DE L*ACTION PHYSIOLOGIQUE DE L'ÉLECTRICITÉ

L'action de rélectri<;ité sur les animaux est peut-être, parmi toutes les parties de l'électro-physiologie, celle qui a servi d'argument au plus grand nombre de recherches ; mais, si on tient compte des difficultés inhérentes à toutes les expériences de physiologie et à l'obscurité dans laquelle nous sommes sur la nature des phénomènes que l'électricité réveille chez les animaux, nous- ne serons pas surpris du peu de fruit retiré de tant de travaux et de l'incertitude qui règne encore sur les différents points du sujet que nous nous sommes proposé d'étudier.

Ce n'est pas l'exposition de tous ces travaux ni leur critique qui pourront être renfermées dans une leçon ; notre but a été de vous décrire avec un certain ordi'e, et sous forme de propositions, les faits les mieux établis et les plus généraux que nous possédons, et qui doivent être regardés comme les seuls principes reconnue de l'électrophysiologie.

ie me crois donc dispensé de vous parler des effets

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de l'électricité sur les végétaux. Les expériences d'Ingenhouz et de Van Marum ont depuis longtemps, montré les illusions dans lesquelles étaient tombés quelques physiciens du siècle pa^sé^ eu attribuant à rélectriçité statique une influence prodigieuse sur la germination et sur le développement des plantes. Après la découverte du courant électrique, de nouvelles recherches de ce genre furent tentées; mais le seul résultat auquel on arriva fut de prouver que le courant électrique produisait dans les feuilles ou dans le tronc d'une plante les méihes effets chimiques et calorifiques qu'on aurait obtenus en agissant avec le courant sur un conducteur doué de la même conductibilité et de la même composition que ces parties végétales. L'action du courant électrique sur la geroiination , suffisamment connue aujourd'hui, n'est qu'indirecte et dépend aussi des effets ehimiques du courant. On sait quels effets divers produisent sur la germination les faibles solutions acides ou .alcalines, la présence de l'oxygène ou d'une trace de chlore. Il est naturel, par conséquent, que des semences éparpillées sur une bande de drap imbibée d'eau pure ou de diverses solutions salines et traversée par un courant électrique, germent tantôt plus vite en contact de l'électrode positif que du négatif, et viceversa^ suivant ja nature des produits développés sur les électrodes. Gettakiement on ne peut considérer ces résultats comme des effets électro-physiologiques proprement dits, pas plus qu'on ne peut le faire du réchauffement et de }a cuisson qu'éprouve une partie quelconque d'un animal vivant parcourue par un fort courant électrique, où de la coagulation de l'albumine- du sang en contact ^tvec l'électrode positif, autour duquel le$ acides des sels dissous dans ce liquide se séparent sous l'influenise du courant.

Les effets électro-physiologiques proprement dits, dont nous devons nous occuper, sont les sensations et surtout les contractions réveillées dans les muscles par la décharge ou par le courant électrique. Il n'y a pas d'animal vivant ou récemment tué qui, traversé par l'électricité, n'éprouve des effets de ce genre.

Un homme qui touche avec les deux mains les deux armatures d'une bouteiUe de Leyde éprouve la comvKh tion, même lorsque la bouteille est petite et peu chargée ; c^est-à-dire qu'il sent dans les mains, dans les bras, et même dans la poitrine, et surtout dans les articulations, une douleur plus ou moins vive et une espèce de choc qui produit dans ses muscles des contractions involontaires. La même chose se passe au moment où l'on ferme avec les mains le circuit d'une pile ou de la spirale d'un appareil électro-magnétique mis en activité. Les effets augmentent si les mains sont imprégnées d'une solutioii acide ou saline, ou si l'épiderme a été enlevé ; ils sont très-violents lorsqu'on fait agir la décharge ou le courant électrique sur les muscles ou les nerfs d'un animal mis à découvert.

Évidemment, les effets électro-physiologiques dont nous devons étudier les particularités et les lois sont du même genre que ceux que la volonté, les excitants chimiques et mécaniques et la chaleur réveillent lorsqu'ils agissent sur les nerfs moteurs et sensitifs ou sur les muscles d'un animal quelconque vivant où récemment tué.

Nous ne nous arrêterons pas ici à discuter sur un sujet qui a été longuement étudié par les physiologistes, savoir si les muscles ont ou n'ont pas la verlu propre de se contracter ; nous croyons être d'accord avec le plus grand ^ nombre des physiologistes modernes, en admettant, conformément à toutes les analogies, que la fibre musculaire

iQ COURS d'éi^ecteophtsiologi^.

est douée de la propriété de se contracter, et que la contraction d'un muscle ou l'effet de cette propriété se réveille, lorsque, avec le courant électrique ou avec les agents 4ont nous avons parlé, on excite un des nerfs qui se distribuent dans ce muscle. Une expérience trè&-simple nous prouvera que le courant électrique agit sur les nerfs comme les autres excitants lorsqu'il détermine la contraction d'un muscle. Supposons avoir une grenouille préparée ' à la manière ordinaire, ou, comme on dit, à la Galvani {fig. 1), c'est-àdire écorchée et réduite à un morceau d'épine dorsale, aux nerfs lombaires et aux membres inférieurs. Prenons un couple voltaïque très-faible, par exemple, un arc formé d'un fil de zinc et d'un fil de platine entortillés ou soudés ensemble à l'une de leurs extrémités, et avec les extrémités libres de cet arc , touchons tantôt le nerf lombaire, tantôt la surface d'une cuisse ou d'un des gastrocnémiens. Dans le premier cas , la contraction de tout le membre est violente, tandis que, dans le second, à peine verra-t-on une faible contraction dans la portion du muscle comprise entre les extrémités de la pile. On peut obtenir des effets semblables en touchant avec l'arc voltaïque, tantôt la surface de ces muscles, tantôt un point de la cuisse et un point de la patte en même temps, de manière que l'articulation soit comprise dans le circuit. Dans le second cas, la contraction est beaucoup plus forte que dans le premier : nous avons déjà remarqué que la décharge d'une bouteille ou le courant de la pile qui traversent les bras d'un homme font éprouver surtout dans les articulations les effets de la commotion. 11 est évident que l'électricité, en traversant une articulation, envahit une plus grande quantité de filaments nerveux, que lorsqu'elle traverse une masse musculaire dont la section et la conductibilité sont beaucoup plus grandes que celles des nerfs. Nous ne vou-

Ions pas déduire des faits que nous avons rapportés ique la fibre musculaire seule, entièreitient privée de ses nerfs, n'est pas propre à se contracter par le courant électrique, et d'ailleurs Pexpérience sur la fibre musculaire en cet état n'est pas possible.

On sait, en effet, que les nerfs moteurs des grenouilles, et peut-être ceux de tous les animaux tués avec certains poisons narcotiques, et spécialement avec le curare^ ne possèdent plus aucun signe d'excitabilité, tandis que les muscles se contractentfortement sousrinfluence du courant électrique.

Nous rappellerons encore que la conductibilité de la substance nerveuse est à peine le quart de celle du muscle, et que la section des nerfs est très-petite, comparativement à celle des muscles dans lesquels ils sont ramifiés, de sorte que la contraction d'une masse musculaire traversée par le courant, et à laquelle on a enlevé tous les troncs ùerveux visibles, ne peut être attribuée uniquement à l'action de l'électricité sur les très-petits filaments nerveux qu'on n'a pu découvrir.

Il résulte des faits et considérations que nous avoiis rapportés que, tout en admettant que la fibre musculaire peut se contracter sous l'influence du courant électrique, il faut pourtant attribuer à Faction du courant sur les nerfs la plus grande partie des effets que l'électricité développe dans les animaux : lorsque nous voyons, sur une grenouille préparée depuis quelque temps, les musdes se contracter par le passage d'un courant électrique asse2 fort, tandis qu'on n'obtient plus qu'un très-faible effet si ce courant est dirigé sur les nerfs lombaires, c'est au dessèchement de la substance nerveuse et à sa mauvaise conductibilité qu'on doit rapporter ce résultat, comme il est facile de s'en assurer à l'aide du galvanomètre.

Puisque la contraction musculaire, est l'effet électron

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physiologique que nous devrons étudier piiufipaieineiit^ je yous décrirai d^abord un appareil avec lequel on peut mesurer cet effet avec une certaine exactitude. Lorsqu'on commence l'étude de Télectro^physiologie , on peut se borner à noter qu'une contraction est plus ou moins forte, en jugeant de cette force avec l'œil seulement; mais en voulant essaj^er d'établii* les lois de ces phénomènes^ il est nécessaire d'employer uu instrument pqur pouvoir les mesurer et les comparer avec plus de précision.

L'appareil le plus simple pour ces recherches consiste [fig . 2) en une pince n ou en un crochet de métal fixé solidement à un bras horizontal b qui glisse à angle droit le long d'une tige verticale cd et se fixe avec une vis de pression à diverses hauteurs. Sur le même plan où est établie la tige verticale et sous la petite pince ou sous le crochet, est disposée une poulie e légère et très-mobile^ 3Uf la périphérie de laquelle sont tracées deux rainures. On enroule un fil de soie autour de chacune de ces rainure ; à un de ces fils on suspend un poids d'environ ^ gramme et l'autre fil porte à l'extrémité un petit crochet de platitie. On comprend, par cette description, comment un des gastrocnémiens ou une patte de grenoidUe puisse être placée et maintenue entre la petite pince ou le crochet supériisur et le crochet de platine uni au fil de soie. En voulant faire passer un courant électrique dans le muscle, on entoure le crochet de platine avec un fil très^fin du même métal, plié horizontalement de manière que sonextréimté puisse plonger dans un petit godet plein de mercure. On touche avec les pôles d'une pile le mercure et la petite pince ou le crochet supérieur, le muscle est ak>i^ traversé par le courant, et on le voit se contracter, se raccourcir et soulever pendant un moment le poids en faisant tourner la poulie dans un cartain sens.

PREMIÈRE LEÇON. 19 i

Pour tenidiDer la description de cet appareil^ uousajputarons que dans l'axe de la poulie on a fixé un index % qui tourne sur un cadran. Le mouvement imprimé à cet index par la contraction étant très-rapide, M. Bréguet imagina d'ajouter sur Taxe même de la poulie une aiguille d'ivoire bien équilibrée et maintenue en place par un très-léger frottemjBnt. Si, avant de commencer l'expérience, l'index d'ivoire est placé en contact avec l'index métallique fixé à l'axe de la poulie, au moment de la contraction l'index d'ivoire sera poussé par l'index métallique et s'arrêtera dans le point où il a ité poussé.

Pour rendre plus grand et plus distinct le mouvement produit par la contraction du muscle, sans recourir à la poulie que nous venons de décrire, on peut fixer à l'extrémité inférieure du muscle, au moyen d'un crochet métallique, un petit cylindre de cuivre, qui est terminé inférieurement par une pointe d'acier qui plonge dans le mercure et sert à établir le circuit. Une poulie légère en bois, ayant une gorge dans le bord, est fixée par son centre au cylindre métallique ; près de cette poulie, on dispose un levier fait avec un fil de métal ou de verre très-fin et dont les bras sont très-inégaux. L'extrémité du bras le plus court entre dans la gorge de la poulie et le bras le plus long tourne sur un cadran. De cette manière, le raccourcissement du muscle pendant la coutraction, et par conséquent le soulèvement du cylindre suspendu à son extrémité, est uûtableinênt augmenté pai' le mouvement du bras le plus long qui sert d'index ; si on observe cet index avec une lunette, on peut déterminer avec exactitude le point où il arrive. On peut encore supprimer toute espèce de mécanisme et suspendre au muscle un cylindre métallique sur lequel on a tracé une échelle divisée, qu'on observe directement avec une lunette munie de son micro-

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mèlre. Si on emploie un grossissement assez fort, on peut arriver à obtenir des mesures dii*éctes et exactes du raccourcissement du muscle pendant la contraction, sans craindre les erreurs que les frottements, inévitables dans les appareils que nous avons décrits, introduisent dans la détermination des effets absolus.

11 est presque inutile d'ajouter que, votdant obtenir la mesure absolue d^une contraction musculaire, il faudrait se servir d'un muscle dont les fibres fussent autant que possible parallèles à Taxe du musclé lui-même.

Passons maintenant à l'exposition de ces faits d'électrophysiologie que nous considérons comme les plus généraux, et qui, comme nous l'avons dit dès le commencement, peuvent être regardés comme les seuls principes de cette science.

P^'PROPOsrriON. — Le courant électrique agit sur les fibres motrices des nerfs mixtes^ pour mettre en contraction les muscles dans lesquels ces nerfs se distribuent , seulement au commencement et à la fin de son passage.

On peut démontrer cette proposition par les expériences les plus simples et les plus sûres de toute l'électro-physiologie. '

Quel que soit l'animal dont les nerfs ou les muscles sont soumis au passage du courant, et quelle que soit l'intensité du courant, les contractions ne se réveillent jamais qu'au moment où le courant commence et lorsqu'il finit ; tant que le circuit reste fermé, les muscles se relâchent comme dans l'état de repos. Il n'est pas nécessaire, comme Marianini l'a démontré le premier, pour obtenir la contraction au moment où le circuit est interrompu, que la contraction ait eu lieu au commencement. On le prouve en établissant