marque par des caractères plus sensibles, parce que les espèces sont diverses et que leur nature est infiniment moins perfectionnée, moins étendue que celle de l'Homme. Non seulement les variétés dans chaque espèce sont plus nombreuses et plus marquées que dans l'espèce humaine, mais les différences mêmes des espèces semblent dépendre des différents climats ; les unes ne peuvent se propager que dans les climats chauds, les autres ne peuvent subsister que dans les climats froids; le Lion n'a jamais habité les régions du Nord, le Renne ne s'est jamais trouvé dans les régions du Midi, et il n'y a peut-être pas d'animal dont l'espèce soit, comme celle de l'Homme, généralement répandue sur toute la surface de la terre; chacun a son pays, sa patrie naturelle, dans laquelle chacun est retenu par la nécessité physique; chacun est fils de la terre qu'il habite, et c'est dans ce sens qu'on doit dire que tel ou tel animal est originaire de tel ou tel climat. »

Et qu'on ne suppose pas que l'illustre naturaliste parle au figuré de la dépendance des êtres relativement au sol qu'ils habitent, qu'on ne croie pas qu'il attribue cette dépendance à quelque har-

monie préétablie. Dans le Discours relatif aux animaux communs aux deux continents, Buffon précise nettement sa pensée, et se montre résolument transformiste. Il faut encore citer ce passage dont L. DE Lanessan a fait avec raison ressortir l'énorme importance, tout en relevant quelques erreurs de détail bien excusables à cette époque :

(( Les animaux d'un continent ne se trouvent pas dans l'autre; ceux qui s'y trouvent sont altérés, rapetisses, changés souvent au point d'êtres méconnaissables : en faut-il plus pour être convaincu que l'empreinte de leur forme n'est pas inaltérable, que leur nature beaucoup moins constante que celle de l'Homme peut se varier et même se changer absolument avec le temps, que par la même raison les espèces les moins parfaites, les plus délicates et les plus pesantes, les moins agissantes, les moins armées en ont déjà disparu ou disparaîtront ? »

Buffon avait donc non seulement entrevu l'influence des milieux sur la production des variétés, mais, par un trait de génie, il avait en quelque sorte pressenti l'idée darv^dnienne de la survivance des êtres les mieux adaptés et de la sélection naturelle.

La notion d'une action directe des conditions extérieures sur les êtres vivants était celle qui devait se présenter la première à l'esprit, et les anciens transformistes, les précurseurs de la doctrine, ont été forcément conduits à exagérer parfois l'importance de cette action.

Dès que les biologistes furent arrivés à cette conviction, déjà formulée par Descartes, que, chez les êtres vivants comme chez les êtres inorganiques, tout est le résultat d'actions physico-chimiques ou, en dernier ressort, mécaniques, le danger corrélatif de cet immense progrès ne tarda pas à se produire. On se pressa trop d'appliquer avec brutalité aux organismes vivants ce qu'on savait alors de physique et de chimie, sans tenir compte de la complexité de ces organismes.

On doit reconnaître que ni Lamarck, ni Geoffroy n'ont toujours su éviter cette cause d'erreurs; mais aujourd'hui même, malgré les progrès de la chimie organique et de la physique biologique, qui oserait affirmer que nos physiologistes et nos médecins sont absolument à l'abri de toute critique à cet égard, et qu'ils ne traitent pas trop souvent les êtres animés comme de simples appareils de laboratoire?

A Lamarck revient l'honneur d'avoir découvert un nouveau facteur de l'évolution, ou plutôt d'avoir mis en lumière le mécanisme

par lequel agissent le plus souvent les conditions d'existence. Tout en faisant la part de l'action directe du milieu cosmique, Lamarck signale comme une cause importante de variation la réaction de l'organisme lui-même envers ce milieu.

« Quantité de faits, écrit-il, nous apprennent qu'à mesure que les individus de Tune de nos espèces changent de situation, de climat, de manière d'être ou d'habitudes, ils en reçoivent des influences qui changent peu à peu la consistance et les proportions de leurs parties, leurs formes, leurs facultés, leur organisation même, en sorte que tout en eux participe avec le temps aux mutations qu'ils ont éprouvées. Dans le même climat, des situations et des expositions très diflerentes font d'abord simplement varier les individus qui s'y trouvent exposés; mais, par la suite des temps, la continuelle différence des situations des individus dont je parle, qui vivent et se reproduisent successivement dans les mêmes circonstances, amène en eux des différences qui deviennent en quelque sorte essentielles à leur être, de manière qu'a la suite de beaucoup de générations qui se sont succédé les unes aux autres, ces individus, qui appartenaient originairement à une autre espèce, se trouvent, à la fin, transformés en une espèce nouvelle distincte de l'autre. Par exemple que les graines d'une Graminée ou de toute autre plante naturelle à une prairie humide soient transportées, par une circonstance quelconque, d'abord sur le penchant d'une colline voisine où le sol, quoique plus élevé, sera encore assez frais pour permettre à la plante d'y conserver son existence, et qu'ensuite, après y avoir vécu et s'y être bien des fois régénérée, elle atteigne de proche en proche le sol sec et presque aride d'une côte montagneuse, si la plante réussit h y subsister et s'y perpétuer pendant une suite de générations, elle sera alors tellement changée que les botanistes qui l'y rencontrent en constitueront une espèce particulière. La même chose arrive aux animaux que des circonstances ont forcés de changer de climat, de manière de vivre et d'habitudes ; mais pour ceux-ci, les influences que je viens de citer exigent plus de temps encore qu'à l'égard des plantes pour opérer des changements notables sur les individus. » [Philosophie zoologique, t. I, p. 79.)

Comme il est facile de le comprendre, c'est surtout chez les plantes, fixées à demeure, en certaines localités où elles doivent vivre, que Lamarck trouve des exemples de l'influence directe des milieux. Les animaux, au contraire, en raison même des facultés dont ils jouissent, lui fournissent les meilleurs exemples de l'action du facteur

éthologique ou de l'action indirecte des milieux. Ceux-ci venant k changer, les besoins de Tanimal et ses habitudes changent également; Tusage des parties se trouve modifié, et par suite de Temploi de tel organe par préférence à tel autre ou par suite de Tabsence d'emploi de telle partie devenue inutile, l'organisme se trouve peu à peu transformé.

Il importe de remarquer, pour bien comprendre toute la pensée de Lamarck et la solidité de sa doctrine, qu'outre le facteur d'ordre primaire de Tinfluence des milieux (influence directe et réaction éthologique), le créateur du transformisme fait intervenir un facteur d'ordre secondaire, l'hérédité, dont le jeu est indispensable pour le maintien des variations produites.

Au reste, Lamarck lui-même résume admirablement sa théorie dans les deux lois suivantes :

1" Dans tout animal (jui n'a point dépassé le terme de son développement, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l'agrandit et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi. Au contraire, le défaut constant d'usage de tel organe l'afiaiblit insensiblement et le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître.

2° Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par rinfluence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et, par conséquent, par l'influence de l'emploi pré dominant de tel organe ou par celle d'un défaut constant d'usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes qui ont produit ces nouveaux individus.

Mais il faut convenir que, si Lamarck a très nettement formulé les principes fondamentaux du transformisme, il a été souvent mal inspiré dans le choix des exemples qu'il a donnés pour expliquer l'action de l'habitude et de l'usage des parties. Je ne rappellerai pas l'histoire tant de fois critiquée du cou de la Girafe et des cornes de l'Escargot.

Ktiknnk Geoffroy Saixt-IIilaire eut le mérite d'ajouter aux vues de ses prédécesseurs une interprétation nouvelle des monstruosités. Il indiqua les ressources que l'embryologiste peut tirer de l'examen des cas tératologiques pour comprendre mieux le développement normal. L'étude approfondie qu'il avait faite de l'appareil respiratoire lui a permis de développer d'une façon remar-

cjuahle I*influence du milieu aérien sur Torganisation des animaux supérieurs. Mais, comme Lamarck, il a prêté le flanc à des critiques trop justifiées en voulant attribuer à des modifications brusques et soudaines certaines transformations qui ne peuvent être expliquées que par des actions d'une extrême lenteur.

Darwin avait été vivement frappé des exagérations de ses prédécesseurs français, et il a cherché à réagir contre Fimportance trop exclusive accordée aux milieux. « Plusieurs naturalistes, dit-il, surtout ceux de Técolc française, attribuent toutes les modifications au monde ambiant, c'est-à-dire aux changements de climat avec toutes ses variations de chaleur et de froid, d'humidité et de sécheresse, de lumière et d'électricité^ a la nature du sol et aux diverses qualités et quantités de nourriture. J'entends par l'expression d'action définie une action de nature telle que, lorsqu'un grand nombre d'individus d'une même variété se seront trouvés soumis pendant plusieurs générations à un changement quelconque dans les conditions physiques de leur existence, tous ou presque tous seront modifiées de la même manière. Une nouvelle variété pourrait donc être ainsi produite sans l'aide d'aucune sélection. )>

Le problème ainsi posé, Darwin commence par exclure du nombre des actions définies les effets de Thabitude ou ceux de Tusagc ou du défaut d'usage des divers organes, c'est-à-dire ce que nous appelons les actions indirectes ou la réaction éthologique. Des modifications de ce genre sont bien, sans doute, déterminées d'après lui par les conditions auxquelles les êtres organisés sont soumis, mais elles dépendent beaucoup moins de la nature de ces conditions que des lois de croissance.

C'est là une opinion fort contestable, et, en ce point du moins, Lamarck s'est montré bien supérieur à Darwin. On voit, en tout cas, combien il serait injuste d'attribuer à Darwin la découverte de riniluence exercée par l'usage ou le défaut d'usage des parties sur leur développement.

En se bornant donc à l'action directe des conditions de milieu et laissant de côté le facteur éthologique, Darwin pense que, dans la plupart des cas, et peut-être dans tous, l'organisation et la conservation de l'être est un élément beaucoup plus important pour déterminer le genre de variation que la nature des conditions ellesmêmes. Cela nous est prouvé, dit-il, par l'apparition, sous des conditions différentes, de modifications semblables et, inversement, de modifications dissemblables surgissant dans des conditions à

peu près analogues, et mieux encore par le fait que des variétés parallèles apparaissent fréquemment dans certaines races, ou même chez des espèces distinctes^ et par le retour fréquent de certaines monstruosités dans la même espèce.

Toutes ces objections, nous le verrons, peuvent être facilement réfutc'os, et certaines d'entre elles, comme la production par converfrence de variétés parallèles, sont, au contraire, des arguments en faveur des actions de milieu.

Darwin, il ne faut pas l'oublier, étudiait surtout les variations des animaux à l'état domestique. Or les êtres soumis à la domestication sont le plus souvent dans un état d'équilibre instable qui rend très diflicile l'appréciation de l'importance relative des divers agents modificateurs.

De là celte conclusion par trop réservée de Fauteur de VOrigine des espèces :

u (Chaque variation doit sans doute avoir sa cause déterminante, mais il est aussi impossible d'espérer de découvrir la cause de chacune (jiie de dire pourcpioi un refroidissement ou un poison affectent un homme didereniment (ju'un autre. Même dans le cas de modifications résultant d'une action définie des conditions extérieures, lorsque tous ou presque tous les individus semblablement exposés sont affectés de la même manière, il est rare que nous puissions établir une relation précise entre la cause et l'effet. Nous montrerons (jiie raeeroissenient ou la diminution d'usage des divers organes produisent des effets héréditaires, et nous verrons ensuite que certaines variations sont intimement reliées entre elles par corréhition et d'autres lois; mais au delà, nous ne pouvons actuellement expli(|u<M' ni les causes ni le mode d'action de la variation.. .

)) On peut, par conséquent, bien qu'il faille admettre que de nouvelles circonstances extérieures affectent quelquefois et dune manières définie les êtres organisés, douter que des races bien accusées aient pu souvent être produites par l'action directe d'un changement dans les conditions extérieures, sans le secours d'une sélection, soit naturelle, soit appliquée h l'homme. »

KflVayé par la complexité du problème à résoudre, Darwin ne va pas jus(ju'à nier l'action modificatrice des milieux cosmiques, mais il n'essaye pas non plus d'approfondir le mécanisme de cette action. Il prend les variations telles qu'il les rencontre, sans s'occuper de les rattacher à leurs causes immédiates, et il cherche par quelle loi

LES FACTEURS DE l'eVOLUTION 119

ces variations peuvent être fixées pour constituer les races et les espèces nouvelles.

Il opère h peu près comme les sociologues, les économistes, les météorologistes, comme tous ceux, en un mot, qui se livrent à Tétude d'une science compliquée et encore jeune; il s'efforce de relier entre eux les phénomènes observés, sans trop rechercher les causes premières et Tessence de ces phénomènes, et c'est ainsi qu'il arrive à la conception si féconde de la sélection naturelle.

En outre Darwin a étudié d'une façon beaucoup plus approfondie que ses prédécesseurs le facteur secondaire de l'hérédité et la loi de corrélation de croissance. Enfin il a complété, par la théorie de la sélection sexuelle, son explication du choix parla nature des êtres les mieux doués.

L'importance de la sélection pour la fixation des caractères acquis est tellement manifeste que les vues de Darwin furent accueillies aussitôt avec une extrême faveur par les naturalistes dégagés de toute prévention extra-scientifique.

Les esprits se portèrent activement vers la recherche des moyens employés par la nature pour maintenir et accroître les effets de l'hérédité. Bientôt Moritz Wagner et Weismann signalèrent un nouveau facteur secondaire, la ségrégation ou l'amixie, dont l'importance, pour être moins grande que celle de la sélection, n'est cependant pas négligeable.

L'énorme quantité des matériaux biologiques accumulés depuis l'époque de Réaumur et des premiers naturalistes éthologistes, l'admirable manière dont ces matériaux avaient été mis en œuvre par Darwin et les résultats importants obtenus par cette méthode sollicitaient évidemment l'attention des investigateurs. D'autre part, l'étude des facteurs primaires de transformation exigeait, dans l'état actuel de la science, des recherches précises, un outillage scientifique qui n'existait pas alors et qui n'existe encore aujourd'hui que dans un petit nombre d'Universités.

Ain€i, peu à peu et pour les raisons que nous avons exposées cidessus, les naturalistes abandonnèrent l'étude des facteurs primaires de l'évolution pour s'attacher surtout à la recherche des facteurs secondaires. Outre son défaut de logique, cette méthode présentait de sérieux inconvénients qui bientôt se firent sentir. On en est venu aujourd'hui à attribuer aux mots de concurrence vitale, de sélection naturelle , d'hérédité y etc., je ne sais quelle vertu magique. On les emploie comme, à une certaine époque, on

employait en chimie les mots à^affinité ou d'état naissant pour se tirer d^embarras dans les cas difficiles. Les gens du monde, les littérateurs surtout, qui, à part de rares exceptions, parlent de tout cela sans études préalables et sans comprendre le vrai sens des choses, les philosophes et les métaphysiciens, esprits habitués à se payer de mots, nombre de savants même croient avoir expliqué bien des phénomèmes lorsqu'ils ont invoqué l'atavisme ou la lutte pour la vie, surtout s'ils l'ont invoquée en anglais. Struggle for lifcy struggle for lifer! rien ne résiste à ce Sésame, ouvre-toi! qui doit nous livrer tous les mystères de la biologie et de la sociologie ! Ai-je besoin de dire qu'on n'hérite que lorsqu'il y a un héritage; que, pour faire un choix, il faut qu'il y ait des objets différents à choisir; que, pour placer certains êtres dans des conditions particulières, il faut que ces conditions existent et que, par conséquent, la première tâche qui s'impose au naturaliste est de savoir en quoi consistent et comment sont nées les particularités favorables ou défavorables à telle ou telle espèce, comment l'amixie, c'est-à-dire l'absence d'union entre individus de même race, a pu se produire, et déterminer, sous l'influence des milieux, la formation des races nouvelles.

# A ce point de vue, les successeurs de Darwin, ses disciples trop exclusifs ont fait un tort énorme a la doctrine et suscité de nombreuses et légitimes objections. En négligeant complètement les facteurs primaires et paraissant s'en remettre au hasard pour l'explication des variations individuelles, ils ont évidemment méconnu les idées de Darwin lui-même. Par une réaction outrancière contre les tentatives parfois trop hasardées de Lamarck et de Geoffroy Saint-Hilaire, ils sont tombés dans des exagérations plus dangereuses encore et plus nuisibles aux progrès de la science. • ^ On peut démontrer, en effet, que, contrairement a l'opinion de Darwin, l'action des facteurs primaires est suffisante, dans la plupart des cas, pour produire la transformation des espèces, en ne tenant compte que du seul facteur secondaire hérédité; encore ce dernier n'est-il, comme nous l'avons dit, que l'intégrale des modifications dues aux facteurs primaires. Les autres facteurs secondaires, et en particulier la concurrence vitale et la séleôtion, agissent uniquement comme accélérateurs de l'évolution. Etant donnée la lenteur ordinaire avec laquelle se manifestent les variations, surtout à leur début, ces facteurs secondaires accélérateurs'ont certainement une importance colossale, mais ils ne doivent pas nous

LES FACTEURS DE l'ÉVOLUTION 121

faire perdre de vue les causes premières, dont ils ne sont que les adjuvants.

Les facteurs secondaires peuvent être comparés au prisme qui, dans un faisceau lumineux, sépare les rayons de diverses r(^frangibilités, ou h la lame de cristal, qui ne laisse passer que le rayon polarisé. Mais les facteurs primaires sont, avec l'hérédité, les vrais créateurs des formes nouvelles, les agents primordiaux de la transformation.

C'est à Delrœuf que revient l'honneur d'avoir donné la formule rigoureuse et la démonstration du principe que je viens d'invoquer. La loi Delrœuf peut s'énoncer de la manière suivante :

« Quand une modification se produit chez un très petit nombre d'individus, cette modification fût-elle avantageuse, il semble que l'hérédité doit la faire disparaître, les individus avantagés devant s'unir forcément avec des individus non transformés. 11 n'en est rien, cependant. Quelque grand que soit le nombre des êtres dissemblables que met au monde un individu isolé, on peut toujours, en admettant que les diverses générations se propagent suivant les mêmes rapports, trouver un nombre de générations au bout desquelles la totalité des individus va»iés dépassera celle des individus inaltérés. »

Cette loi est susceptible d'une démonstration mathématique, et nous l'étudierons plus tard avec soin*.

Ainsi la continuité ou même la périodicité d'action d'un facteur primaire tel que, par exemple, une variation de milieu, voilà la condition nécessaire et suffisante pour qu'une variété ou une espèce prennent naissance sans le concours d'aucun facteur secondaire.

Loin d'opposer, comme on l'a fait trop souvent, le darwinisme au lamarckisme, il convient donc de restituer à chacun des grands fondateurs de la doctrine de l'évolution la part qui lui revient. Lamarck a jeté les premières bases de l'étude des facteurs primaires, tout en reconnaissant l'importance du facteur secondaire hérédité. Darwin a fait connaître les plus importants des facteurs

1. C'est dans la Revue scientifique que Dklbœuf a publié cette loi si remarquoble (t. XIX, 1877, p. 669), et je me suis efforcé, peu de temps après, d'en faire ressortir l'importance {loc. cit., p. 771). Il est étonnant que la loi de Dklbœuf ait passé inaperçue de la plupart des naturalistes. Elle aurait pu jeter une vive lumière dans les controverses si intéressantes qui ont été récemment soulevées dans le journal anglais Nature^ à propos de la sélection physiologique de Romaxks. Nous reproduisons ciaprès en appendice au chap. tv la discussion des exemples concrets que nous donnions il jr a vingt-cinq ans à l'appui de cette loi. Beaucoup d'entre eux n^ont rien perdu de leur valeur.

secondaires, la sélection naturelle et la sélection sexuelle. Parmi les facteurs primaires, il a insisté souvent sur Tusage des parties et la corrélation de croissance; mais, en général, il n'a aborde qu'avec une extrême réserve l'étude de l'action des milieux.

Les progrès réalisés dans les sciences physiques et biologiques depuis le commencement de ce siècle nous permettent de reprendre aujourd'hui cette étude avec quelque chance de succès, et en évitant les erreurs et les exagérations qui avaient eflrayé Darwin.

])('jii plusieurs naturalistes, notamment Smankevitsch, Semper, Packard, ont fait dans ce sens de très sérieuses tentatives, et il est à souhaiter que la jeune génération de biologistes se lance de plus en plus dans cette voie féconde.

Toutefois, il convient de poursuivre également l'étude si complexe des facteurs secondaires, dont le mode d'action est loin d'être toujours parfaitement élucidé.

Hien ({u'il soit difficile de donner un groupement tout à fait satisfaisant et conforme à la logique des facteurs de l'évolution nous les grouperons comme l'indique le tableau ci-joint :

' l Milieu cosmique : climat, lumière, température, sécheresse et humidité; composition physique et chimique du sol et des eaux, état mécanique j ^ *- ) ^" milieu, vent, mouvement des eaux, etc.

Milieu bioloirique alimentation, parasitisme, j '^ symbiose, etc.

PRIMAIRES ' ^ f Réaction éthologique contre le milieu cosmique : t } adaptation, convergence.

;;: ) Réaction contre le milieu biologique : ressemy .S V blance protectrice, mimétisme, etc.

Hérédité.

ff l Concurrence vitale et sélection naturelle.

Concurrence sexuelle et sélection sexuelle.

Ségrégation, amixie.

SECONDAIRES, f Sélccliou physiologiquc.

Hybridité, etc.

Nous sommes loin de prétendre que cette classification soit absolument parfaite. Nous la donnons comme un premier essai à titre provisoire, pour mettre quelque lumière dans un sujet qui n'a pas été jusqu'à présent exposé d'une façon didactique. Or il n'est pas facile de coordonner des matières aussi complexes et aussi enchevêtrées que celles dont nous préconisons l'étude méthodique.

Tel facteur primaire, par exemple, pourra agir tantôt comme