C) FACTEURS SYMPATHIQUES

Ce sont ceux qui influencent l’hypophyse par l’intermédiaire de l’innervation sympathique de la glande. Cette innervation est constituée, ainsi que nous l’avons vu par

des fibres post-ganglionnaires émanées du ganglion cervical supérieur.

Nous devons ici aussi, et quoiqu’ils soient encore assez mal connus, distinguer des facteurs hormonaux et humoraux, et des facteurs purement nerveux.

1° Facteurs hormonaux et humoraux

Le sang qui irrigue les ganglions cervicaux supérieurs et leurs fibres effectrices leur apporte, par les variations de ses propriétés physico-chimiques et hormonales, des excitations capables de freiner ou d’exagérer le fonctionnement de la glande pituitaire.

2° Facteurs nerveux

Ce sont les excitations d’origine générale qui parviennent au centre ganglionnaire par les voies afférentes qui le relient à la moelle. Il est donc permis de penser qu’un grand nombre d’impressions d’origine périphérique. peuvent effectuer une régulation somato-végétative de l’hypophyse.

La question de la régulation sympathique de la glande pituitaire est encore assez obscure. Quelques travaux seulement lui ont été consacrés dont la plupart abordent d’ailleurs le problème par des méthodes indirectes, les auteurs s'adressant à des réactions secondaires pour juger du fonctionnement hypophysaire.

C’est ainsi que deux auteurs américains. FRIEDGOOD et Pincus (418) ont déclaré avoir provoqué chez la Lapine la maturation des ovules et même dans certains cas la ponte ovulaire par l'excitation électrique du sympathique cervical. Etant donné que, chez cet animal, l’ovulation ne se fait jamais spontanément, mais toujours à la faveur d’une décharge du principe hypophysaire d'ovulation déclenchée par l'excitation du coït (ainsi que nous l’avons signalé plus haut), les auteurs concluent que l'excitation électrique des fibres sympathiques innervant l’hypophyse augmente la sécrétion du principe gonadotrope hypophysaire. Pour

eux, les nerfs sympathiques cervicaux peuvent être, au moins en partie, responsables de la stimulation qui, pendant le coiît, provoque l’excrétion de plus grandes quantités de substance gonadotrope préhypophysaire.

Cependant ces expériences qui tendent à prouver le rôle excito-sécrétoire pour la glande pituitaire des fibres sympathiques qui l’innervent ne semblent pas très concluantes car toute une série de travaux montrent au contraire leur rôle inhibiteur, le rôle excito-sécrétoire appartenant aux fibres hypothalamopituitaires.

Nous citerons les expériences de MARSHALL et VER- NEY (83) qui ont obtenu chez la lapine en œstrus l’ovulation suivie même de pseudo-gestation, par l'excitation électrique du système nerveux central à travers le cerveau ou la moelle lombaire. HATERIUS (443) à provoqué l’ovulation chez la Lapine par la stimulation électrique du noyau supro-optique et BROOKS l’a au contraire empêchée par la section de la tige pituitaire.

Enfin de nombreux auteurs (Vocr, HIinNsEev et MARKEE, Brooks (*) ont constaté que l'ovulation s’effectuait normalement chez la Lapine après extirpation du ganglion cervical supérieur.

Chez le Rat femelle en œstrus, HARRIS 441) à également obtenu l'ovulation par l'excitation à travers la tête, par l'excitation directe de l’hypophvse et par la stimulation de la partie postérieure de l’hypothalamus ou du tuber. Dans ce dernier cas l’ovulation a été provoquée également malgré l’ablation du ganglion cervical supérieur pratiquée avant la stimulation du tuber.

Ainsi, de l’ensemble de ces recherches semble se dégager l’idée que le rôle excito-sécrétoire appartient non pas au fibres sympathiques, mais aux fibres hypothalamiques, les fibres sympathiques ayant au contraire un pouvoir inhibiteur.

DougowIr (88) à effectué des expériences analogues chez des Amphibiens. Ayant constaté que l'excitation

(#) Cités par L. BrouxA dans son rapport au Congrès international d'Obstétrique et de Gynécologie d'Amsterdam de 1938 (32).

électrique du lobe antérieur de l’hypophyse provoque la maturation précoce du frai chez la Grenouille immature (Rana temporaria) comme chez l’Axolotl, l’auteur n'a pu reproduire ce phénomène en faisant porter l'excitation soit sur le ganglion étoilé (sympathique), soit sur le ganglion vague par l'intermédiaire de la moelle allongée. Il en conclut que « l’activité sécrétoire du lobe antérieur de l’hypophyse est indépendante du système nerveux ».

Par contre cet auteur déduit d'expériences voisines, maïs où le test employé est la réaction mélanophorique de l’animal, que l’activité hormonale du lobe postérieur est sous l'influence du système nerveux végétatif, le système sympathique inhibant sa sécrétion, le système parasympathique l’excitant au contraire.

Cette conception qui attribue une activité sécrétoire propre au lobe nerveux, autonome par rapport aux lobes véritablement glandulaires, nous semble aujourd’hui devoir être abandonnée, car on sait que les hormones présentes dans le lobe postérieur sont en réalité originaires soit de cellules glandulaires immigrées, soit des lobes glandulaires eux-mêmes [R. CorLin (69) |. L'intermédine, qui nous occupe ici puisque c’est elle qui provoque la mélanophorodilatation, est en particulier élaborée par la pars intermedia suivant l'opinion de ZONDEK et KROHN, et peut-être aussi par le lobe antérieur.

DouBowik se déclarant surpris des résultats négatifs obtenus par excitation des ganglions stellaire et vague, sur l’activité fonctionnelle de la préhypophyse, étant donné l'existence au point de vue théorique de certaines relations entre le système nerveux et les fonctions sécrétoires de l’hypophyse, a entrepris une nouvelle série d’expériences (90), I] remplace la méthode d’irritation directe du SyYStème nerveux végétatif par des injections d’adrénaline, de physostigmine et d’atropine et ne constate pas non plus dans ce cas de maturation des ovaires. Tout en affirmant de nouveau l’absence d'influence des systèmes sympathique et parasympathique sur la fonction sécrétoire de la préhypophyse cet auteur écrit: « Cependant la littérature

présentant des données selon lesquelles le système nerveux périphérique influence la sécrétion de l’hypophyse, il est à supposer que cette influence s'effectue directement par la voie du système nerveux central ».

Ceci est en accord avec l’opinion des auteurs précédents qui attribuaient, comme nous l’avons vu, le rôle excitosécrétoire pour la glande pituitaire à l’innervation hypothalamique, l’innervation sympathique ayant au contraire un rôle probablement inhibiteur.

Roussy et MosiNGEr (207, 214 217) Ont pratiqué chez le Chien l’extirpation du ganglion cervical supérieur et ont constaté de l’hyperneurocrinie intra-hypothalamique. Celleci se manifeste par une inondation de l’hypothalamus par des flaques de colloïde hypophysaire: 3, 6 et 8 jours après l’ablation du ganglion, la colloïde se trouve en plus grande quantité que normalement et dans des territoires beaucoup plus étendus de l’hypothalamus, du thalamus, du subthalamus et du mésencéphale. Dans le noyau tangentiel et dans le noyau périventriculaire, de nombreux péricaryones sont en contact avec des boules de colloïde; la plupart de ces péricaryones ont même absorbé de la colloïde et sont fortement modifiés: « l’hyperneurocrinie expérimentale peut s'accompagner de phénomènes neuronaux dégénératifs et régénératifs ».

Ainsi: & … par le mécanisme hormono-neural l’hypophyse peut influencer ses propres centres excito-sécrétoires... )

Ces auteurs se sont, comme jes précédents, attachés à montrer des modifications fonctionnelles de l’hypophyse sans rechercher si la glande présentait des modifications structurales histologiquement décelables.

R. Coin et L. HENNEQUIN (5 76, 77), ont étudié le problème de la régulation sympathique de la glande pituitaire chez le Lapin par des méthodes plus directes: l’examen histologique de la glande, 1° après suppression de son innervation sympathique par ablation des deux ganglions cervicaux supérieurs; 2° après excitation du cordon sympathique cervical un peu au-dessous où au niveau du gan-

glion cervical supérieur. Ils ont constaté dans le cas de la gangliectomie un virage cyanophile du lobe antérieur avec excrétion de colloïde dans toutes les parties de la glande, alors que dans le cas d’excitation la glande présentait l’aspect de mise en charge des cellules du lobe antérieur et du lobe intermédiaire.

J.-P. KauFMaNN (469) à refait les expériences des auteurs précédents. Il a observé chez une partie des animaux une diminution de nombre des cellules éosinophiles, mais non leur disparition complète et des pycnoses nucléaires. Dans toutes ses préparations, il a vu des nécroses, une vasodilatation, des modifications cirrhotiques et des infltrations lymphocytaires. Ces changements structuraux sont attribués par lui aux perturbations de la vaso-motricité.

Les travaux que nous venons de citer sur le role du sympathique dans la régulation du fonctionnement de l’hypophyse reposent, sur la théorie en général classiquement admise, que cette glande comprend deux zones distinctes, soumises chacune à une innervation différente. Les morphologistes ont en effet décrit d’une part l’innervation sympathique se rendant au lobe antérieur, d'autre part l’innervation hypothalamique se rendant aux lobes infundibulo-tubéral et intermédiaire. Par ailleurs, PINES pense que cette différence d’innervation effectrice de deux parties de la glande explique le fait que les altérations cliniques ou expérimentales portant exclusivement sur le plancher du diencéphale ne donnent lieu qu’à des symptômes à rapporter aux lobes intermédiaire et postérieur et dans aucun cas à des symptômes préhypophysaires.

Les essais de R. CoLLiN et L. HENNEOUIN ont été entrepris en partant d’une hypothèse différente: celle de la double innervation effectrice de la totalité de la glande: ((.… nous avons supposé que tous les éléments sécréteurs sont sous la dépendance à la fois des influx sympathiques et hypothalamiques, l'état de la glande à un moment donné traduisant le rapport entre le tonus sympathique et le tonus hypothalamique ». Les résultats expérimentaux sont venus

ie.

vérifier au moins une partie de cette hypothèse: les effets de l'excitation électrique du sympathique, comme ceux de la gangliectomie, s'étendant à toute la glande, les auteurs ont pu conclure que : «la pars intermedia n'échappe pas à l'influence du sympathique ».

Aüïnsi donc, bien qu'il n'ait pas été possible de mettre en évidence des terminaisons de fibres hypothalamiques dans le lobe antérieur (*) ni des terminaisons de filets sympathiques dans les lobes intermédiaire, tubérien et postérieur, on peut supposer qu'il en existe et que la glande pituitaire est dans son ensemble, contrôlée par les deux innervations “hypothalamique et sympathique.

On admet assez souvent à l’heure actuelle que plusieurs glandes endocrines, sinon toutes, possèdent une double innervation effectrice, sympathique et parasympathique.

L'hypothèse de la double innervation sympathique et hypothalamique de la glande pituitaire tout entière est en bon accord avec cette opinion, et on peut, en raisonnant par analogie attribuer hypothétiquement aux filets hypothalamo-pituitaires une valeur parasympathique, c’est-à-dire une activité de sens inverse de celle du sympathique. Cette conception, si elle est vraie, rapproche l'hypophyse et les glandes endocrines en général d’autres organes tels que le cœur, l'intestin, la pupille, etc., qui sont contrôlés à la fois par le système orthosympathique et par le système parasympathique. Certains syndromes d’hyperfonctionnement et d’hypofonctionnement hypophysaire, qui ont attiré l’attention des cliniciens, pourraient être rapportés à une rupture de l’équilibre de la glande, du fait d’une augmentation ou d’une diminution du tonus sympathique où parasympathique. Sympathique et parasympathique sont généralement antagonistes l’un de l’autre, ainsi que cela se voit au niveau de nombreux organes où les effets de l’excitation de

() Nous avons déjà dit cependant que TELro (246) a constaté chez l'Homme que des fibres d’origine hypothalamique pénétraient dans la préhypophyse au niveau de son pôle antérieur. Mais cette innervation ne paraît pas couvrir toute la préhypophyse et semble de plus assez variable dans l'étendue de sa distribution. On ne peut donc à l'heure actuelle affirmer qu’elle représente une formation constante et physiologiquement active.

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l’un des systèmes sont empêchés par l’excitation de l’autre, et où l'excitation de l’un produit le même effet que la paralysie ou l’inhibition de l’autre.

L'existence d’états de déséquilibre que l’on rencontre assez fréquemment entre les deux systèmes nerveux antagonistes permet de supposer qu’il existe des états d’équilibre, variables selon les individus et selon les espèces. On peut penser que la rupture de cet équilibre, dans certaines conditions physiologiques ou expérimentales, peut avoir un retentissement sur le fonctionnement des glandes à sécrétion interne et de l’hypophyse en particulier.

C’est pourquoi nous avons repris les expériences de R. CoLLin et L. FENNEQUIN en vue d’essayer d'aborder le problème de la régulation de la glande pituitaire par l’action conjuguée de l’innervation hypothalamique (à valeur peut-être parasympathique) et de l’innervation sympathique.