M. DuvAL, Le Darwinisme, p

L'HÉRÉDITé DE? MODIFICATIONS SOMATIQUES 141

de Tile de Man et du Japon nous paraît très habilement et très logiquement conduite, mais les conclusions qu'on en peut tirer ne dépassent pas en portée ce cas particulier : dans Tespèce féline, h Tétat de domesticité tout au moins, Texistence d'un appendice caudal plus ou moins développé est d'une importance très secondaire, et la sélection artificielle de l'homme, guidée par le caprice ou le préjugé, peut avoir pour résultat de faire disparaître cet appendice dans des localités déterminées, notamment dans des îles.

Il est tout un ordre de faits que Weismann aurait pu invoquer à l'appui de sa manière de voir, mais qui ne fournissent pas un argument plus démonstratif contre l'hérédité des modifications somatogènes, si on donne h ce mot une signification plus large que celle de simples mutilations. Je veux parler des phénomènes si curieux de mutilation volontaire ou autotomie, dont j'ai signalé naguère la fréquence et la variété '. D'innombrables générations de Lézards ont volontairement brisé leur queue pour échapper à des ennemis divers, sans que jamais cet appendice ait cessé de réapparaître dans la descendance de ces animaux. Tout au plus peut-on dire que la sélection a rendu plus facile et plus fréquente cette mutilation chez certaines espèces de Sauriens, comme chez certains Échinodermes, certains Mollusques, etc. L'organisme a acquis la propriété de perdre facilement telle ou telle de ses parties, et cependant cette partie, parfois inutile en apparence, ne manque pas de réapparaître a chaque génération nouvelle, parce que sa suppression ne produit aucun retentissement sur les autres organes.

Mais il n'en est pas toujours ainsi. Des mutilations, des traumatismes dont l'importance paraît insignifiante au premier abord, entraînent cependant des modifications somatogènes assez fréquemment héréditaires, parce qu'ils déterminent dans l'organisme affecté une action perturbatrice qui s'étend vraisemblablement jusqu'aux éléments reproducteurs.

Weismann ne fait même pas allusion aux cas de ce genre, dont un certain nombre ont été signalés il y a longtemps déjà par le professeur Brown-Séquard '.

1. a. Giard, L' Autotomie dans la série animale (Revue scientifique, t. XXXIX, p. G29, 1S87). Cet article et ane note sur le même sujet publiée plus récemment dans les Comptes rendus de ta Société de Biologie sont reproduits ci-après comme oppendice au chapitre r.

2. Voir notamment : Browx-Séquard, Faits nouveaux établissant Textrème fréquence de la transmission par hérédité d'états organiques morbides, produits accidentellement chei des ascendants {Comptes rendus de V Académie des sciences, 13 mars 1882).

Voici les variétés principales d'hérédité d'effets de lésions accidentelles signalées par ce savant :

1** Epiiepsic chez des descendants de Cobayes, mâles ou femelles, chez lesquels on avait produit la même affection par une section da nerf sciatique ou de la moelle épinière ;

2"^ Un changement particulier de la forme de l'oreille et une occlusion partielle des paupières chez des descendants d'individus (Cobayes) ayant eu les mêmes effets après la section du nerf grand sympathique cervical ;

3" De Texophtalmie chez des descendants de Cobayes ayant ea cette protrusion de Tceil après une lésion du bulbe rachidien ;

4" Des ecchymoses suivies de gangrène sèche avec d'autres altérations de nutrition de l'oreille sur des descendants d'individus chez lesquels on avait produit cette série d'effets par une lésion du corps restiforme;

b"" Absence de phalanges ou d'orteils entiers à l'une des pattes postérieures chez des descendants de cobayes ayant perdu ces orteils ac<ndenteiiemeut à la suite de la section du nerf sciatique;

6° Ktat morbide du nerf sciatique chez des descendants d'individus chez les(juels ce nerf avait été coupé, et apparition successive (les phénomènes décrits par Brown-Séquard comme caractérisant les périodes de développement et de décroissance de Tépilepsie, et en particulier l'apparition de la puissance épileptogène dans une partie de la peau de la tète et du cou, et de la chute des poils dans cette zone au moment où cette affection va s'annoncer;

7" Atropiiie musculaire de la cuisse et de la jambe chez des Cobayes nés d'individus ayant eu de l'atrophie musculaire à la suite de la résection du nerf sciatique;

8° Lésion d'un œil ou même des deux yeux chez des Cobayes provenant de parents ayant eu un œil altéré à la suite d'une section transverse du corps restiforme.

Brown-Skquard a constaté que l'hérédité des états morbides énumérés ci-dessus peut se montrer d'un seul côté, alors que chez le parent les deux cotés étaient atteints. L'inverse aussi peut exister. Il y a plus : si, chez le parent et chez le descendant aussi, l'état morbide n'existe que d'un coté, il arrive quelquefois que ce côté ne soit pas le même chez tous les deux. L'hérédité de ces états peut manquer dans une génération et apparaître à la suivante. La femelle est plus capable que le mâle de transmettre ces états morbides. Quant à la fréquence de ces transmissions^ Beown-

L*HBRBDITB DBS MODIFICATIONS SOMATIQUES 143

Sbquard affirme que chez plus des deux tiers des animaux nés de parents chez lesquels une lésion accidentelle a fait apparaître plusieurs de ces états morbides, ces altérations se sont montrées. La transmission par hérédité de ces états pathologiques peut se faire de génération en génération. L'existence de certaines de ces altérations a été constatée jusqu'à la cinquième et même la sixième génération.

Ces faits si intéressants ont été confirmés par E. Dupuy, qui a cherché de plus à les expliquer par une altération de nutrition ^ On peut s'étonner que personne n'ait songé à les vérifier ou même à les discuter parmi les naturalistes qui ont pris part à la discussion sur la transmission des lésions acquises, discussion si longuement poursuivie dans le journal anglais Nature.

Il me semble, d'après ce qui précède, que les partisans des idées de Wbismann n'ont pas assez porté leur attention sur le retentissement que certaines lésions somatogènes peuvent avoir sur l'organisme modifié, et par suite sur sa descendance.

• Les botanistes ont signalé récemment d'autres exemples plus curieux encore de transmission de caractère acquis. Certaines modifications somatogènes produite par l'action lente d'organismes parasites ou symbiotes sur divers végétaux sont susceptibles d'être •transmis par hérédité. Il y a quatre ans à peine, Mathias Duval pouvait écrire : « Le Chêne et d'autres arbres ont dû certainement porter des galles dès les temps les plus primitifs, et cependant personne ne s'attend à les voir produire des excroissances héréditaires sans Tintervention des insectes dont la piqûre est l'origine des galles. » Cela ne peut plus être appliqué aujourd'hui à toutes les productions galloïdes. Il est vrai que, depuis, j'ai fait voir que, dans un grand nombre de cas, ces productions modifiaient profondément l'organisme affecté en déterminant les phénomènes si singuliers que j'ai •désignés sous le nom de castration parasitaire.

D'après les belles recherches de A.-N. Luxdstroem, les déformations nommées trichâmes ou acarodornaties produites sur les feuilles du Tilleul et de plusieurs autres arbres ou arbustes par la piqûre des Acariens sont parfaitement héréditaires, alors même que l'on élève ces végétaux à l'abri des parasites qui ont causé ces déformations chez l'ancêtre.

Il en est de même, d'après les recherches de Treub et d'autres

1. E. DvpUY, De la transmission héréditaire des lésions acquises (Bulletin scieali' fiqMt de la Franet et de la Bel^que, t. XXII, p. k'éb^ 1890).

144 CONTRO^'ERSBS TRANSFORMISTES

botanistes, pour les singulières transformations (myrmécocécidies) déterminées par les fourmis sur quelques plantes tropicales.

• Même eu nous en tenant à Taction des facteurs primaires les plus ordinaires, nous pouvons, croyons-nous, établir d*une façon solide la transmission héréditaire des modifications somatiques. Un certain nombre de caractères acquis, qui se manifestent surtout par des particularités somatogènes, sont accompagnés cependant de modifications blastogènes corrélatives (et non plus seulement consécutives comme dans les cas précédents), de telle sorte qu'il devient impossible de faire la distinction proposée par Weismann et que ces caractères sont considérés, à juste titre, comme héréditaires par la plupart des naturalistes.

• Comme, dans ces exemples, les facteurs primaires ont modiBé à la fois Findividu et le produit futur, l'application du principe de Lamarck ne peut être le moins du monde discutable. Nous invoquerons ici le témoignage d'un naturaliste peu suspect de partialité pour les idées transformistes en général, et pour Lamarck en particulier. Dans son livre consciencieux Sur Vespèce et les races chez les êtres organisés^ Godron s'exprime ainsi :

(( D'après révé([ue anglican IIrber, les Chiens et les Chevaux conduits de l'Inde dans les montagnes de Cachemire sont bientôt couverts de laine. Dans les pays intertropicaux, au contraire, le poil des mammifères domestiques devient plus rare et plus court. Nos Moutons européens, transportés en Guinée, au Pérou et au Chili, dans la vallée de la Magdelcine, en Amérique, ont perdu leur laine et sont aujourd'hui couverts d'un poil peu abondant. Il en a été ainsi également des mérinos que les Anglais ont transportés dans quelques îles de la mer du Sud. On a même observé dans les pays très chauds la perte complète des poils, et nous en trouvons des exemples dans le chien de Guinée, dans certains Bœufs de TAmérique méridionale, etc. Cependant tous nos animaux domestiques importés sous des latitudes équatoriales n'éprouvent pas un effet aussi complet de l'action du climat, et, d'une autre part, ces races à peau nue, transportées dans des pays tempérés ou froids, ne retrouvent pas, par l'effet des causes inverses, même après plusieurs générations, le vêtement dont la nature les avait primitivement pourvus, ce qui prouve que dans certains cas l'influence du climat n'est pas toujours immédiate et absolue (T. Il, pp. 7 et 8). » * Ces derniers cas ne prouvent-ils pas que la modification produite n'est pas due uniquement à l'action des facteurs primaires sur les

L'HÉRBDITé DBS MODIFICATIONS 80MÀTIQUES ' 146

individus, mais que les propriétés blastogènes ont également été influencées et que, par suite, le principe de Lamarck trouve son application?

Au reste, qui ne sait que si, pour certaines plantes modiGées, soit par rhabitat sur les montagnes, soit par le séjour au bord de la mer, le retour au type normal peut s'effectuer dès la première génération, il en est d'autres chez lesquelles ce retour ne peut être obtenu qu'après de longues séries de cultures. Quel éleveur ne sait qu'il a plus de chance de maintenir telle ou telle race en prenant pour progéniteurs des individus offrant de la façon la plus accentuée les caractères de cette race? Et cependant le plus souvent les races domestiques ont été produites uniquement en vue de modifier certains caractères somatogènes, et c'est inconsciemment que l'éleveur a produit du même coup les modifications blastogènes corrélatives qui assurent la transmission de ces particularités somatogènes. • Même lorsqu'il s'agit du facteur primaire de la réaction éthologique, celui que Lamarck a eu particulièrement en vue, nous pouvons constater également la transmission des modifications acquises, ou, si l'on préfère employer la terminologie de Weismann, la concomitance, chez le parent, de modifications somatogènes et de modifications blastogènes destinées à faire réapparaître chez le produit des modifications somatogènes de même nature, alors même que le facteur causal a cessé d'agir sur ce produit.

(( C'est un fait physiologique bien connu, dit encore Godron (foc. cit,, t. II, p. 24), que les organes le plus fréquemment exercés sont ceux qui se développent le plus et acquièrent la plus grande énergie. Or, dans les différents exercices auxquels l'homme condamne les animaux domestiques, le Cheval, par exemple, pour en obtenir des services variés, ce ne sont pas les mêmes muscles qui sont principalement en action : de là une différence en excès qui, en raison des rapports étroits qui unissent les muscles et le squelette, entraîne des modifications qui se manifestent dans les formes extérieures de l'animal. Les muscles, au contraire, qui, pendant un grand nombre de générations, ont cessé d'être exercés, se rapetissent, et un effet analogue se produit sur la partie du squelette que ces muscles mettent en mouvement. C'est ainsi que les Poules cochinchinoises et bramapoutras, ayant été mises pendant une longue suite d^années dans l'impossibilité d'exercer le système musculaire qui meut les ailes, les muscles pectoraux sont devenus moins g^os et moins actifs, les ailes se sont raccourcies, et ces

oiseaux ont définitivement perdu la faculté de voler, et d'autant plus que, conformément à la loi du balancement des organes, les membres inférieurs ont acquis un développement exagéré.

)> Dans le Cheval de selle, Thabitude de porter un cavalier allonge le corps et rend la croupe horizontale, mais si le fardeau est trop lourde il rend les animaux ensellés.Dans le Cheval de trait, au contraire, le tirage raccourcit le tronc, rend les lombes larges et droits, la croupe courte et oblique.

» L^action de traire un animal, même au delà du terme fixé pour la lactation, excite les organes mammaires; ceux-ci s^accroissent quelquefois d'une manière prodigieuse, leur action physiologique s'exagère, la sécrétion du lait devient une fonction presque c})ntinue. Si, au contraire, on néglige, pendant plusieurs générations, de traire les animaux chez lesquels la propriété lactifere est la plus développée, leur pis perd son ampleur, la sécrétion est diminuée et cesse complètement dès que le veau peut brouter l'herbe. C'est ce qu'on a observé dans certaines fermes de l'Amérique, et également chez les Vaches et les Chèvres redevenues sauvages. »

Parmi les physiologistes contemporains, M. Marby a maintes fois insisté, avec une grande sagacité et une grande originalité de vues, sur le lien causal qui unit la mécanique animale à la morphologie comparée. Tout en reconnaissant l'importance des faits déjà connus, il n'a cessé, avec l'autorité qui s'attache à son nom, de réclamer de nouvelles expériences dans le but de savoir si les modifications que l'on peut produire chez un animal par le travail exagéré de certains muscles se transmettent à sa descendance : « On ne pourrait, dit-il, l'affirmer encore, mais il est bien probable que la théorie transformiste recevra cette confirmation dernière. »

• En ce point, comme en beaucoup d'autres, si les transformistes doivent se contenter le plus souvent d'expériences réalisées inconsciemment par la nature ou par les éleveurs au lieu de s'appuyer sur des vérifications faites avec toute la rigueur du déterminisme scientifique moderne, n'est-ce pas à cause de l'insuffisance déplorable de nos laboratoires, et ne peut-on s'étonner que chez aucune nation, même chez celles où la science est le plus en honneur, il n'existe pas encore un Institut transformiste consacré aux longues et coûteuses expériences indispensables désormais aux progrès de la biologie évolutionniste?

• Il m'est, pour ma part, tout à fait impossible de comprendre comment Weismann peut s'être laissé entraîner à dire que la trans-

l'hérédité des modifications SOMATIQUES 147

mission des hypertrophies ou des atrophies fonctionnelles constitue un territoire presque inabordable pour l'expérimentateur. Sans doute, bien des expériences relatives à cette question exigeront plus que la durée d'une vie humaine et devront être entreprises par des sociétés ou des corps savants; mais, à part les difficultés pratiques qu'il serait puéril de dissimuler, je ne vois aucune impossibilité théorique à ce que l'on aborde expérimentalement les problèmes de ce genre, et il est à souhaiter que ces recherches commencent le plus tôt possible.

Les partisans des idées de Weismann ne manquent pas d'objecter que, dans tous les cas énumérés ci-dessus, ce qui est transmis, ce n'est pas le caractère somatogène, mais une propriété blastogène en vertu de laquelle le descendant est susceptible d'être impressionné au même degré que ses parents, et même à un degré supérieur, par les facteurs primaires qui déterminent ce caractère somatogène.

Cette similitude, ou plutôt cette harmonie entre la modification blastogène et la modification somatogène corrélative, est déjà bien inexplicable si l'on veut n'y voir qu'une simple coïncidence accidentelle à l'origine et fixée seulement plus tard par la sélection. En réalité, tout se passe comme si le caractère somatogène était luimême hérité, et, en laissant de côté toute préoccupation théorique, il parait bien plus simple et plus exact d'exprimer la chose de cette façon. Qu'est-ce, en effet, que l'hérédité, sinon la réapparition à un moment donné, chez le produit, de conditions physico-chimiques ou mécaniques identiques à celles qui ont déterminé chez le parent un état morphologique et physiologique semblable à celui qui se manifeste à ce même moment dans la progéniture? A moins d'attribuer au mot modification blastogèa/ie un sens mystérieux et extra-scientifique, parler de propriétés blastogènes héritées, c'est dire tout simplement que la suite des états mécaniques qui seront réalisés plus tard dans le développement d'un être vivant est déjà contenue à l'état potentiel dans le germe. Par conséquent, dire qu'un animal hérite de la possibilité de perdre à un moment donné son poil sous l'influence de la chaleur, cela équivaut à dire qu'il hérite de la perte de poil manifestée dans les mêmes conditions chez ses progéniteurs. La discussion devient ainsi une simple querelle de mots lorsque l'on veut aller au fond des choses.

D'ailleurs, comme le fait remarquer William Turner dans une

remarquable conférence sur rhérédité ^ il y a d'autres faits qui montrent que la séparation des cellules reproductrices et des cellules somatiques n'est pas aussi absolue que semblent l'admettre Weismann et ses partisans. Si, chez quelques animaux, chez Moïnay par exemple, la séparation des cellules génitales se fait d'une façon tellement précoce qu'on peut déjà les distinguer dans l'œuf aux premiers stades de la segmentation, on peut affirmer que, dans la plupart des cas, ces cellules dérivent de certaines cellules somatiques, et leur plasma a passé à travers d'innombrables générations cellulaires jusqu'à ces individus spéciaux de la colonie dans lesquels se forment les éléments sexuels.

Chez certains êtres vivants et, en particulier, chez certains végétaux, il semble même qu'une cellule somatique quelconque est capable, dans certains cas déterminés, de se comporter comme une cellule génitale parthénogénétique et de reproduire l'être tout entier. C'est ce que Sachs a démontré pour certaines cellules des racines, des feuilles et des bourgeons de plusieurs Muscinées.

L'on sait aussi qu'en hachant aussi menu que l'on veut des feuilles de Bégonia et en semant ces hachures, on peut obtenir des pieds nouveaux qui porteront des fleurs et des fruits.

II en serait sans doute de même pour certains animaux dont la puissance régénératrice est très développée (les Turbellariés et certaines Oligochaetes, par exemple), si l'on pouvait arriver à nourrir suffisamment les morceaux artificiellement séparés. Théoriquement, on peut dire que chaque cellule d'une Planaire possède en elle-même tout ce qu'il faut pour reproduire un nouvel individu.

Comment admettre qu'une modification de ces cellules somatiques ne serait pas suivie d'une transformation corrélative do produit et des cellules blastogènes de celui-ci ?

Les variations produites par bourgeonnement fournissent des arguments du même ordre et montrent clairement l'influence que la modification de certaines cellules somatiques peut avoir sur d'autres cellules somatiques et sur les cellules reproductrices.

Bien plus intéressantes encore, au même point de vue, sont certaines observations relatives à l'influence que le sujet greffé peut avoir non seulement sur les éléments somatiques, mais même sur les fruits de la greffe.

« On sait, dit Darwin, que plusieurs variétés de Pruniers et de