CONVERGENCE DES TYPES PAR U VIE PÉUGIQUE

Un des problèmes les plus difTiciles de la zoologie moderne, celui qui doit aujourd'hui préoccuper tout naturaliste penseur, est de déterminer à propos de chaque disposition particulière d'un organisme ce qui revient à rhérédité et ce qui doit être attribué à Tadnptation. De semblables recherches présentent des difficultés immenses et ne peuvent être tentées avec fruit que pour des groupes ou l'embryogénie est suffisamment connue, je parle bien entendu, de l'embryogénie tectologiquc (reposant sur la connaissance des feuillets blattodermiques et de leurs dérivés) qui date de ces dix dernières années et dont l'importance générale n'est malheureusement pas comprise de tous ceux qui s'occupent d'études zoologiques. Toute recherche d'anatomie qui n*est pas faite dans le but d'éclairer cette embryogénie nouvelle est un travail qui peut certainement offrir quelque intérêt, mais un travail (}ui n'est plus de notre époque et qui perd une énorme partie de sa valeur. D'ailleurs tous les naturalistes de quelque mérite ont toujours été soutenus dans leurs efforts par une idée philosophique, et dussé-je m'attirer encore des critiques sévères, je considère les travaux d'un K. (Geoffroy Saixt- HiLAiRE^ d'un C.-F. WoLF, d*un A. Kowalf.vsky comme ayant bien plus contribué aux progrès de la science que TAnatomie du Chat par Straus-Durckheim, celle de la Tortue parUoJANUsou de la (Chenille du Saule par Lyonnrt.

Nous allons nous efTorcer de montrer quelle influence énorme les conditions extérieures d'existence peuvent avoir sur la forme d'un animal, (|urlles étonnantes similitudes peuvent résulter de l'action

1. Ce chapitre a paru dant la Revue des sciencei natureUei de Dl'BRVEIL (MonIpeK lier), t. III. 1875, p. 527 et êuir.

de causes identiques sur des organismes originairement différents. Ce sera la gloire éternelle de Lamarck d'avoir le premier mis en évidence cette puissance des facteurs éthologiques. Ce sera la gloire de Darwin d'avoir montré combien cette action primaire des milieux est accrue par la sélection naturelle dont l'idée est au fond inséparable de celle d'adaptation, la sélection à un moment donné étant déterminée par les limites de cette adaptation.

Nous verrons ensuite comment dans le cas particulier des Chaetognathes et dans un certain nombre d'autres exemples intéressants, de pures analogies adaptatives ont été prises pour des rapports de parenté. Sans prétendre donner une solution définitive de ces questions trop complexes pour être traitées à la légère, nous nous estimerons heureux d'avoir indiqué l'existence et la nature de certaines difScuItés et d'avoir contribué ainsi à déblayer la voie dans laquelle devront s'engager nos successeurs.

* Dans un précédent travail S j'ai insisté sur la convergence des types par le parasitisme, et j'ai fait voir que ce mode d'existence entraînait peu à peu, chez les animaux les plus divers, des modifications organiques assez profondes pour faire disparaître non seulement les caractères d'ordre et de classe, mais même ceux d'embranchements. Sans les lumières de l'embryogénie, on pourrait facilement être conduit à créer des familles et des genres renfermant des animaux appartenant à des groupes aussi distincts que les Nématodes, les Mollusques Nudibranches, les Cirrhipèdes et les Crustacés Isopodes et Copépodes. Depuis, pendant le congrès scientifique de Lille, j'ai eu l'extrême satisfaction d'apprendre que ces idées étaient partagées par l'un des embryogénistes les plus distingués de notre époque, le professeur Carl Vogt. Cetéminent zoologiste penseur, sans connaître le travail auquel je fais allusion, nous énonça In même proposition en l'appuyant identiquement sur les mêmes exemples [Sacculina, Entoconcha, Rédies des Trématodes).

Des considérations de même nature ont été émises également par le professeur Martins (de Montpellier), l'un des rares savants français qui aient su comprendre le mouvement scientifique moderne dans les recherches biologiques. « Je ne puis m'empêcher d'observer, dit-il *, que l'apparition d'un même type morphologique, et pour

1. Revue scientifique^ 11 juillet 1874, 2* série,- 4* année, n» 2, p. 32 et 33. Voir ci-dessas, p. 52 et suiv.

2. Voy. Cu. MA.RTINS, La création du monde organisé d'après Us naturalitiet de la nouvelle école ^ p. 15.

CONVBBCBMCB DBS TTPBfl PAR LA TIB PÉLAGIQUE 161

ainsi dire du même animal à divers degrés de l'échelle, est encore un argument en faveur de la communaaté d'orïgiae combinée avec des modiiîcatioDS subséquentes. Le type du Singe à mains et à queue prenante apparaît d'abord dans le Caméléon, Reptile qui ne rampe pas, mais qui grimpe et enroule sa queue autour de la branche qui le porte. Ce type reparait parmi les Marsupiaux dans les Pbala'ngers et les Sarigues, parmi les Rongeurs dans les Coéndous [Synetherea), parmi les Carnivores plantigrades dans le Kiukajou(6'ercoleptes), pour se multiplier, se diversiBer et se terminer dans les Singes à queue prenante de l'Amérique méridionale, tels que les Sapajous, les Alouates et les Atèles. Le Dragon volant, dans les Reptiles, est la première apparition d'un animal qui se soutient en l'air à l'aide d'une membrane étendue sur les parties latérales du tronc. Le Phalanger volant, Pétauriste, dans les

Marsupiaux, l'Écureuilvo- ^.^ „ ^^„^ ,^^., ^^^^^^ ^. ^^^,, lant ou Polatouche, dans iiiiii«Bi pm coi..«j,o« un Érbiood.™. p.Bi.ccinnid.. les Rongeurs, enfin le

Galéupithèque ou Lémur volant, sont la répétition du même type morphologique, depuis les Reptiles jusqu'aux Primates.... Dans l'évolution successive des êtres vivants, malgré de profondes difl'érenées d'organisation, les mêmes milieux et les mêmes besoins ont aR>ené le développement des mêmes formes que l'hérédité a fixêos et maintenues par la reproduction de l'espccc. »

CONTROVBnSBS TRANSFOBHISTEB

Comme on le voit, le savant professeur prend surtout pour exemple des dispositions organiques relatives à des particularités vitales d'ordre secondaire. Aussi peut-on dire que des animaux, comme le CaméléoD, le Sarigue, etc-, présentent le même type étkologiqiie plutôt que le même type morphologique, au sens véritable du mot. Il en est de même pour d'autres animaux qui présentent des ressemblances encore plus superficielles dues au mimétisme direct et non plus au parallélisme des conditions vitales'. L'action des milieux s'exerce naturellement de l'extérieur vers l'intérieur et n'arrive à modifier le type morphologique chez des êtres déjà for-

I Mnllusqn» Gaitropod» [Htlteapham

tement différenciés qu'après un temps très long et seulement avec le concours de nécessités physiologiques tout à fait impérieuses. Il va sans dire, d'ailleurs, que ces nécessités physiologiques sont impuissantes par elles-mêmes à déterminer la convergence des types, et que, tout en rendant justice à notre immortel Lamarck, nous ne devons pas perdre de vue le rôle que joue la sélection naturelle dans la conservation des formes mieux adaptées à un ensemble défini de conditions extérieures.

L'un des facteurs les plus énergiques de cette convergence est certainement, comme nous l'avons dit, le parasitisme, surtout le parasitisme dans sa forme la plus absolue, c'est-à-dire celui qui est combiné avec la fixité permanente et la dépendance complète du

1. Voir pour plut de détails sur cca reagemblances duei au mimétiime, mei Rccktrchtt sur Ut Synaaeîdie», p. 58 et suivantes. Les intéressuDle* publications da WalLaCI, de Poi'LTON et de quelques autres zoologisles sont loin d'avoir épaisi ce lojet, qui mériterait à bien des égards d'être èludic de nouveaD.

CUNVEnCENCE DES TYPES PAR LA VIE PELAGIQUE ISl

parasite par rapport à l'organisme afTecté. Le parasitisme ainsi «Dtendu produit des résultats tels que jamais le zoologiste, armé des seules ressources de l'anatomie et de la morphologie pure, o'au-

i^i^ëe

'■ (nlubJlflttirt). Squ.ldt

rait pu attribuer à certains animuux leur vcritablc place dans les classifications.

Mais il est d'autres ensembles de conditions «ithologiqucs qui, sans agir d'une façon aussi remarquable, amènent cependant des convergences typiques fort intéressantes, surtout lorsqu'elles s'aOri's- •ent à des organismes simples ou encore faiblement dilTérenciés. Mous nous occuperons seulement aujourd'hui de lu vie pélagique et

164 CONTROYBRSBS TRANSFORMISTES

nous chercherons à déterminer avec précision quelles sont les modifications que ce genre d'existence peut amener dans les animaux de classes diverses qui y sont soumis. Cela nous permettra d'apprécier la valeur des raisons qui ont porté les zoologistes à placer la Sagitta dans tel ou tel groupe du règne animal.

On appelle animaux pélagiques ceux qui vivent en haute mer, généralement dans le voisinage de la surface des eaux, et qui ne s'approchent que rarement du rivage, où ils sont parfois jetés par les vents. On trouve des êtres menant cette existence dans toute l'étendue de la série zoologique, depuis les Protozoaires jusqu'aux Vertébrés. Si l'on fait abstraction des courants superficiels et des zones climatériques, ces animaux vivent dans des conditions très uniformes et en même temps très spéciales, dont l'action doit imprimer à l'organisme certains traits particuliers qui peuvent arriver à masquer le type morphologique, surtout chez les Invertébrés.

Les caractères d'adaptation propres à la vie pélagique sont :

1° Une extrême transparence de tous les tissus, qui rend l'animal complètement invisible et lui permet d'échapper facilement à ses ennemis. Cette transparence existe chez des animaux appartenant aux groupes les plus divers. On l'observe chez les Noctiluques, les Siphonophores, les Médusaires, les Cténophores, les Mollusques hétéropodes et ptéropodes ; chez les Salpes et les Pyrosomes, les Sogitta, les Tomopteris et les Alciopes (Annélides); enfin chez les Leptocéphales et beaucoup d'alevins parmi les Poissons;

2° Le développement considérable de certains organes des sens qui constituent souvent les seuls points visibles de l'animal. En général, ce sont les yeux qui présentent une différenciation énorme par rapport au reste. de l'organisation, comme cela s'observe dans un grand nombre des exemples que nous venons de citer; parfois aussi l'appareil de l'audition, comme chez les Méduses, les Appendiculaircs, les MysiSj où cet appareil est placé sur les lames caudales du telson ;

3° Une réduction du tube digestif, qui, sans être aussi prononcée que chez les animaux parasites, atteint cependant un degré considérable. Sans parler des exemples nombreux de cette réduction que l'on peut trouver chez les Méduses et les Cténophores, nous rencontrons dans d'autres groupes une atrophie des organes digestifs

1. Extrait de la Repue des sciences naturelles de Dubbueil (Montpellier), t. 111,1874, p. 520 et suir.

CONVBRGBNCB DBS TYPES PAR LA TIB PBLAGIQOB IBS

pouvant aller jusqu'à la complète disparition, absolument comme chez les Rhizostomes. C'est ce qui a Heu, par exemple, dans le curieux genre Monstrilla, parmi les Crustacés copépodes pélagiques ; le nucléus des Salpa et des Appendicularia représente aussi un état tout à fait rudimeataire du tube digestif des Tuniciers, si on le compare à la masse intestinale des animaux de ce groupe qui minent une vie sédentaire (Ascidies). On peut en dire autant du tube digestif de la Carinaria, du hiroloïdes, de V Atlanta, etc., comparé à celui des Gastropodes

ordinaires. Enfin les Sagitta ^ h • "" * fi>

présentent également un tube ( s, *

digestif excessivement réduit , J \ et n'occupant qu'une faible étendue de la longueur du corps.

Cette réduction du système digestif chez les animaux pélagiques est évidemment en rapport avec l'existence précaire de ces créatures toujours poursuivies par de nombreux ennemis. Un estomac volumineux ralentirait leur marche, en général très rapide, et diminuerait la transparence qui les protège.

4' Un développement considérable des organes de la génération et une grande fécondité. Ici encore il suffit, pour observer ce fait, de comparer dans un même groupe les animaux de haute mer à ceux qui vivent fixés. Chez les Appendicularia, par exemple, la masse génitale est bien plus volumineuse que chez les Ascidia, si l'on rapporte cette masse au volume total du corps de l'animal. Cette multiplication excessive des animaux pélagiques doit encore être attribuée, comme chez les parasites oit le même fait se présent!^ également, aux nombreuses chances de destruction que doivent courir des êtres aussi mal protégés.

5' Un grand nombre d'animaux pélagiques présentent le phénomène de la phosphorescence; tels sont, les Xoctiluques, nombre de Méduses, les Pyrosomes, le Phyllirhie bucephala. Celte phosphorescence, qui se manifeste surtout lorsque ces animaux sont excites

et effrayés, joue sans doute un rôle de protection et arrête les poursuites de certains ennemis ^ Je n'ai pas remarqué que les Sagitta fussent doués d'un semblable moyen de défense, qui du reste est loin d'être spécial aux animaux de haute mer.

6** Comme caractère éthologique fréquemment observable chez les animaux pélagiques, il faut citer la vie sociale : on sait quelles bandes nombreuses forment presques toujours les Noctiluques, les Méduses, les Cténophores, les Sagittay les Crustacés copépodes, les MysiSy les Mollusques ptéropodes, etc.

Ce sont évidemment les ressemblances d'adaption que la Sagitta présente, soit avec VAmphioxus, soit avec les Ptéropodes, soit avec les Tomopteris et autres Ânnélides, qui ont déterminé les zoologistes à placer les Chœtognathes tantôt parmi les Vertébrés, tantôt parmi les Vers, à une époque où Ton ne connaissait encore, d'une manière suffisante, ni leur anatomie ni leur embryogénie.

La disposition du système nerveux écarte évidemment toute possibilité d'un voisinage immédiat entre les Sagitta et les Vertébrés. Lrydig et KowALEvsKY ont fait remarquer avec raison que ce système nerveux rappelait celui des Mollusques. On peut également le comparer à celui des Annélides, et cela n'a rien d'étonnant, d'après ce que nous savons aujourd'hui sur l'étroite parenté (démontrée par l'embryogénie) entre le groupe des Ânnélides et celui des Mollusques (Brachiopodes, Oscabrions, Dentales, etc.)

D'un autre côté, ce même système nerveux éloigne les Sagitta des Nématodes proprement dits, et le rapprochement tenté avec le Cliœtosoma ne paraît pas complètement justifié par ce que nous savons de l'organisation de ce dernier.

La présence des soies chitineuses est encore un caractère commun avec les Annélides, et en somme, au point de vue anatomique, le seul argument sérieux que l'on puisse opposer à ceux qui veulent réunir les Sagitta aux Vers annelés est l'absence, chez les premières, de toute formation mctamérique, même chez l'embryon. Ce caractère rapproche au contraire les Chaetognathes du phylum des Mollusques, ou, d'une façon plus générale, des animaux anciens d'où sont dérivés, d'une part les Mollusques et d'autre part les Annélides. La présence du disque vibratile et des invaginations latérales rappelle également des dispositions observables dans des grou-

1. Panceri et DE QuATREFAGES ont fait la remarque très intérettante que la pboiphorescencc est chez quelques animaux sous la dépendance du système nerveux.

CONVenGBNCB DES TYPES PAR LA VIB PÉLAGIQUE 167

pes voisins de ces types inférieurs dont nous parlons, par exemple chez les Rotifëres, ou chez les embryons de certains Aonélides.

L'embryogénie si spéciale des SagiCta (formation d'une cavité secondaire] ne permet pas non plus de les placer directement

parmi les Mollusques ou parmi les Annélides. C'est, eu effet, une embryogénie dilatée (sans formation, ni primitive ni secondaire, d'un vitellus nutritif, ce <\m est l'indire de haute antiquité du type). Il peut se faire toutefois que le développement insuffisamment

connu des Annélides représente la forme condensée (avec vitellos nutritif) de l'évolution des Chaetognathes.

En résumé, il nous parait convenable de laisser les Sagitta dans an groupe spécial qui, sous le nom de Chaetognathes, doit prendre place à la base du phylum des Annélides, dont ce groupe représente un rameau divergent adapté à la vie pélagique.

D^autres exemples feront mieux comprendre l'importance pratique que peuvent avoir des considérations spéculatives telles que celles que nous avons exposées sur la convergence des types par la vie pélagique.

L'illustre von Baer s'est efforcé de démontrer, dans un mémoire qui date de Tannée dernière, que les Ascidies et les Salpes sont des Mollusques présentant la même stucture typique que les Ptéropodcs; la moindre connaissance du développement de ces animaux sudit pour démontrer, comme nous l'avons entrepris ailleurs, que la ressemblance entre un Uiphore et un Firoloïdes est un résultat d'adaptation, et que les analogies des Tuniciers avec les Gastropodes ne sont pas plus réelles que celles qu'on a voulu établir entre les mêmes animaux et les Lamellibranches *.

E. FoRBEs avait cru trouver de grandes affinités entre les têtards d'Ascidies et les llydroïdes. D'un autre côté, Carl Vogt a placé autrefois les Cténophores parmi les Molluscoïdes. Un naturaliste anglais, Mac Donald, reprenant, il y a quelques années, ces idées anciennes ou abandonnées par leurs auteurs, a donné la classification suivante des Molluscoïdes :

MOLLUSCOÏDA.

:oa.

Intestin séparé ( Courbure primitiyemeiit hemale, finalement ) w >

de la cavité ) neurale )

du corps. ^ Courbure simplement neurale < t P I

Intestin droit et communiquant avec la cavité du corps Ciemophora,

Mac Donald considère les Cténophores comme un type central d'où sont dérivés : d'une part, par perfectionnement, les Molluscoïdes ; d'autre part, par dégradation, les Hydrozoa, Cette classification bizarre a évidemment encore pourpoint de départ défausses homologies dues à l'adaptation, et qui ont paru plus importantes à l'auteur que les différences si fondamentales que présente l'embryogénie de ces animaux. La comparaison des types pélagiques (Tuniciers nageurs, Cténophores et Hydroïdes) est évidemment le

1. Voy. GiAKD, L'embryogénie des Ascidies et l'origine des Vertébrés (Revue scientifique^k^ année, n** 2, 11 juillet 1874). Réimprimé ci-dessus, p. 27 et suivantes.

CONVBRjSBNCB DBS TYPÉS PAR LA VIE PÉLAGIQUE 169

point de départ de ces élucubrations qui semblent dater d'un siècle et qui pourtant ont été publiées en 1864.

Dans d'autres circonstances, Tadaptation à la vie pélagique fait ressembler certains animaux adultes aux formes embryonnaires d'autres animaux appartenant à des types plus élevés, ou crée des analogies apparentes entre des formes larvaires appartenant à des groupes différents. Dans son beau livre sur les Métamorphoses de rhommeetdes animaux (1862), M. de Quatrefages dit en parlant de YAmphioxus : <c il est permis de se demander si cet animal, qui est relégué au dernier rang des Vertébrés et qui, à bien des égards, se rapproche des Annélides errantes, est bien réellement un animal parfait. Par quelques points de son organisation, il rappelle les Ammocœtes de nos ruisseaux. Ne serait il pas la larve du Petro^ myzon marinas ou de quelque espèce? » En 1867, dans un travail sur ce singulier Vertébré, Paul Bert insiste sur les faits qui montrent que c'est bien un être adulte. La même année, du reste, Kowalevsky en donne une embryogénie complète *.

Et cependant en 1871, à l'Académie de Boston, en présence de L. Agassiz, on discute encore la question de savoir si YAmphioxus n'est pas une larve de Poisson myxinoïde.

Nous avons observé plusieurs fois aux environs de Boulogne des troupes de jeunes Clupées d'une transparence étonnante et d'un aspect général qui rappelle celui des Leptocéphales. Or, on sait que les zoologistes n'ont pas encore complètement résolu la question de savoir si ces Leptocéphales sont ou ne sont pas des formes adultes. Gilles et plusieurs autres ichthyologistes prétendent que ce sont des formes embryonnaires; Pbters* affirme, au contraire, qu'on ne peut les considérer comme des embryons des Cepola ou d'autres Poissons. D'après Gilles, le Leptocephalus Morrisii est le jeune du Conger çulgariSy V Hyoproprus messinensis appartient au Nettastoma me/anuraj et le Stomias ùnculus est une larve de Clupéoïdc ^

Si de pareilles questions sont difficiles à résoudre pour des animaux aussi élevés en organisation que les Poissons, on comprend combien plus grandes sont les difficultés que rencontre le zoologiste quand il veut établir les véritables homologies qui peuvent exister entre les larves des animaux inférieurs.

1. De semblables difficultés se sont rencontrées nufj^uère à l'occasion des Phyllo •ornes, des Cuma^ etc.