HABRaLANDT, loc. citalo

COURS d'aor. 26

fleurit; tandis que, dans les serres éclairées à la Jbis par le haut et par le côté, f de tous les végétaux arrive à floraison. Dans les lieux apposés au soleil, le nombre des plantes qui fleurissent est trois fois plus considérable, pour les mêmes espèces, que dans les terrains ombreux. Ce fait est des plus évidents, dans les prairies à ciel découvert comparées aux prairies sous bois ou situées près de bâtiments qui les couvrent fortement de .leur ombre. La lumière influe nonseulement sur le nombre, mais sur le développement des fleurs. En général, la couleur de ces dernières n'est pas modifiée, le pigment coloré ne se produisant pas dans la fleur, mais bien dans les feuilles qui l'engendrent. La qualité des fruits est également en rapport avec l'éclairage que reçoit la plante; nous verrons tout à l'heure qu'il doit en être ainsi, d'après le rôle de la chlorophylle, d'autant plus abondante et plus active que la lumière agit mieux.

Quelques mots encore sur les transformations que la lumière amène dans la coloration des feuilles, persistantes de certaines espèces pendant l'hiver.

Ces changements de teintes reposent sur trois phénomènes physiologiques différents : 1"* La coloration jaune qui se manifeste chez le Thuya, le Pin, Vif, est le résultat d'une destruction de la chlorophylle existante et l'absence de formation nouvelle de matière verte. C'est la lumière qui cause cette décoloration remarquable, surtout dans les parties les plus éclairées des branches et des feuilles. 3^ La coloration brune d'hiver, aussi fréquente que la coloration jaune, chez les Thuyas, les Wellingionias, le Sequoya, Vif, est due à la formation d'une matière colorante dérivée de la chlorophylle; la cause immédiate de cette décoloration de la matière verte est le froid, auquel vient s'ajouter l'action de la lumière, ce qui explique pourquoi ce changement de teintes se hmite aux parties éclairées de la plante. 3* Enfin, la coloration rouge résulte de la production d'anthocyane et semble tantôt dépendre, tantôt non, de l'action de la lumière. Cette dernière modification s'observe fréquemment chez les Sedum, les Sempervivum, les Saxifrages, V Yeuse, etc...

128. — Gonditio&8 de la production de la chlorophylle. — Après avoir rappelé sommairement la composition de la lumière solaire et sa répartition à la surface du globe, il me reste à indiquer

ce que l'on sait sur le rôle de chacun des spectres lumineux, calorifique et chimique, dans l'assimilation végétale, c'est-à-dire dans la formation du protoplasma chlorophyllien.

La première question à examiner est celle-ci : Les radiations lumineuses, obscures et calorifiques prennent-elles part, et dans quelles proportions, à la formation de la chlorophylle ?

M. Guillemin a cru pouvoir conclure de ses expériences* à ce sujet que la chaleur obscure concourt à la production de la chlorophylle. La méthode qu'il a employée est très-imparfaite: ce physicien s'^st servi d'écrans pour éliminer la lumière de la salle dans laquelle il opérait; il a employé un prisme de sel qui laisse passer les rayons calorifiques, mais n'arrête pas les rayons lumineux, et enfin il a jugé de la formation de la chlorophylle par le verdissement constaté à l-œil nu ; or, on sait que la chlorophylle peut être formée bien avant de devenir apparente pour l'œil. Ces essais, d'ailleurs trop peu nombreux (M. Guillemin n'a fait que deux expériences), ne sont pas du tout concluants.

L'auteur en a tiré la conséquence que le développement maximum de la matière verte a lieu entre le jaune et l'orangé; qu'il s'en forme encore dans le rouge en faible quantité, et que la production de la chlorophylle, bien que très-faible, est encore manifeste dans la région du spectre ultra-rouge. Acceptée sans conteste par beaucoup d'auteurs, cette dernière opinion a été détruite par un travail récent de M. J. Wiesner. Cet habile expérimentateur s'est servi, pour absorber les rayons lumineux, d'im flacon à double paroi contenant une solution d'iode dans le sulfure de carbone (procédé de Tyhdall). Les graines, germées dans l'obscurité complète, étaient placées dans l'intérieur du flacon, qu'on exposait ensuite, pendant six heures consécutives, à la lumière solaire directe. Le thermomètre très-sensible, dont la boule plongeait dans l'intérieur du flacon, accusait immédiatement une augmentation de 15 degrés dans la température de l'air du flacon. En aucun cas, M. Wiesner n'a pu constater la moindre formalign de chlorophylle. Après avoir expérimenté l'action de la lumière solaire, l'auteur s'est adressé à la lumière artificielle du

t. Annales des sciences nalut*elies, 1859, t. VII.

gaz, afin d'avoir à sa disposition une source lumineuse dont l'intensité demeurât constante pendant longtemps sans interruption, ce qui n'arrive pas avec la lumière solaire. D'après les observations de Tyndall, le pouvoir éclairant des sources lumineuses terrestres est trèsfaible par rapport à leur pouvoir calorifique ; pour le gaz de l'édairage, en particulier, le rapport des rayons lumineux aux rayons calorifiques est de 4 à 96, soit 24 fois plus petit.

M. Wiesner opéra dans une cave dont la température demeurait constante (15 à 17 degrés); ses expériences durèrent jusqu'à 120 heures consécutives. Il choisit pour ses essais le phaséolus, le maïs, le cresson, l'orge, germes dans l'obscurité absolue, et ne constata pas un seul cas de verdissement des germes sous l'influence des rayons calorifiques du gaz.

M. Wiesner s'est assuré de la présence ou de l'absence de chlorophylle en faisant des extraits alcooliques et en examinant si ceuxci étaient ou non fluorescents. Dans une seconde série d'essais, il a eu l'occasion de constater des faits très-curieux relatifs à l'action des rayons dits continuateurs, faits qui expliquent les divei^ences des résultats obtenus par MM. Guillemin, Bôhm et autres expérimentateurs.

Un grand nombre de substances, toutes peut-être, exposées à la lumière, absorbent une partie des radiations solaires ; cette absorption est accompagnée d'une perte de force vive qui ne saurait se produire sans déterminer un phénomène consécutif équivalent. Ce phénomène est, tantôt, l'émission ultérieure de radiations calorifiques ou lumineuses, tantôt la production d'une action chimique. C'est sur ce fiadt fondamental que reposent les procédés photographiques. Un corps insolé emmagasine, comme l'a démontré Niepce de Saint-Victor, une certaine quantité de radiations lumineuses qui, à un moment donné, peuvent produire des effets amoindris, mais identiques avec ceux qu'engendre la lumière directe. L'expérience suivante, due à M. Wiesner, montre qu'une action de ce genre peut donner naissance à de la chlorophylle.

M. E. Becquerel a fait voir, il y a longtemps déjà, qu'une plaque daguerrienne, après avoir été insolée faiblement, reproduit, lorsqu'on la place dans le spectre solaire, non-seulement les rayons bleus, violets et ultra-violets, mais encore les rayons rouges et jaunes de ce

Spectre qui, si la plaque d'argent n'a pas été préalablement exposée à la lumière, n'exercent pas sur elle d'action photographique. Ce physicien a désigné sous le nom de rayons continuateurs ces radiations lumineuses agissant après coup. M. Wiesner, ayant préparé dans l'obscurité absolue des germes étiolés entièrement dépourvus de chlorophylle, les a partagés en deux lots : le premier a été placé directement dans le flacon à sulfure de carbone décrit plus haut ; le deuxième a été exposé à une très-faible lumière difiîise durant deux heures, puis placé dans le flacon.

Les germes étiolés des deux lots étaient absolument exempts de cblcrrophylle au hioment où ils ont été déposés dans le flacon à sulfure exposé à la lumière du gaz ; cependant les plantes qui avaient été légèrement iclairée^ ont produit ensuite, dans l'obscurité complète, de la chlorophylle en quantité appréciable. M. Wiesner attribue , à juste titre je crois, à l'action des rayons continuateurs la formation de la matière verte dans ce dernier cas. Ne serait-ce pas par une action de ce genre que Ton pourrait arriver à expliquer la formation de la chlorophylle dans certains cotylédons ? et l'influence des rayons continuateurs ne serait-elle pas pour quelque chose dans la précocité des graines des hautes latitudes ? Je ne saurais me prononcer à ce sujet, mais il me semble qu'il y a là un sujet de recherches intéressantes.

De ce qui précède, il .résulte que les rayons calorifiques du spectre ne favorisent pas la formation de la chlorophylle : les rayons continuateurs (chimiques), au contraire, du jaune et du rouge et même du bleu peuvent donner naissance à de faibles quantités de matières vertes. Les rayons violets (chimiques) sont eflScaces ; en résumé, la portion du spectre comprise entre B et H (Jig. 30) peut engendrer en proportion variable de la chlorophylle.

Les radiations lumineuses sont actives au premier chef; c'est sous leur influence que se forme presque exclusivement la matière verte des plantes. Voici, d'après M. Pfefler, la part relative de chacune des couleurs du spectre dans cet acte fondamental de la vie végétale. C'est dans le jaune clair du spectre que l'assimilation du carbone est la plus active; elle décroît à droite et à gauche jusqu'à devenir nulle dans les rayons calorifiques extrêmes (rouge obscur) et dans les rayons ultra- violets (chimiques) où cesse la décomposition de l'acide

406 LA noTRinoN de la plante.

carbonique. Si Ton donne pour coe£Bcient d'intensité d'action à la partie la plus brillante du spectre une valeur de 400, cette valeur, pour les différentes régions du spectre, devient la suivante :

Jaune =100

Orangé =63

Vert = 37,2

Bleu = 22,1

Indigo = 13,5

Violet = 7,1

Rouge = 25,4

La décomposition de Tacide carbonique et, conséquemment, la formation de la chlorophylle, atteignent leur maximum dans la lumière blanche, c'est-à-dire dans la lumière solaire non décomposée.

Quelle est fintensité minima que doit avoir cette lumière blanche pour que la chlorophylle puisse se produire ? Cette question présente pour les forestiers un réel intérêt, puisque, chacun le sait, le sol de nos forêts ne reçoit pas, à beaucoup près, autant de lumière solaire que les sols agricoles.

M. Wiesner, après avoir, comme je J'ai dit, vérifié le fait, trèsmal expliqué jusqu'ici , du verdissement des cotylédons des conifères dans l'obscurité absolue, s'est proposé d'étudier la production de la chlorophylle dans des conditions très-diverses d'éclairage des plantes. Il a d'abord constaté que, dans toutes les parties des végétaux, le protoplasma incolore exige, pour prendre une teinte verte, un même minimum d'intensité lumineuse, qu'il s'agisse des feuilles ou des tiges vertes. Il a choisi, pour ces essais, des plantes pourvues d'un épithéUum mince et tout à fait transparent, afm de pouvoir constater l'apparition des premières traces de chlorophylle. Les germes des monocotylédones et des dicotylédones remplissent trèsbien ces conditions. La lumière dont M. Wiesner se servait était le gaz de l'éclairage, dont le pouvoir éclairant était mesuré et égal à 6,5 bougies. Le dispositif expérimental était le suivant : Au fond d'un vase opaque (en argile), sur une feuille de papier à fiUrer,humectée d'eau, il plaçait les plantes germées dans l'obscurité absolue. Il fermait le vase avec une lame de veri'e recouverte d'ime feuille de papier et plaçait le tout dans un lieu absolument soustrait à l'action de la lumière solaire et qu'éclairait seul un bec de gaz de

puissance photomélrique déterminée. En superposant successivement sur le couvercle du vase de 1 à 64 feuilles de papier bien homogène comme épaisseur et comme opacité, il obtenait toutes les atténua* tions d'éclairage désirables jusqu'à Tobscurité complète. Enfin un écran, empêchant tout accès de la lumière diffuse, recouvrait le tout. Pour déterminer le degré d'atténuation de l'intensité lumineuse, obtenue à l'aide de ces obturateurs en papier, M. Wiesner regardait le bec de gaz, situé à l^jSO de l'observateur, à travers l'oculaire d'un microscope recouvert successivement d'un nombre croissant de feuilles du même papier. Il notait le nombre de feuilles à superposer pour arriver à l'obscurité complète : 45 lames donnaient ce résultat qu'on peut atteindre également en interposant entre l'œil et la source lumineuse une tranche de pomme de terre d'une épaisseur de 0",O52-

M. Wiesner a opéré, par cette méthode, sur les quatorze espèces végétales suivantes :

COTTItADORS.

Iberis amara.

Pyrethrum aurenm.

Silène pendula.

Convolvulos tricolor.

Reseda odorata.

Balsamina.

Lepidum sativum.

Gucurbis pepo.

Cannabis sativa.

Feuilles primordiales.

. Pisum saUvum.

Hordeum sativom.

Mirabilis Jalappa.

Gheiranthus cbeiri.

Toutes les expériences ont été faites à une température de 15 à 47 degrés. Je citerai deux exemples des résultats obtenus pris, l'un parmi les essais sur les cotylédons, l'autre relatif aux feuilles primordiales :

COTTLix>ON8 DR L*IBBRI8 AMABA.

FBniI.IiBS PRIMOSDIAbBS DK L'OBOB.

Nombre de feuilles de papier.

Le verdissement commence Après :

Coloration rerte intense après :

Verdissement après :

Coloration Intense après :

Ptudenlfntifi iitMse.

Plas rien.

Nul.

Ainsi, bien avant que Tobscunté soit complète, car l'interposition, entre Tœil et la lumière, de 28 couches du papier employé laissait encore apercevoir une lueur appréciable, la production de la chlorophylle cesse d'être assez intense pour que la plante prenne une teinte verte marquée*.

Quelques autres expériences du même auteur sur le verdissement de la pomme de terre méritent d'être notées. M. Wiesner a constaté qu'une tranche de pomme de terre exposée à la lumière directe du soleil pendant un temps assez long peut verdir jusqu'à une profondeur de 1 centimètre; de plus, après une insolation de 3 à 4 heures, une lame du même tubercule manifeste un verdissement très-faible (traces de chlorophylle), mais, abandonnée ensuite à la lumière peu intense du gaz, peut se colorer très-notablement en vert. Ce sont des phénomènes d'induction photogénique extrêmement curieux"* et qui doivent jouer un rôle dans le développement des végétaux.

On sait que les plantes ont besoin, pour verdir, de quantités de lumière bien différentes ; certains cryptogames acquièrent une magnifique couleur verte dans une obscurité presque complète ; les céréales au contraire, de même que les plantes à siliques, exigent beaucoup de lumière pour développer leur chlorophylle; enfin, certains végétaux deviennent franchement verts dans un lieu si peu éclairé que l'œil de l'homme n'y saurait déchiffrer des caractères d'imprimerie assez gros.

Trop d'intensité lumineuse, au contraire, décolore les parties vertes des végétaux ; la nature de l'enveloppe externe des organes joue là un rôle considérable : suivant que le tissu extérieur est plus ou moins transparent et mince, glabre ou pileux, la production de la chlorophylle est plus ou moins intense. Il y a lieu de croire que Taction de la lumière est moins une question d'intensité que de durée de l'insolation et de transparence des tissus extérieurs. L'intensité minima suflBt, pourvu que la structure de l'organe perjfnette la pénétration de la lumière dans l'intimité des tissus.

Voyons maintenant quelle influence la température extérieure

1. Dans ce travail comme dans le précédent, M. Wiesner s'est servi de la fluol^escence et des caractères spectroscopiques pour constater la présence ou Tabsenccde chlorophylle.

exerce sur la formation de la chlorophylle. D'une façon générale, on peut admettre que les limites de température dans lesquelles s'efTeclue le développement de la chlorophylle sont sensiblement celles entre lesquelles se produit la germination.

Pour un éclairage constant, le verdissement apparent à l'œil a varié, dans les expériences de M.Wiesner, entre 4 heure et 9 heures et demie, pour une température comprise entre 44* et 19* ; la production réelle de la chlorophylle commence beaucoup plus tôt, mais il faut, pour la constater, avoir recours aux observations specIroscQpiques. Le collaborateur de M. Wiesner, M. Mikosh, a constaté par ce procédé qu'entre 47* et 49% la chlorophylle apparaît au bout d'un temps qui variait de 5 à 45 minutes, suivant les espèces observées. M. Sachs a observé que les germes de maïs commencent à verdir à 6*; ceux du Brassica napus, de 3* à 5*. La limite supérieure de température à laquelle les plantes ne verdissent plus varie de 33* à 36* ; c'est aussi la température à laquelle la chlorophylle formée commence à se décolorer sous l'influence de la lumière solaire. A éclairage égal, la température accroît la rapidité de la formation de la chlorophylle. Le fait est facile à constater pendant les journées chaudes du printemps *.

Les conclusions de ces recherches peuvent se formuler de la manière suivante : 4* La rapidité de la production de la chlorophylle s'accroît, toutes choses égales d'ailleurs, avec la température ; 2* on peut considérer sous ce rapport trois points fixes de température : Un zéro inférieur, c'est-à-dire une température minima (variable avec les espèces) à laquelle la chlorophylle ne se produit pas ; un maximum de température coïncidant avec la production maxima de la chlorophylle ; enfin un zéro supérieur, c'est-à-dire une température à laquelle la chlorophylle cesse de se constituer. Entre les deux zéros extrêmes, la production de la matière verte suit une marche à peu près proportionnelle à la température. On peut considérer la température de 35* comme la limite supérieure favorable, toutes choses égales d'ailleui-s, à la production de la chlorophylle.

1. Je renverrai mes lecteurs au mémoire de M. Wiesner pour les détails qu'ils pourraient désirer sur ce point intéressant de la physiologie végétale.

Ea résumé, la lumière et une certaine température sont indispensables au fonctionnement du mécanisme mystérieux qui préside à la décomposition de Tacide carbonique par les parties vertes des végétaux. Sous l'influence de ces deux agents, lumière et chaleur, les plantes fabriquent de toutes pièces, à Taide de l'acide carbonique, de l'eau et de l'ammoniaque de l'air, une série de principes immédiats que nous aurons à étudier plus tard et que je me bornerai, pour l'instant, à énumérer en les répartissant dans les groupes suivants :

1® Substances hydrocarbonées : fécule, cellulose, inuline,dextrine, gomme, sucre de canne, de raisin, de fruit, sorbine, mannite, etc. ;

2* Corps gras et huiles dérivés des précédents et plus pauvres qu'eux en oxygène ;

3"* Matières colorantes et principes amers (non azotés) ;

4"" Acides tanniques, principes tannants ;

5* Glucosides ;

6** Substances protéiques ;

7* Alcaloïdes ; t

S*' Acides végétaux.

Parmi les principes immédiats connus, dont le nombre est aujourd'hui très-considérable, il en est quelques-uns de fort importants, soit au point de vue de l'étude du développement des plantes, soit parce qu'ils constituent les aliments des animaux et de l'homme, soit enfin par leurs propriétés toxiques et médicamenteuses.

120. — Assimilation de l'hydrogène par les végétaux. — De même que tout le carbone des végétaux vient de l'acide carbonique de l'air, tout leur hydrogène est emprunté à l'eau. Les essais de culture dans l'eau ont surabondamment prouvé qu'une plante à la disposition de laquelle on ne met d'autre carbone que celui de l'air (CO*), d'autre hydrogène que celui de l'eau, ou d'une combinaison minérale hydratée, fabrique, à l'aide de ces éléments inorganiques, une quantité de matière vivante parfois aussi considérable et, dans tous les cas, de même composition que celle des végétaux cultivés dans le sol. Il ne saurait donc y avoir aucun doute sur ce point, le cafbohe et l'hydrogène des plantes sont, comme tous leurs éléments, d'origine minérale. Comment le tissu végétal décompose-

t-il Teau? C'est là une question à laquelle nous ne saunons, en aucune façon, répondre dans Tétat de nos connaissances. Nous en sommes réduits à des hypothèses, la plupart sans grande valeur, car elles ne sont pas susceptibles de vérification expérimentale.

L'acide carbonique est formé par le groupement de trois atomes * dont l'un est drfcarbone, les deux autres de l'oxygène.

CO. 0 = acide carbonique.

Comme le feit observer Liebig*, aucune partie d'une plante ne renferme jamais, pour un atome de carbone, plus de deux atomes d'un autre corps simple. Tous les principes immédiats non azotés des végétaux, acide oxalique, acide tartrîque, sucre, amidon, cellulose, etc., prennent naissance aux dépens de l'acide carbonique, sous l'action de la lumière solaire, par suite de l'élimination d'une partie de l'oxygène de ce gaz, qui est remplacée par une certaine quantité d'hydrogène. Réduit à son expression la plus simple, le sucre de finiit peut être considéré comme un atome d'acide carbonique, dans lequel un atome d'hydrogène a remplacé un atome d'oxygène :

■ CO. H = sucre de fruit *.

Le sucre de fruit renferme du carbone et l'oxygène et l'hydrogène dans le rapport exact où ils forment de l'eau ; la cellulose, le sucre de canne, la gomme, la fécule, présentent une constitution analogue. Nous pouvons aisément transformer, par une action chimique, la fécule et la cellulose en sucre de glucose, mais nous n'avons pu ramener inversement le sucre à l'état de fécule ou de cellulose, ces réductions ne paraissant pouvoir s'effectuer en dehors de l'organisme vivant.

Nous avons tout lieu de penser que la cellulose, la gomme, la fécule des végétaux procèdent du sucre, qu'ils sont les membres

1 . Je me sers de ce terme sans lai attribuer une valeur absolue et faute d'un autre qui soit plus précis.

2. Die Chemie in titrer Ànwendung au/ Àgricultw und Physiologie, 9« édition, 1875, 1. 1, p. 27 et suiv.

3. G = 6, 0 = 8, H s 1. La substitution de Phydrogène à Toxygéne s opère facilement, comme le montre la synthèse de Tacide formique. (Kolbb et Schmitt, Ànn. der Chemie, i, 119. 1861.)

d'une même série ayant pour point de départ Tacide carbonique; ces composés dériveraient donc de Talome d'acide carbonique plus ou moins modifié.

Les rapports de ces principes immédiats les uns avec les autres peuvent s'exprimer avec la plus grande simplicité :

Sucre de fruit C* H'* 0'*

Cellulose C«*H''0"

Sucre de canne C* H" 0"

Gomme C" H" 0"

Fécule C«* H'* 0»*

Un simple coup d'oeil jeté sur ces formules montre que le sucre de fruit et la cellulose, le sucre de canne et la gomme sont respectivement constitués des mêmes éléments, dans les mêmes rapports, mais diversement groupés, d'où résultent les différences qu'ils présentent dans \e\xH propriétés. Du sucre de fruit (glucose) naissent, dans la plante vivante, le sucre de canne, la gomme et la fécule, par l'élimination de un ou de deux équivalents d'eau. Dans la cellulose, la fécule ou le sucre, les caractères chimiques de l'acide cari}onique ont totalement disparu, mais nous trouvons dans toutes les plantes, dans tous leurs sucs, sans exception, une longue série de combinaisons présentant, à un degré plus ou moins affaibli, les caractères de lacide carbonique, tels sont les acides oxalique, citrique, malique» tartrique, etc. La plupart de ces composés sont cristallisables ; ils offrent, avec l'acide carbonique, comme point de dépari, ou comme terme de toutes les combinaisons organiques, des rapports plus étroits que le sucre. Tandis que ce dernier corps est formé de carbone et des éléments de l'eau, ces acides sont constitués par du carbone et par les éléments de Teau auxquels s'ajoute une certaine quantité d'oxygène. L'acide oxalique contient deux équivalents (atomes) de carbone et trois équivalents d'oxygène. C'est le moins complexe et le plus répandu des acides organiques; on peut supposer qnil se forme par la combinaison de deux équivalents d'acide carbonique avec élimination d'un équivalent d'oxygène :

Acide carbonique C* 0« 0* == 2 CO*

Acide oxalique. ...:.... C* 0» 0 = G« 0' 4- 0,

LA LUMIÈRE ET LA VÉGÉTATION. Il S

M. Drechsier ayant montré que Ton peut aisément produire Tacide oxalique en désoxydant l'acide carbonique.

Supposé anhydre, Facide oxalique ne renferme pas d'hydrogène, tandis que tous les autres acides organiques sont hydrogénés. On pourrait, d'après cela, considérer tous les acides des végétaux comme dérivant de l'acide oxalique, aux éléments duquel s'ajouterait simplement de l'hydrogène, ou dans lequel ce corps se substitueraità de l'oxygène. Dans la première hypothèse, la combinaison de l'hydrogène avec l'acide oxalique donnerait, par exemple, d'après les recherches de F. Schulze et de Kolbe, de l'acide glycolique = C*H*0*. Si l'on compare la composition de l'acide malique à celle de l'acide oxalique, on voit que le premier renfeitne les éléments de deux équivalents du second, avec substitution de deux atomes d'hydrogène à deux atomes d'oxygène.

2 équiv. acide oxalique = C* H* 0*

Acide malique = C^ ^j > 0*

H'} Acide tartrique . < = C^ ^, > 0'

Par élimination d'eau ou de ses éléments, l'acide malique se transforme en acides maléique et fumarique, l'acide citrique en acide aconitique, acide d'une nature particulière qu'on peut obtenir directement à l'aide des acides malique*et citrique.

3 équiv. • acide malique = C" H^ 0»*

3 équiv. acide citrique = C* H* 0'*

3 équiv. acide aconitique = C* H* 0*

3 équiv. acide maléique = C* H^ 0*

3 équiv. acide fumarique = C** H* 0*

On peut se représenter la transformation de l'acide tartrique en acide mahque dans la plante par la perte d'un équivalent d'oxygène, et si nous supposons que trois équivalents d'acide malique échangent six équivalents d'hydrogène contre six équivalents d'oxygène, nous retrouverons dans le nouveau corps la composition du sucre de fniit.

1. L'éqaWalent'd'acide est la quantité dé ce composé ]qai neutralise un équivulcnt d'oxyde métallique (MO). ^

Comme on peut le voir, ces acides organiques forment, avec le sucre et la fécule, une seule et même série; ils sont les termes de passage de Tacide carbonique au sucre, comme ce dernier, ou bien encore la gomme, est un intermédiaire de l'acide carbonique et de la fécule. On peut admettre, en partant de Tacide oxalique, que, dans toutes les circonstances, les principes immédiats qui se forment sous rinfluence de la vie prennent naissance par la décomposition simultanée de Tacide carbonique et de Teau, perdant l'un et l'autre de l'oxygène qui remplace l'hydrogène provenant de la décomposition de l'eau. Plus l'élimination d'oxygène venant de l'acide carbonique est grande, plus considérable est la substitution d'hydrogène fom*ni par l'eau, plus le composé nouveau s'écarte de l'acide carbonique par sa constitution chimique. Les principes immédiats riches en oxygène se rapprochent davantage de l'acide carbonique que les matières très-hydrogénées ; les huiles volatiles très-oxygénées, comme l'essence de térébenthine et de citron, occupent, dans la série des combinaisons organiques, une place plus élevée que les acides gras et que les huiles grasses.

La masse principale de tous les végétaux est formée de combinaisons (cellulose, fécule, sucre, etc.) constituées par le carbone et les éléments de l'eau. 22 parties en poids d'acide carbonique sont formées de 6 parties de carbone unies à 16 parties d'oxygène, 9 parties d'eau renferment 8 parties d'oxygène et une partie d'hydrogène. Il est évident qu'une combinaison se constituant par l'union de carbone et des éléments de l'eau, il devra y avoir élimination de moitié de l'oxygène de 22 parties d'acide carbonique et de la totalité de celui de l'eau, soit en tout de 16 parties d'oxygène.

(CO*) CO. 0 perdra 0

H. 0 perdra 0

il restera C ^ et il y aura élimination de 2 0.

D'après cela, une surface de sol qui condenserait dans la récolte qu'il porte 5 quintaux de carbone pris à l'acide carbonique de l'air, sous forme de cellulose, de fécule, de sucre, etc., restituera à l'air 1333ki]ogr. d'oxygène pur, soit environ 900 mètres cubes de ce gaz.

On peut admettre qu'une partie de terrain, pré, forêt ou culture

agricole sur laquelle on récolte 5 quintaux de carbone à l'état de bois, d'herbes, de feuilles, etc., restitue à l'air la totalité de l'oxygène que lui a enlevé la combustion directe ou indirecte (respiration des animaux) de la même quantité de carbone.

La fonction d'assimilation présentée dans sa forme la plus simple, peut donc être considérée comme une opération dans laquelle les plantes s'emparent de l'bydrogènede l'eau, du carbone et de l'acide carbonique, en restituant à l'air la totalité de l'oxygène dans le cas de formation des hydrocarbures, et une partie seulement de ce dernier, s'il s'agit des principes immédiats oxygénés. Plus les combinaisons qui fournissent aux plantes leurs éléments combustibles sont riches en oxygène, plus les végétaux consomment de force solaire pour fabriquer les principes immédiats et emmagasiner cette force à notre profit. Or, ce sont les deux composés naturels les plus oxygénés qu'on connaisse, l'acide carbonique et l'eau, qui constituent les aliments les plus importants, quantitativement parlant, de tous les végétaux.

J'ai cherché à résumer, dans ce qui précède, les idées des physiologistes contemporains, et notamment celles de l'illustre fondateur de la théorie minérale, sur les procédés que la nature emploie pour produire sous nos yeux et sans que nous en puissions pénétrer le mécanisme, les nombreuses substances vivantes dont l'ensemble constitue un végétal. Je pourrais m'étendre beaucoup encore sur les vues hypothétiques émises à ce sujet; si je juge inutile de le faire,' ce n'est point que je méconnaisse l'intérêt des importants travaux auxquels a donné lieu l'étude du grand problème que soulève la production de la substance végétale, source de tous les organismes animaux : mais, d'une part, je ne puis oublier que ces leçons ne sont point un cours de physiologie pure ; de l'autre, je suis trop convaincu de la différence profonde qui existe entre les procédés de la chimie et ceux que l'être vivant met en œuvre, pour me laisser entraîner à des déductions dont la rigueur est loin de m'être démontrée. Je pense, avec Claude Bernard, que le chimisme du laboratoire que l'on invoque d'ordinaire dans ces appréciations, n'est pas comparable au chimisme des êtres vivants. Sans nul doute, les lois de la chimie ne sauraient être violées dans les êtres vivants, mais là

cependant elles ont des agents, des appareils particuliers dont il est nécessaire de tenir compte et qui diffèrent profondément de ceux gue le chimiste emploie dans son laboratoire <.

Nous ne pourrions admettre l'existence d'une force vitale exclusive distincte des forces physiques et chimiques, mais nous reconnaissons qu'il existe dans les êtres vivants des phénomènes vitaux et des composés chimiques qui leur sont propres. Comment, dès lors, comprendre leur production ? Claude Bernard va nous le dire • :

Le chimîsme du laboratoire et le chimisme du corps vivant sont soumis aux mêmes lois : il n'y a pas deux chimies, Lavoisier Fa dit. Seulement Je chimisme du laboratoire est exécuté à Taide d'agenU;, d'appareils que le chimiste a créés ; le chimisme de l'être vivant est exécuté à faide d'agents et d'appareils que l'organisme a créés.... Le chimiste, par exemple, transforme l'amidon en sucre à l'aide d'un acide qu'il a fabriqué ; il saponifie les corps gras h l'aide de la potasse caustique, de l'acide sulfurique concentré, de la vapeur d'eau surchauffée , tous agents qu'il a créés luimême. L'animal, aussi bien que la graine qui germe, transforme l'amidon en sucre sans acide, à l'aide d'un ferment, la diastase, qui est un produit de l'organisme. Chaque laboratoire a donc ses agents spéciaux, mais les phénomènes chimiques sont au fond les mêmes; la transformation de l'amidon en sucre, le dédoublement de la graisse en acide gras et en glycérine se produisent, dans les deux cas, par un mécanisme chimique identique.

Pour les phénomènes de création organique, il doit en être de même. Le chimisme du laboratoire peut opérer les synthèses comme les corps vivants, et déjà il en a réalisé un grand nombre. Les chimistes ont fait «des essences, des huiles, des graisses, des acides que les organismes vivants fabriquent eux-mêmes. Mais, là encore, on peut affirmer que les agents de synthèse diffèrent. Bien qu'on ne connaisse pas encore les

agents de synthèse des corps vivants, ils existent certainement En un

mot, le chimiste dans son laboratoire et l'organisme vivant dans ses appareils travaillent de même, mais chacun avec ses outils. Le chimiste pourra faire les produits de l'être vivant, mais il ne fera jamais ses outils, parce qu ils sont le résultat même de la morphologie organique, qui est hors du chimisme proprement dit, et, sous ce rapport, il n'est pas plus possible au chimiste de fabriquer le ferment le plus simple- que de fabriquer l'être tout entier.

1. Cl. Bernard, Rapport sur la physiologie générale. 1867, p. 222.

2. Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux plantes et aux animaux, p. 22Ô.

En résumé, nous voyons combien sont encore obscures toutes Jes questions de synthèse, de créations vitales, malgré les efforts dont leur étude a été Tobjet. Nous ne pensons pas qu'on arrivera jamais à la solution de ces problèmes complexes en voulant les saisir dans leur origine même. Nous croyons, au contraire, que c'est en suivant les faits d'observation les plus près de nous que nous pourrons remonter successivement et réussir à atteindre le déterminisme de ces phénomènes fondamentaux.

Plus on réfléchit, plus on expérimente, plus on demeure convaincu que l'élude des rapports des phénomènes, la fixation des conditions dans lesquelles ils se produisent, leur déterminisme, en un mot, sont le but unique et bien lointain encore, pour beaucoup d'entre eux, auquel l'homme puisse prétendre. Ma conviction à ce sujet me servira fl'excuse auprès des savants dont j'omets ici d'expo- . ser les interprétations sur le mécanisme des créations organiques et sur l'assimilation du carbone jen particulier.

130. — Résumé et conclusions. — De l'ensemble des faits observés jusqu'ici et des expériences auxquelles la fonction chlorophyllienne a donné lieu résultent un certain nombre de connaissances positives que je crois utile de résumer en terminant :

4* Les plantes à feuillage vert, qui forment les deux tiers environ des espèces végétales connues, doivent leur coloration à une substance particuUère formée de*carbone, d'oxygène, d'hydrogène, d'azote et de fer, en proportions mal déterminées jusqu'ici. Cette matière, nommée chlorophylle, semble être précédée dans le végétal par un protoplasma incolore très-abondant dans les germes étiolés.

A la chlorophylle semble exclusivement dévolue la propriété de transformer l'acide carbonique et l'eau en matière vivante. Les végétaux et parties de végétaux dépourvus de chlorophylle sont inaptes à eOectuer cette décomposition et ne peuvent se nounir que par intussusception, à l'aide de matériaux élaborés par les plantes à chlorophylle. De même que les animaux, les champignons et les phanérogames parasites achlorophylliens se nounissent de substances préalablementjabriquées par les parties vertes d'autres végétaux.

2* La faculté de produire de la chlorophylle, longtemps considérée comme l'apanage exclusif du règne végétal, appartient à un certain nombre d'animaux inférieui's (Balybius, SterUorpolym^rphtis, etc..)

COURS d'aor. 27

3° L'agent primordial de la production chlorophyllienne chez les plantes est la lumière solaire. Les rayons obscurs du spectre ne semblent pas intervenir directement d'une manière active dans la formation de la substance verte. La lumière blanche favorise mieux que toute lumière simple cet acte fondamental de la vie des plantesh La fabrication de matière organique à l'aide de l'acide carbonique et de l'eau est un travail chimique engendré par la lumière solaire. Les rayons continuateurs semblent jouir, dans une certaine lignite, de la faculté de produire de la chlorophylle. L'induction photochimique joue également dans ce phénomène un rôle appréciable.

4° Dans certaines conditions peu ou très-mal connues, et, en tout cas, inexpliquées jusqu'ici, il se produit de la chlorophylle en l'absence complète de lumière (graines des conifères). En général, un minimum d'éclairage, variable suivant les espèces végétales que l'on considère, est nécessaire au verdissement du proloplasma végétal.

5* Une certaine température, comprise entre 0"* et 35°,. est nécessaire à l'accomplissement régulier de la fonction chlorophyllienne.

6* L'acide carbonique et Teau sont le point de départ de toutes les substances hydrocarbonées, amidon, sucre, acides végétaux, etc. La chlorophylle semble être le premier terme des évolutions de la matière minérale qui s'organise en substance vivante sous l'action de la lumière, de la chaleur et de l'électricité.

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