A) EXISTENCE DE FACTEURS NERVEUX DU FONCTIONNEMENT HYPOPHYSAIRE

A) L'ovulation. — Dans leur rapport au Congrès des Physiologistes de 1935, L. BrouHaA et RK. CoLrIN ont défini les conditions dans lesquelles se produit l’ovulation: «Elle se fait normalement dans un organisme qui n’est pas soumis à l'influence du corps jaune, qui contient un certain taux de folliculine et dont l’hypophvse libère le principe d'ovulation (3) »,

Chez certains animaux, la Lapine, la Chatte, le Furet parmi les Mammifères, la Pigeonne parmi les Oiseaux, l'ovulation ne se fait qu'à la suite d’un rapprochement sexuel. Mais elle se produit, dans ces conditions, même si le mâle est rendu stérile par ligature ou section des canaux déférents.

L'action de l'hypophyse dans le mécanisme de l’ovulation provoquée a été mise en évidence chez la Lapine par deux séries d'expériences. L'une est due a M? Free et PARKES (52) qui ont obtenu l’ovulation chez la Lapine hypophysectomisée par l'injection d’hormone gonadotrope hypophysaire.

L'autre, réalisée par DEANESLY, FEE et PARKES (81, 56) montre que l’hypophysectomie pratiquée moins d’une heure après le coïît empêche l'ovulation.

Ces divers travaux, et d’autres que nous n’avons pas cités, démontrent donc une excrétion du principe hypophysaire d'ovulation sous l'influence des influx liés à la copulation. Ceux-ci sont encore mal connus. Les expériences de F£e et PARKES (97) montrent que les excitations locales, si elles ont une influence sur l’excrétion hypophysaire, ne sont pas seules en cause, puisque l’anesthésie du vagin n'empêche pas l'ovulation de se produire après le coït chez la Lapine. Il est probable que le complexe nerveux de la copulation comporte. avec des stimulants d’origine génitale porprement dite, des excitations diverses: olfactives, visuelles, tactiles, etc. Un exemple en est fourni par le fait signalé par Th. Marrins (84) que deux pigeonnes,

oiseaux qui ne pondent ordinairement qu'après le coît, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut, peuvent pondre toutes les deux lorsqu'elles sont gardées ensemble dans la même cage. Il est probable que la vie en commun peut amener chez ces femelles une activation de la préhypophyse, vraisemblablement par excitation homo-sexuelle où par un processus d'association psychique. C’est probablement au même processus qu'il faut rapporter les cas d'ovulation apparemment spontanée observés chez des lapines placées dans la même cage et isolées du mâle.

B) La lactation. — La lactation s’installe normalement chez la femelle après la parturition sous l'influence de deux facteurs hormonaux: la chute du taux de la folliculine sanguine, et l’excrétion d’un principe préhypophysaire: la prolactine de RibDLE, BATES et DYKSHORN, ou galactine de GARDNER et TURNER.

Les auteurs ne sont pas d'accord quant au rôle de facteurs nerveux dans le déclenchement hynophysaire de la lactation. SELYE, CoLLrP et THoMPsoN (231) avaient suggéré une action hypophysaire due à l'excitation mécanique de l’utérus: la distension de celui-ci produite par la rétention placentaire ou par des injections de paraffine, post partum ou après enlèvement des fœtus, empêcherait la montée laiteuse. Mais de récentes expériences, dues à INGELBRECHT (65), montrent que ce n’est pas la vacuité de l'utérus après la parturition qui détermine la montée laiteuse, car l'introduction dans l’utérus de modèles en paraffine de volume et de nombre au moins égaux à ceux des fœtus enlevés n’empêche pas la lactation de se produire. Dans l’état actuel de la question, on peut supposer que la divergence des résultats est attribuable à la différence des techniques employées par les deux groupes d’auteurs. L’injection de paraffine liquide et chaude qui adhère à la paroi utérine produit sur celle-ci une irritation spéciale que ne produit pas la simple présence des modèles en paraffine dans la cavité utérine.

Nous sommes mieux renseignés sur les facteurs

nerveux aui entretiennent la lactation. SELYE et Mc K£sown (22, 230) ont considéré que l'excitation du mamelon par succion, transmise à l’hypophyse par voie nerveuse, maintient son activité sécrétoire et provoque par répercussion la persistance de la lactation. On sait, en effet, que la sécrétion lactée se tarit spontanément chez la mère après le sevrage.

INGELPRECHT (65) à vérifié cette affirmation par une série d'expériences très démonstratives. La section de la moelle au niveau de la douzième vertèbre dorsale détermine une insensibilité totale dans la moitié postérieure du corps d’une lapine en lactation; les mamelons les plus antérieurs restent ainsi sensibles, alors que les postérieurs ne le sont plus. En réséquant ou en cachant à l’aide de leucoplaste ceux-ci ou ceux-là, l’auteur ne laisse à la succion des petits que des mamelons insensibles ou sensibles. Il observe que la sécrétion lactée se tarit lorsque la succion ne s’exerce que sur des mamelons insensibles, alors qu’elle se maintient dans toutes les glandes sensibles et insensibles, accessibles ou non, lorsque la succion peut s'exercer en outre sur deux mamelons sensibles. Dans le premier cas les petits meurent rapidement du fait de l'interruption de la sécrétion lactée; dans le second cas ils croissent normalement, attestant ainsi que la sécrétion présente une abondance suffisante à nourrir la portée. Il semble donc bien que le mamelon soit le point de départ d’une excitation nerveuse qui passe par la moelle, au moins pour la plus grande part, et qui parvient à l’hvpophyse ainsi que le démontre la série d'expériences suivante due à DESCcrIN (83).

Cet auteur a étudié l’asnect histologique de l’hynophvse au cours de la lactation chez des Rates castrées afin d’éliminer l'influence possible des corps jaunes de lactation. Il a vu que la structure de lactation, analogue à celle de gestation, persiste lorsqu'il y a succion des mamelons par les jeunes, alors que chez les femelles auxquelles on a enlevé les petits, l’hypophyse prend la structure de castration.

L'auteur en conclut que la succion du mamelon influence la structure de l’hypophyse par voie nerveuse.

Dans une seconde série d'expériences, DESCLIN et GRf- GOIRE (84, 8) ont cherché si des différences fonctionnelles correspondaient aux différences morphologiques observées dans les hypophyses des deux groupes d'animaux. Dans cette intention ils ont constitué, comme précédemment, deux groupes d'animaux, l’un de Rats femelles châtrés après la mise bas et allaitant, l’autre de Rats semblables, mais n’allaitant pas. De plus, dans le rein de chaque animal fut greffé un ovaire de Rat impubère, les deux ovaires provenant d’un même donneur étant transplantés chacun dans un animal de groupe différent. Les greffons, prélevés après quinze jours chez tous les animaux, présentent des différences imputables à la différence d'activité gonadotrope de l’hypophyse de l'hôte. Chez les animaux castrés et lactants, le greffon ne contient que des follicules, alors que chez ceux qui n’ont pas allaité, le greffon contient de nombreuses formations lutéiniques. Les auteurs concluent que la succion influence donc non seulement la structure, mais encore l’activité gonadotrope de l’hypophyse.

La méthode des greffes hypophysaires, qui permet de séparer la glande de ses connexions nerveuses normales avait conduit HOHLWEG et JUNKMANN à postuler l’existence d’un centre sexuel parasympathique réglant l’activité hypophysaire. Dans leurs expériences de greffes d’hypophyse de Rat normal chez des Rats normaux castrés par la suite, et de greffe d’hypophyse de castrat chez un animal normal ou châtré, les greffons ne présentèrent jamais au bout de quelque temps l’image caractéristique de la castration, mais reprirent même la structure normale lorsqu'ils avaient été prélevés chez des castrats Ces auteurs en concluent que le lobe antérieur de l’hypophyse, séparé du centre nerveux sexuel et n'étant pas soumis à son influence excito-sécrétoire, ne réagit pas à l’appauvrissement du sang en hormones sexuelles par de l’hypersécrétion. :

Cependant, de récentes expériences de DESCLIN et GRÉ- GOIRE (85) semblent infirmer cette conclusion. Ces auteurs ne pensent pas que l’absence de cellules de castration typi-

ques permette de conclure que l’ablation des gonades soit sans action au niveau de l’hypophyse greffée dans laquelle ils relèvent une augmentation du nombre et de la taille des cellules basophiles. De plus, ils ont obtenu par traitement folliculinique chez des Rats porteurs d’une greffe hypophysaire dans le rein, des modifications caractéristiques de la gravidité, aussi bien dans l’hypophyse greffée que dans celle de l'hôte.

Ces dernières expériences montrent donc que les hormones génitales peuvent agir directement sur le lobe antérieur de l’hypophyse sans l'intermédiaire d’un centre nerveux. Cependant, il est indéniable que dans certains cas la glande pituitaire est sous le contrôle du système nerveux, ainsi que les deux premiers exemples le démontrent, et nous tenterons maintenant de dénombrer Îles principaux facteurs nerveux de l’activité hypophysaire déjà étudiés. Ce sont des facteurs hypothalamiques et des facteurs sympathiques.

B) FACTEURS HYPOTHALAMIQUES

Ce sont ceux qui influencent l’hypophyse par l’intermédiaire des centres hypothalamiques et de leurs fibres effectrices. Comme nous l’avons déjà vu, centres et fibres effectrices peuvent être mis en œuvre par des excitations hormonales et humorales, dues at milieu intérieur qui les baigne, et par des excitations nerveuses qui leur parviennent par les voies afférentes aux centres.

1° Excitations hormonales et humorales

1° Parmi celles-ci, il faut ranger toutes les excitations, spécifiques où non spécifiques, que le milieu intérieur est susceptible de provoquer au niveau des différents noyaux hypothalamiques effecteurs de l’hypophyse et au niveau de leurs fibres effectrices. Nous les avons déjà passées en revue.

Ces excitations sont d’origine générale, par opposition à celles d’origine locale que nous allons examiner maintenant.

2° Les excitations d’origine locale portent sur les mêmes éléments que les précédentes, mais elles sont dues à la glande elle-même par l'intermédiaire de son produit de sécrétion.

Par son action neurotrope déjà signalée la colloïde hypophysaire, qui représente une forme histologique visible du produit de sécrétion de la glande pituitaire et que l’on retrouve dans le lobe nerveux, la tige et parfois même le tuber au contact des fibres et des cellules nerveuses, peut exercer sur les neurones hypothalamiques excito-sécrétoires de la glande elle-même une influence. Certains auteurs pensent que cette influence est inhibitrice ou frénatrice et que la neurocrinie interstitielle, l’hémoneurocrinie et l’hydrencéphalocrinie constituent un mécanisme d’auto-régulation du fonctionnement hypophysaire.

Nous sommes encore assez mal renseignés au point de vue physiologique sur ces facteurs hormono-hypothalamiques de l’activité hypophysaire.

2° Excitations nerveuses

Nous distinguerons ici encore, des excitations d’origine locale et des excitations d’origine générale.

1° Excitations d’origine locale. — Nous avons déjà signalé la présence de récepteurs sensitifs locaux de l’hypophyse, dont les uns sont extrinsèques, les autres intrinsèques.

Par l'intermédiaire de cette innervation sensitive de l’'hypophyse pourrait avoir lieu une régulation hypophysohypophysaire sous l'influence par exemple de l’état de réplétion ou de vacuité de la glande.

2° Excitations d'origine générale. — On peut les classer en deux groupes suivant leur origine, sensorielle ou commune.

a) Certaines excitations d’origine sensorielle donnent lieu à des réflexes neuro-endocriniens extéroceptifs à chaï-

non hypophysaire dont quelques-uns ont été étudiés: réflexes opto-pituito-pigmentaires, et opto-pituito-sexuels ; d'autres ne sont encore connus ou soupçonnés que d'une façon empirique: réflexes stibo-sexuels et phono-sexuels.

Réflexes opto-pituito-pigmentaires. — KOLLER et RopEWALD (472) ont expliqué les changements de couleur que présente la peau des batraciens et de certains poissons, sous l'influence de la lumière qu’ils reçoivent, par un mécanisme hypophysaire mis en œuvre par un facteur externe: la lumière agissant par l'intermédiaire de l’œil est capable de modifier l’activité sécrétoire de la glande, au moins en ce qui concerne la production de l’intermédine ou principe mélanophorique, ce que traduisent les modifications pigmentaires de l’animal.

Ces réflexes, comme d’ailleurs le groupe suivant, empruntent des trajets anatomiquement connus puisque l’on sait qu'il existe une voie courte opto-hypophalamique et aussi une voie longue indirecte reliant l’œil aux centres hypothalamiques effecteurs de l’hypoph,se.

Réflexes opto-pituito-sexuels. — Après BISSONNETTE(Z, 30) et Hizz et PARKES (453) qui ont les premiers vu l’influence de la lumière sur l’oestrus chez le furet, animal à activité sexuelle périodique, J. BENoOrT 19, 20, 21, 24, 25, 26) à récemment montré que le développement des gonades chez le Canard est aussi soumis à l'influence de la lumière par l'intermédiaire de l'organe visuel et de l’hypophyse. Celleci est, comme on le sait, responsable de la maturation et du fonctionnement ultérieur des glandes génitales, mâles et femelles. Etudiant l’activité sexuelle chez le Canard qui présente un cycle saisonnier, il a pu mettre en évidence le rôle excito-sécrétoire de la lumière sur l’hypophyse dont l'activation au point de vue de son pouvoir gonadotrope tout au moins, détermine une maturation précoce des gonades.

Dans une autre série d'expériences (22 23) cet auteur a montré de plus que lénucléation de l'œil n'empêchait pas l'action de la lumière sur le développement des gonades : il s'agirait dans ce cas suivant l’auteur, soit d’une action

directe sur l’hypophyse au travers de la paroi osseuse de l'orbite, soit d’une action sur le moignon du nerf optique sensible à l'excitation lumineuse.

Réflexes stibo-sexuels. — On sait depuis longtemps par l'observation banale qu’il existe une liaison entre l’organe olfactif et la sphère sexuelle. Cette liaison s'opère probablement par l'intermédiaire de la glande pituitaire. Des recherches physiologiques sur cette question n'ont pas encore été entreprises, à ma connaissance du moins. Mais si l’on rassemble ce que l’on sait sur l’anatomie des voies olfactives, on voit que de tels réflexes peuvent exister Les voies rhinencéphaliques afférentes aux noyaux hypothalamiques effecteurs de l’hypophyse sont, en effet, bien connues.

Réflexes phono-sexuels. — On ne sait encore presque rien de sûr sur ceux-ci, et les voies anatomiques qu’ils pourraient emprunter ne sont pas encore connues.

Cependant BacHRracH et Morin (2), Gros (39), signalent que chez le Chat, le mi de la 4° octave est un excitant sexuel puissant. D'autre part certains éleveurs, en Amérique, augmentent, paraît-il, la production de lait chez la vache laitière au moyen de concerts de T.S.F. On sait que la sécrétion lactée est sous la dépendance de l’hypophyse par l'intermédiaire d’un produit hormonal hypophysaire: la prolactine. VEBERT et Kocx (24), ont constaté une augmentation de 6 % de la production laitière des vaches soumises à un traitement radiophonique.

b) Les excitations d’origine commune sont les impulsions sensitives qui parviennent au thalamus et de là sont transmises à l’hypothalamus par une voie directe ou indirecte. Elles donnent lieu à des réflexes somato-hypothalamiques. Nous n'avons rien à signaler à leur sujet.