PB£M1&R£ LEÇON

le circuit dan$ lequel. la grenouille préparée est comprise, au moyen d'une bande (le papier qu de flanelle, ou ayec les doigts qui plongent dans le liquide d'une des capsules dans laquelle se trouve aussi une des extrémités de la grenouille; à mesure que le liquide imbibe ces mauvais conducteurs , le courant s'établit peu à peu , de sorte qu'au commencement l'effet électro-physiologique ne diffère pas de celui qu'on aurait avec un courant continu qui augmenterait graduellement d'intensité. Mais si après un certain temps on ouvre le circuit, la contraction se produit, La même chose arrive, quel que soit le moyen par lequel le courant cesse dépasser par les nerfs ; on comprend facilement que, sans interrompre le circuit, on peut dériver la plus grande partie du courant de la grenouille eu réunissant les deux capsules au moyen d'un arc métaUique {fig. 3), ou bien en touchant les nerfs'avec du papier imbibe d'un liquide conducteur. Dans ces divers cas on a également la contraction, comme si on ouvrait le circuit de la pile.

Cette manière d'agir du courant électrique sur les nerfs moteurs, au commencement et à la au de son passage, diffère de ceUe des autres agents stimulants , et n'a aucune analogie avec la plus grande partie des effets physiques et chimiques de l'élecUicité dynamique.

Marianini, toutefois, remarqua que ce phénomène électro-physiologique avait quelques rapports avec Tinduction électro-dynamique de Faraday. Nobili, qui essaya de composer une théorie des phénomènes électro-physiologiques, adnût comme point de départ, que le courant électrique n'excitait le nerf qu'au moment où il faisait changer brus^ quement ^on état. Pour me représenter l'action physiologique du courant d'une manière qui me paraissait plus conforme aux faits, j'ai admis que .l'excitation du nerf, à la fejrmeturc et à l'ouverture du circuit électrique, dé*

22 COURS D^ÉLfiGTRO-'PHTSiOLOGIS.

pendait de la varfation brusque d'état électrique qui a lieu dans ces deux instants et qui est prouvée, quand on se sert d*une pile assez forte, par l'étincelle qui accompagne la fermeture et l'ouverture du circuit.

M. du Bois-Reymond a essayé de représenter cette ïoi de l'irritation électrique des nerfs par une formule identique à celle de la théorie mathématique de l'induction^ dans laquelle on admet que la force électro-motrice induite est proportionnelle à la dérivée de l'équation de la courbe de l'intensité du courant inducteur. Nou« ne nous arrêterons pas à montrer que cette tentative de M. du Bois-Reymond nous semble bien prématurée, et que, dans l'état actuel de la science, il est peut-être dangereux de vouloir représenter sous une forme plus exacte les généralisations vagues que nous avons exposées précédemment. En effet, nous verrons que la manière d'agir du courant électrique sur les nerfs moteurs n'est pas la même que sui'les nerfs des sens et du système ganglionnaire : ce qui suffit pour conseiller beaucoup de réserve lorsqu'on essaye de fonder une théorie électro-physiologique. On peut bien dire que l'irritation électrique d'un nerf moteur ne dépend pas de l'intensité absolue du courant pour l'unité de «ection de ce nerf, mais des variations de cette intensité, et que la grandeur de l'irritation est une fonction de la loi qui représente géométriquement ces variations ; mais par ce langage on ne fait qu'exprimer, avec une rigueur apparente et peut-être arbitraire, une proposition qui a été émise plus simplement par les autres I^ysiciens, et qui ne peut être rendue plus exacte tant qu*on ignorerai entièrement, comme dans notre cas, la forme de cette fonction et, par conséquent, là loi qu'elle représente. D'accord avec les déductions théoriques de cette première proposition, il en résulte que des décharges

vaxmÈRK LiçoN. 23

de la bouteiUe, tellement petites qu^elles ne se macûfesteui par aocun des effets âeetriques ordinaires, sont néanmoins capables d'éireiller des contractions musculaires aussi fortes que celles qui sont dues au courant d^une pile très-puissante* Yolta avait trouvé déjà qu'une décharge de bouteille^ trop petite pour être mesurée par son électromètre à pailleSi faisait cependant contracter la grenouille. Pour tous montrer cet effet de la décharge de la bouteille, je prends V excitateur universel, et je place une grenouille préparée {fig. l) à califourchon sur les deux tiges métalliques. £u. même temps je charge une bouteille de Leyde très-petite, , que je décharge trois ou quatre fois de suile avec un arc métalUque. . Naturellement les dernières décharges ne sont plus accompagnées d'aucune étincelle visible, et en touchant abrs avec Farmature interne de la bouteille un électroscope trè&*sensible, on n'a aucun signe d'électricité. Et cependant, avec la bouteille en cet état, on peut encore obtenir plusieurs fois de suite les contractions de la gre* nouille ; ce qu'on s'ei&pUque en disant qu'il suffit que les variations de l'état électrique soient trës-rapides, puisque l'irritation est proportionnelle à ces variations. Nous apprenons ainsi que la grenouille galvanasœpique est, pour les dédiarges électriques comme pour les courants qui subissent des variations rapides. d'intensité, un instrument beaucoup plus sensible que le galvanomètre, qui exige que le courant continue à agir pendant un certain temps pour vaincre l'inmtie de l'aiguille.

Nous citerons encore un autre fait important, et qui vient à l'appui des idées que nous avons exposées. Supposons avoir dans le circuit d'une pile formée d'un couple de Daniell, ou d'un élément voltalque encore plus faible (ain^ et platine dans l'eau salée), une gr^ nouille préparée et fixée dans l'appareil que nous avons

24 COURS d'ÉIiEGTBO-PHTSIOLOGIE.

décrit {fig. 2) pour mesurer l'effet de la cootractioii et en même temps un galvanomètre ordinaire, 11 existe dans ce circuit une interruption pratiquée entre deux lames ou ressorts de laiton : en touchant les deux ressorts à la fois avecunjcorps conducteur, le circuit se ferme, la grenouille se contracte, et si Ton tient le circuit fermé pendant un certain temps, même très-court, l'aiguille du galvanomètre déviera aussi. Maintenant nous allons modifier cette expérience pour tenter de mesurer le temps le plus court possible pendant lequel le circuit doit rester fermé pour obtenir la contraction que j'appellerai normale, ou celle qu'on aurait de la même grenouille avec un courant continu. On fixe sur le bord d'une grande roue , dont la circonférence est de 3 mètres environ, une bande métallique d'un millimètre de largeur. Quand la grande roue a acquis une vitesse uniforme de trois à quatre tours par seconde, j'approche du bord les deux ressorts, de manière qu'ils touchent tous les deux la bande métallique en même temps. Pendant la durée de ce contact qui, quoique trèscourte , peut être mesurée rigoureusement, on obtient de la grenouille la contraction normale, mais l'aiguille du galvanomètre reste immobile. Dans une de ces expériences, sur laquelle nous reviendrons encore, on a trouvé que la durée de ce passage, suffisante pour faire contracter la grenouille, a été d'environ ^rkô de secopde, et que dans ce temps la quantité d'électricité développée était représentée par 7 billionièmes d'un milligramme de zinc oxydé dans la pile. Ce résultat, qui prouve qu'un intervalle encore plus court de temps et une quantité d'électricité encore plus petite suffisent pour produire l'irritation électrique des nerfs, n'a plus rien de surprenant d'après celui que nous avons obtenu avec les décharges de la petite bouteille. , ^

Voyons maintenant ce qui 8e passe quand on introduit dans le drcuit que nous avons décrit une colonne cjMb^ drique d'eau de la longueur de 1 mètre et de 3 millimètres de diamètre* Fermons le circuit et laissons-le fermé : cette fois Taiguille du galyancHnètre dévie, quoique beaucoup moins que sa^s la colonne d'eau. La contraction de la grenouille est diminuée, et manque quelquefois si Tanimal est affaibli. En substituant à la pile d'un seul couple uue pile de trente éléments de Faraday, on obtient la contraction malgré la colonne d'eau; mais elle est toujours plus faible que la contraction normale. D'après ce que nous avons appris, ce n'est pas parce que la quantité d'élecUicité est trop petite que la contraction manque ou est plus faible, car elle est certainement beaucoup plus grande que celle des petites décharges invisibles de la bouteille , mais c'est parce que la couche d'eau ralentit le passage de Téledridté et diminue ou détruit la variation brusque qui accompagne la fermeture du circuit. En un mot, la colonne liquide agit ici de la même manière que la couche d'eau à travers laquelle on fait passer la décharge de la bouteille lorsqu'on veut obtenir la déviation de l'aiguiHe du galva* nomètre ; la décharge est ainsi ralentie et transformée en un courant continu qui dure assez pour pouvoir vaincre l'inertie de l'aiguille, mais qui a perdu la qualité essentielle pour l'irritation du nerf.

On peut donc déduire des expériences décrites et de l'ens^nble des faits et des considérations que nous avons émises relativement à cette proposition , qu'une quantité très-petite d'électricité peut déterminer l'eicitation du nerf et par suite la contraction, pourvu que la variation de l'état électrique produite dans le nerf et dont nous ignorons la nature et la loi, s'accomplisse en un temps très-court; tandis qu'une quantité plus grande d'électri-

26 COURS D^ÉLVCTRO-P&tSIOLÔGUE.

cité n*est pas capable de produire cet effet, si la variation est moins instantanée, si la décharge se fait lentement.

" Nous ne laisserons pas tout à fait ce sujet sans rappeler les recherches qui ont été tentées polir déterminer la durée des différentes phases de la contraction musculaire et la vitesse de transmission de l'excitation nerveuse* L'expérience que nous avons rapportée prouve seulement que le temps nécesseiire pour l'excitation d'un nerif est très-court et inférieur à une limite donnée.

Dans les premières recherches de ce genre, on employa le dynamomètre cpie nous avons décrit {fig. 2), dans lequel le circuit s'interrompt pendant la contraction, parce que la pointe métallique inférieure qui plonge à peine dans le mercure est soulevée par le muscle pendant qu'il se contracte. La contraction terminée, le muscle reprend sa longueur primitive et la pointe retourne à plonger dans le mercure, et ainsi le circuit se rétablit, et alors une nouvelle contraction a heu.

Si on a dans le circuit une des machines électro-magnétiques que Wheatstone et Bréguet ont imaginées pour mesurer la vitesse des projectiles , c'est-à-dire un électro-aimant dont l'ancre, au moment de l'attraction, frappe contre le bouton d'un chronomètre qui pointe, nous pourrons Ure .sur le cadran les intervalles de tetops qui s'écoulent entre les commencements de deux contractions successives.

Cet intervalle ee compose i du temps nécessaire pour Pexcitation éleètrique du nelf , que nous avons vu être m^oindre de rôloo de seconde, du tbn^i de la propagation de cette exoi4atioh le long du nerf, de celui pendant lequel a Heu la eontratcflon , et enfin du temps qu'emploie le mtiscle pour retomner h l'état primitif. J'ai trouvé (1)

(1) Pfiil, irans,, p. ^40? iS^7,

PRElilÊRl LEÇON. 27

que pendant les premiers moments qui suivent la mort, la somme de ces temps était de | à -^ de seconde et que ce temps augmentait à mesure que le nerf et le muscle perdaient leurs propriétés vitales. M. Helmholtz, dans une série de reôherches électro-physiologiques très-importantes dont nous parlerons bientôt , a trouvé que la durée du phénomène entier de la contraction d'un gastrocnémien variait entre -^ et l de seconde. 11 était important de se faire une idée assez exacte de la durée des deux temps principaux dont le phénomène se compose, c'està-dire de la dui*ée de la contraction proprement dite et de celle du retour du muscle à l'état de repos. A cet effet, j'ai eu recours (!) au disque de verre noirci dont Watt se servit le premier pour mesurer la vitesse des pistons d'une machine à vapeur. Ce disque noirci mis en rttation est le même dont on se sert en acoustique pour obtenir une représentation graphique du mouvement vibratoire d'un corps sonore. Je fixe «ne aiguille d'acier dans un petit cylindre métallique suspendu à un gastrocnémien, normalement à l'axe de ce cylindre, et pendant que le mwscle se contracte, j'approche de la pointe de l'aigaille le disque noirci qui a un mouvement lent et uniforme de rotation. Où peut faire aussi cette expérience en substituant h la pointe métallique un peli! pinceau très-fin trenîpé dans l'encre et en se servant d'un disque de papier au lieu d'tm disque de verre. Quand l'expérience réusdit bien, la contraction du muscle dessine sur lé dis* que tournant une coor^ dont la fonne , comme cela se conçoit facilement, donne la solution du problème que nous nous étions proposé. En effet, les abscisses de cette courbe représentent lés temps, qui sont ainsi déterminés

(i) Phil. traru., p. 24[Ç; 1S47.

28 COURS a£)UE£J1Wh«HÏ8ipL0Gi£.

dès qu'on sait la durée d'une révolution du disque, et les ordonnées représentent les hauteurs auxquelles la pointe se trouve successivement portée pendant la contractioD.

Un résultat qui ne laisse aucune incertitude et qui se déduit de ces expériences, c'est que la durée de la phase du développement de la contraction est heaucoup plus courte que celle de la phase du retour du muscle à son état naturel. M. Helmholtza trouvé de plus que la courbe est dentelée, ce qui signifie que le phénomène ne se produit pas d'une manière unifonne^ mais qu'il présente au contraire une succession d'accélérations et de retards alternatifs. Le même auteur est arrivé aussi par une méthode ingénieuse à découvrir que l'énergie du muscle ne se développe complètement qu'un certain temps après l'excitation du nerf. Pour mesurer ce temps, M. Helmholtz se sert de deux circuits électriques distincts, un desquels e*t destiné pour le courant d'induction qui excite le nerf et qu'on ferme avec la main, et un second qui se ferme en même temps et dans lequel entre une pointe métaUiqjie suspendue au muscle et qui touche un plan de platine. Evidemment, dans l'instant même que le muscle commence à se contracter d'une manière sensible, le second circuit s'interrompt, et si on y a introduit un galvanomètre gradué avec la méthode de M. Pojuillet, pour mes\irer les intervalles très-courts de temps, on arrivera à connaître le temps pendant lequel ce circuit est resté fenné, temps qui équivaut à l'intervalle qui existe entre l'excitation du nerf et le moment où le muscle entre en contraction^

Les résultats^^les plus importants auxquels M. Helmholtz est arrivé sont les suivants; 1« l'énergie d^ mu$cle ne se développe pas instantanément , et il existe entre l'excitation du nerf et le commencement de.la contraction du

1»AEMIÈRE LEÇON. 29

muscle un certain .intervalle de temps que l'on peut mesurer ; 2® le temp's est d'autant plus long que le poids attaché au muscle, et que le muscle doit soulever, est plus grand ; le temps le plus court a été de 0,0093 de seconde, et le plus long, avec le muscle chargé de 300 grammes, a été de 0,0342. Ce résultat est d^autant plus curieux, qu'on sait que la quantité de travail mécanique d'une contraction croît, du moins dans certaines limites, en proportion du poids attaché au muscle ; ce qui produit, comme cela doit arriver nécessairement, une perte plus grande de la puissance musculaire. On comprend aujourd'hui , après la découverte de l'action chimique qui a lieu dans le muscle pendant la contraction, que le temps qui s'écoule entre l'excitation et le commencement de la contraction, plus grand à mesure qu'on a un poids plus grand à soulever, sert à augmenter cette action chimique et par suite la puissance mécanique qu'elle développe. Un autre fait, découvert également par M* Helmholtz, est plus important encore ; il a prouvé que le temps qui s'écoule entre l'excitation du nerf et le commencement de la contraction varie, suivant que le point du nerf excité est plus ou moins éloigné du muscle, bien que la hauteur à laquelle le poids est soulevé pendant la contraction reste la même. Cette différence de temps mesure la vitesse de propagation de l'excitation nerveuse, qui a été trouvée sur le nerf sciatique de la grenouille d'environ 30 mètres par seconde.

Nous n'avons pas besoin de dire que ce résultat, qui devrait être véiifié par des expériences nouvelles et variées sur d^autres nerfs et sur d'autres animaux, doit recevoir de nouveaux et grands développements et de nom-» breuses applications à la physiologie; je me borne à citer l'influence qu'exerce, selôh ÎVfrHrftbhôltz,- If* refroidisse-

30 COURS D'ÉLKCTRO^PHYSIâiiQGIE.

ment du nerf pour diminuer cette vitesse qui^ pour un nerf refroidi à la température de zéro, n'est plus que /« de la vitesse trouvée à la température ordinaire.

On voit par ces résultats que la vitesse de propagation de Texcitation perveuse donnée par Texpériençe est beaucoup plus petite que celle qu'on croyait généralenaent et qu'on déduisait en considérant l'intervalle de temps, insensible pour nous, qui s'écoule entre. une impression extérieure et le mouvement musculaire de réaction. Si on pense combien la portion de. nerf parcourue et mise eu excitation dans cette expérience est courte et que d'incertitude il y a à juger avec l'esprit et sans aucune aide mécanique un si court intervalle de temps, on comprendra qu'on n'était pas autorisé à déduire du fait que nous ayons cité, que la vitesse de propagation de l'excitation nerveuse était très-grande et comparable à celle de la lumière et de l'électricité.

II*^ Proposition. — Lorsqu'on fait contracter un gastrocnémien d'une grenouille en irritant ce muscle ou le nerf qui s* y distribue, au moyen d'un courant très-faible et réduit à une certaine limite d^intensité^ on trouve^ en faisant passer le courant par un autre gastrocnémien ou par un autre nerf semblable placé à côté du premier ^ sans que T intensité du courant principal augmente ^ que la contraction obtenue dans le premier muscle ^ qui est mesurée par la hauteur à laquelle ce muscle soulève un poids donné^ est la moitié de celle que Von obtient dans le premier cas.

Cette proposition, que j'avais annoncée en 1847 (1), est tellement importante et s'appuie d'ailleurs sur des expériences si difficiles par leur nature, que j'ai cru de mou

(i) PhUL. iTimi.^ p. 247. part. 2; 1847.

PREAiiKR^ LLCON. 31

deYx>ir de les répéter avec le plus grand, soifi. Je vous exposerai avec quelque détail comineut j.e procède pour vérifier cette proposition. Le circuit dans lequel est cornpiis le gastrocoémien d'uue greopuUle fixée au dynamomètre (^.2)^ se compose d'un galvanomètre , d'une colonne cylindrique d'eau de puits de 1 mètre de longueur et de 3 millimètres de diamètre et de deux verres {fig. 4) pleins d'une solution saturée et neutre de sulfate de zinc^ qu'on fait communiquer entre eux au moyen de deux bandes de flanelle très-épaisse, imbibées de ce liquide ; dans cha* cun de ces verres on fait plonger une lame de zinc bien amalgamé. Dans une première expérience^ il n'y a ni le nauscle ni le dynamomètre en circuit , et la longueur de la colonne liquide est réduite à zéro ; le galvanomètre que j'emploie est à fil gros et court, et formé d'un petit nombre de tours;, la pile dont je me sers est celle de trente éléments de Faraday plongée dans de l'eau légèrement acidulée. Je prépare quatre mèches de coton, chacune de 24 millimètres de longueur et d'environ 3 milUmètres d'épaisseur, bien imbibées de la solution de sulfate de zinc« L'expérience étant ainsi préparée, je sépare les deux verres l'un de l'autre et je ferme le circuit, d'abord avec une seule mèche, ensuite avec deux, puis avec trois et enfin avec quatre mèches à côté l'une de l'autre. Sans rapporter ici les déviations que j'ai notées et qui étaient les déviations d'impulsion et les fixes, je me borne à dire que la déviation plus grande , obtenue avec les quatre mèches, n'a pas dépassé 17 degrés, et que les quatre autres déviations furent très-approximativement proportionnelles au nombre des mèches. £n substituant aux quatre mèches quatre gastrocnémiens à peu près de la même grandeur et répétant les. expériences précédentes, les résultats furent les mêmes.

32 COURS P'ÉLECTBO-PHTSIOLOGIE.

J'introduis alors dans le circuit la colonne d'eau de 1 mètre de longueur et un galvanomètre à fil long, et je répète les mêmes expériences. Cette fois la déviation qu'on obtient est la même, quel que soit le nombre des mèches ou des gastrocnémiens placés dans le circuit. II suffît de se rappeler les principes de la théorie de la pile de Ohm et de M. Pouillet, pour reconnaître que ces résultats sont parfaitement conformes à cette théorie. En effet, lorsqu'on a introduit dans le circuit une grande résistance comme celle de la colonne d'eau, il est clair que le courant principal ne peut pas varier sensiblement suivant le noj[nbre des mèches, qui opposent une résistance beaucoup plus petite relativement à la première. Au contraire, quand la résistance réduite du circuit est très-petite, par rapport à la résistance d'une seule mèche ou d'un gastrocnémien seul, on conçoit que le courant doit croître proportionnellement au nombre des mèches ou des muscles. Dans le premier cas donc, l'intensité du courant dans une des mèches ou des gastrocnémiens, lorsqu'il y en a deux dans le circuit, sera la moitié de Tinténsité du courant qui parcourt une mèche ou un muscle, lorsqu'il est seul dans le circuit; dans l'autre cas, au contraire j l'intensité du courant reste la même dans chacune des mèches ou des gastrocnémiens, soit que l'on introduise dans le circuit un seul, deux, trois ou quatre de ces muscles à la fois.

Passons maintenant aux expériences faites âvec le muscle placé dans le dynamomètre pour rpesurer la contraction. Nous commencerons sans la colonne d'eau, en ayant dans le circuit un galvanomètre à fil court. On peut ajouter au muscle suspendu dans le dynamonH^tre et dont on doit mesurer la contraction, un autre muscle qui plonge de la même manière dans là cuvette de mercure-, où est plongé le fil de platine attaché au premier musde» Il n'est

PREMlèRE LEÇON. 33

pas plus difficile de disposer ainsi trois ou quatre gastrocnémiens. Voici le résultat auquel je suis arrivé : avec un seul muscle, qui est celui qui doit soulever le poids du dynamomètrey comme avec deux, trois ou quatre, la contraction du premier muscle produit approximativement la même élévation du poids dans tous les cas, et en même temps les déviations au galvanomètre, comme on Ta déjà vu, croissent proportionnellement au nombre des muscles. J'ai répété ensuite l'expérience en substituant un galvanomètre à long fil et en introduisant la colonne d'eau dans le circuit. Nous avons déjà dit que l'introduction de cette colonne d'eau diminue la contraction. Dans l'une des nombreuses expériences que j'ai faites, j'avais d'abord une contraction mesurée par 12 degrés du dynamomètre, qui descendait à 8 ou 9 degrés, lorsque la colonne d'eau a été insérée dans le circuit. Je ne m'arrêterai pas ici à vous rapporter les nombres que j'ai trouvés dans toutes mes expériences; je me borne à affirmer que, quand l'expérience est bien faite, c'est-à-dire quand la déviation de l'aiguille du galvanomètre est exactement la même avec un seul comme avec deux muscles , la hauteur à laquelle est sou^ levé le poids attaché au premier muscle est approximative^ ment double avec un seul muscle^ de la hauteur à laquelle s^élève le même poids , quand il y a deux gastrocnémîens réunis dans le circuit.

J'ajouterai quelques mots sur des précautions utiles pour que ces expériences réussissent facilement et avec l'exactitude qu'on peut espérer dans ce genre de recherches. Les deux gastrocnémiens doivent être pris sur la même grenouille, et le poids attaché au muscle ne doit pas surpasser deux ou trois cents milligrammes. On doit essuyer les muscles avec du papier à filtrer avant de les soumettre à l'expérience. En voulant faire l'expérience avec une demi-

34 couBS d'élktro-physïologie.

çrénouille, c'est-à-dire avec «n nerf lombaire et tout Je membre inférieur, on doit d'abord couper en travers, et mm toucher aux nerfs, les muscles de la cuisse près de leurs extrémités tendineuses , pour empêcher autant que possible les contractions de ces muscles, et faire agir le seul gastrocnémien. L'expérience réussit aussi bien avec la demi-grenouille qu'avec le gastrocnémien, pourvu qu'on la répète alternativement plusieurs fois, tantôt avec un muscle, tantôt avec deux, et qu'on ne tienne pas compte des deux ou trois premières contractions, qui se font d'ordinaire avec beaucoup d'irrégularité.

Ht* Proposition. — L'irritation qu'éprouve un nerf mixte par le passage d*un courant normalement à sa longueur est beaucoup plus faible que celle que le même nerf éprouve lorsquHl est parcouru par ce courant suivant sa longueur.

Ce fait, que Galvani a entrevu le premier, se démontrerait difficilement si on se bornait à apphquer les deux pôles de la pile sur une même étendue de nerf, tantôt en tra^ vers, tantôt dans le sens de sa longueur. Voici comment je suis arrivé à disposer plus convenablement cette expérience. Prenons une patte ou le membre inférieur entier d'une demi-grenouille récemment tuée, auquel soit adhérent le nerf lombaire, et, au moyen d'un petit poids attaché à son extrémité, faisons plonger ce nerf verticalement dans de l'eau, tandis que la patte repose sur un plan isolant. On doit alors faire passer un courant électrique dans l'eau, en se servant de deux fils de cuivre couverts d'une couche isolante, excepté à leurs extrémités, qui doivent être tenues dans le même plan qui passe par le miUeu du nerf. Nous verrons la contraction musculaire être tantôt forte et tantôt très-faible ou nulle, suivant que le courant se propage dans l'eau, de manière à parcourir

i»B£MIÈft£ LEÇON. 35

le nerf ou dans le sens de sa longueur, ou transversalement. On obtient le même résultat en étendant les nerfs de deui^ grenouilles g^yanoscopiques sur une goutte d'eau ou sur un disque de papier imbibé de ce li(|uide^ de manière qu'ils se croisent normalement ou presquenormalement sur la couche humide. Si on touche la goutte d'eau avec les deux extrémités d'un couple voltaïque, on verra l'une ou l'autre patte se contracter, suivant la direction des filets du courant dans les deux nerfs, bien que l'étendue du nerf irrité soit la même pour les deux grefi^omlles.

Pour exclure toute critique qu'on pourrait faire à ces expériences, je prépare {jig. 5) un couple de Volta avec deux lames carrées, une de zinc, l'autre de cuivre, fixées sur un plan de bois à la distance de douze ou quinze millimètres l'une de l'autre, et j'étends sur ces lames im morceau de toile ou une feuille de papier imbibée d'eau. Le filet nerveux d'une denai- grenouille soutenue avec un support isolant est étendu %nr la couche humide entre les lames, tantôt. normalement, tantôt parallèlement au cou^ rant électrique. Pour faire agir le couple, je touche les deux lames avec un fil de cuivre. On verra constamment les contractions manquer ou être très-faibles dans la première position, tandis qu'elles sont fortes et persistantes dans la seconde. D'ailleurs il est certain que la même loogueur de nerf est parcom'ue par le courant dans les deux cas, et que la différence est seulement dans le sens dans lequel les filets électriques parcourent le nerf.

lY* Proposition. — La contraction éveillée par un cou^ rant^ au commencement de son passage dans un nerf mixte^ eomme le lombaire ou le crural dune grenouille ou d*un autre animal qy^lcmque vivant ou récemment tué^ est plus

36 COURS n'ÉLFXTRO-PHTSIOLOGIE.

(jrande si le courant est direct, ou dam le sens de la ramift" cation dunerf y que quand il est inverse, cest-^-dire lorsqu'il parcourt le nerf en sens opposé à sa ramification. Le contraire a lieu pour les sensations ou pour les effets douloureux, qui sont très-grands pour le courant inverse et beaucoup plu>s faibles sous Vaction du courant direct.

C'est Volta qui le premier a prouvé cette proposition par urne expérience faite avec la décharge de la bouteille. Ou prend une grenouille [fig^ 1) préparée à la manière de Galvani, on lui coupe les os pelviens et le bassin, afin d'avoir les deux membres séparés et reunis seulement par les nerfs lombaires adhérents à \^n morceau d'épine dorsale. La grenouille ainsi .préparée est étendue entre les deux branches de l'excitateur universel, de manière que chacune de ces branches touche une patte. Il résulte de cette disposition que, si une décharge électrique traverse la grenouille, il y aura un des nerfs parcouru par la décharge directe et l'autre nerf par l'inyerse. Il faut employer dans cette expérience une bouteille de Leyde très-petite et déchargée une ou deux fois avant avec im arc métallique. En faisant alors passer les petites décharges qui restent à travers la grenouille, on ne tardera pas à voir la contraction dans la seule patte qui est parcourue par la décharge directe, tandis que l'autre patte reste immobile. • Si on répète cette expérience avec un courant très-faible , tel que celui d'un couple formé d'un fil de zinc et d'un fil de platine, tant que le nerf a toute son excitabiUté on obtient la contraction dans les deux membres au moment où l'on ferme le circuit ; mais si on opère également sur la grenouille tuée de{)uis quelque t«mps, la contraction n'aura plus lieu que dans le membre parcouru par le courant direct ou sera beaucoup plus forte que pour

Tautre membre. Pour vérifier cette proposition avec le courant, il faut recourir au dynamomètre {fig. i) et opérer sur des grenouilles semblables et très-vivaces qu'on a coupées à moitié, et mesurer la contraction excitée en faisant passer le même courant, direct dans un des nerfs lombaires et inverse dans l'autre nerf.

Sans décrire ici les nombreuses expériences (1] que j'ai faites pour démontrer rigoureusement cette proposition, il me suffira d'affirmer que, dans tous les cas, j'ai trouvé la contraction due à l'introduction du courant direct beaucoup plus grande que celle obtenue par l'introduction du courant inverse.

Il n'est pas difficile de vérifier la partie de cette proposition qui exprime la différence entre les effets douloureux éveillés par l'introduction du courant, suivant qu'il est direct ou inverse. C'est aux recherches de Ritter, Lehot, Bellingeri et de Marianini surtout, qu*on doit ce résultat, qui a été obtenu en opérant sur des grenouilles vivantes dont le nerf crural était mis à découvert : mais c'est sur le lapin et sur le chien que ces expériences réussissent plus sûrement. Je lie un de ces animaux sur une table, je découvre sur chacune des cuisses une certaine étendue du nerf sciatique, j'essuie le sang et je place une bande trèsmince de gutta-percha sous le nerf, pour l'isoler des muscles : un de ces nerfs est destiné à éprouver l'action du courant direct et l'autre celle du courant inverse. On se sert pour cette expérience d'une pile de trente éléments de Faraday, plongés dans une solution saUne ou légèrement acidulée. Lorsqu'on ferme le circuit du courant direct tous les muscles de la cuisse et de la patte se contractent foi^ment, et l'animal éprouve aussi quelque

(1) Pliil. if ans., part 11, p. 405; 18467

38 COURS D^ÉLECTRCHPHTSIOLOGIE.

mouvemeiit convùlsif dans le dos ei dans là tête, et quelr quefois il crie. Il est important pour faire ces expériences, de ne toucher avec les électrodes qu'une portion de nerf bien isolée des muscles, et surtout de tenir lès électrodes immobiles, afin que pendant les mouvements de l'animal le circuit ne s'ouvre et ne se ferme successivement. Maintenant fermons le circuit du courant inverse sur le nerf de l'autre cuisse ; dans ce cas les contractions musculaires de la cuisse et de la patte sont faibles, mais les cris de l'animal et les mouvements convulsifs du dos et de la tête sont très-forts. Nous observerons que les contractions des muscles du dos, c'est-à-dire d'une partie qui se trouve au-dessus du nerf irrité, représentent un cas de ces actions que les physiologistes appellent réflexes et qui exigent l'intégrité de l'union du nerf irrité avec la moelle épinière, pour que cette irritation puisse arriver jusqu'à la moelle et retourner de celle-ci aux nerfs moteurs par un mouvement centrifuge. En effet, les contorsions du dos et de la tête cessent si on répète l'expérience après qu'on a coupé la moelle épinière.

Nous rappellerons encore un autre fait qui se relie à cette proposition. Marianini a observé que, lorsqu'un homme ferme le circuit d'une pile assez forte avec lés deux bras, il éprouve dans ce moment une contraction beaucoup plus forte dans le bras d^ù sort le courant que dans l'autre qui touche le pôle positif.

Nous avons déjà dit qu'une expérience semblable à celle de Marianini peut se faire sur la grenouille préparée de la manière que nous avons décrite {/îgf.*l), c'est-à-dire réduite aux deux membres réunis par le nerf lombaire : nous ajouterons que le résultat est le même, soit que le oourant parcoure seulement les deux nerfs, soit qu'il passe d'une patte à l'autre, pourvu que l'excitabilité soit affai-

PRIMIÈRK LEÇON. 39

blie. Lé membre dont le nerf est parcouru par le courant direct est le seul qui se contracte au moment où l'on ferme le circuit, ou bien sa contraction est beaucoup plus forte que celle de Tautre membre.

V® Proposition. — Un courant électrique continu transmis dbns un nerf mixte, le crural ou le lombaire, par exemple, modifie Vexcitabilité du nerf d^une manière très-différente^ suivant sa direction ; P excitabilité est affaiblie par le passage du courant direct^ et au contraire elle est conservée et augmentée, du moins dans de certaines limites, par le courant inverse : le temps nécessaire pour que le courant produise cette modification est proportionnel au degré d*'excitabilité du nerf et en 7mson inverse de Fintensité du courant. Après Vouverture du circuit^ la modification du nerf tend à cesser dans un temps et autant plus courte que Vexcitabilité du nerf est plus grande et que Vintensité du courant a été plus faible. Celle proposition explique la différence des effets électrophysiologiques du courant continu suivant sa direction, le phénomène bien connu des alternatives voltunes, et les PÉRIODES découvertes et étudiées spécialement par Marianini et Nobili»

Reprenons l'expérience principale de la proposition précédente. On prépare une grenouille [fig. { et 3) de la manière déjà décrite, c'est-à-dire en la réduisant aux deux membres i^érieurs, qui ne sont réunis entre eux que par les nerfs lombaires et par un morceau d'épine dorsale. On place cette grenouille à califourchon sur deux verres remplis d'eau, afin que chacune des pattes plonge dans le liquide, et on fait passer le courant d'une pile de vingt ou trente éléments de Faraday dans la grenouille, de manière qu'un des membres et son nerf soien* parcourus par le courant direct et l'autre par te courant

40 COURS d'ÉLEGTR8-PHÎSI0L0G1£.

inverse. On laisse le circuit fermé pendant un temps plus ou moins long, suivant la force du courant et la vitalité de ranimai 9 c'est-à-dire pendant vingt ou trente minutes, et on trouve alors, en ouvrant le circuit, que le membre parcouru par le courant inverse est le seul qui se contracte. En fermant de nouveau le circuit, la contractiou n'a lieu que dans le membre parcouru par le courant direct : ce résultat, qui rentre sous la proposition précé- ' dente, nous prouve en même temps que lorsque le nerf est encore très-excitable j la modification cesse immédia* tement après l'ouverture du circuit. Au commencement, comme nous le savons déjà, les contractions se produisaient dans les deux membres, aussi bien lorsqu'on fermait que lorsqu'on ouvrait le circuit. Le résultat est le même si, au lieu de faire passer le courant dans les muscles et dans les nerfs, on limite son passage aux nerfs; la.seqle différence qu'on trouve est qu'il faut dans ce second cas un temps plus- court povT. que ces pbénomènes se produisent. Le contraire a lieu quant au temps, si on opère sur une grenouille vivante, préparée de manière à la laisser intacte autant que possible et en ayant isolé seulement sur les deux cuisses une portion de nerf crural. On observe fréquemment sur la grenouille vivante dont les nerfs lombaires ont été isolés et soumis au passage du courant direct pendant quelques minutes, que lorsqu'on ouvre le circuit, les contractions des membres inférieurs sont déjà très-àffaiblies, tamU&que les contorsions du dos et les signes de douleur sont encore forts et persistants. En opérant de la même manière avec le courant inverse, on trouve au contraire que les contractions réveillées au moment où on ferme le circuit sont très-affaiblies ouéteintes, tandis que les contractions du dos et les signes de la douleur ont lieu dans cet instant. Ainsi donc, les

premiI;re leçon. 41

effets du «ourant sur le neFf coirespondènt à deux périodes, suivant que soo excitabilité est intacte ou qu'elle a ^té modifiée par le passage du courant ou naturellement affaiblie; dans la première période, au commencement et à la fin du courant , l'excitation électrique du nerf se propage dans tous les sens, c'est-à-dire vers les muscles et vers les centres nerveux, quelle que soit la direction du courant; dans la seconde période l'excitation élec<> trique se propage seulement suivant sa direction quand elle commence à passer dans le nerf, et dans le sens contraire, lorsqu'elle cesse de passer.

Nous remarquerons encore une fois que les phénomènes dus à la cessation du courant peuvent être obtenus sans interrompre le circuit, et qu'il suffit pour cela de dériver le courant de la grenouille avec un arc métallique {fig. 3). Au lieu de l'arc métallique, on arrive au même résultat- en touchant avec un corps bon conducl teur et pour une certaine longueur, tantôt le nerf soumis au courant direct^ tantôt celui du courant inverse, quelque temps après que le circuit est fermé : si une goutte d'eau tombe et s'étend sur le nerf parcouru par le courant direct, ou n'aperçoit aucun phénomène ; tandis qu'on a une contraction violente, qui est celle qui .«produit â4'ouvertiiré d\i circuit, lorsque la goutte d^eau tombe sur lé heïf jmVcotiru par le wurànt iav -

Voyons maintenant ce qui arrive " lorsqu'on continué à faire passer le courant dans la.grepouille pendant un temps plus long et qui varie généralement, suivant les conditions déjà décrites, entre 30 et 40 minutes. Alors ^ il n^y a plus de contraction au commencement du courant direct, tandis qu'une contraction très-forte se produit à l'ouverture du circuit dans le membre parcouru par le courant inverse. Ainsi donc le passage du courant

42 COURS D^ÉLEGTRO-^Ht^OLOGIS.

direct a détruit tout à fait l'excitabilité du uerf, tandis que cette excitabilité s'est maintenue dans le membre parcouru par le courant inverse. Cet état différent des deux nerfs est démontré non-seulement lorsqu'on se sert comme corps stimulant du courant électrique, mais encore en ayant recours à d'autres agents, tels que la chaleur et l'action chimique. Prenons une grenouille réduite par le passage du courant à l'état que nous avons décrit, et après avoir ouvert le circuit, touchons tantôt l'un, tantôt l'autre de ses nerfs lombaires ou avec un fer chaud ou avec un morceau de potasse. Si on agit ainsi sur le nerf qui a été parcouru par le courant direct, il ne se produit aucun phénomène, tandis qu'on a de très-fortes contractions en irritant de cette manière le nerf qui a été soumis au courant inverse. Il est essentiel d'insister sur la différence qu'il y a suivant que l'excitabilité du nerf est naturellement modifiée par l'état d'affaiblissement que ce nerf et son muscle éprouvent lorsqu'ils ne font plus partie d'un animal vivant, ou suivant que la modification est produite par le passage du courant. Dans le premier cas l'excitabilité du nerf n'est que plus ou moins diminuée, tandis que dans le nerf qui a été parcouru par le courant, l'excitabilité restante dépend de la direction de ce courant; pour le nerf parcouru par le courant direct, l'excitabiUté est nulle ou 'toujours plus faible que pour Je .nerf qu'on a laissé pendant le même temps dans son état naturel. Avertissons cependant que, pour faire ces comparaisons, on doit se servir de grenouilles également vivaces et tuées au même temps : autrement il arrive, du moins au commencement de l'expérience, que la contraction de la grenouille tuée depuis quelques secondes seulement est remarquablement plus faible que celle deia grenouille tuée depuis plus longtemps ; cette différence

PHEMIÈRE LEÇON. 43

ne dure pas, parce qu'elle est due à l'état de Gontraction presque tétanique qui s'empare souvent des muscles immédiatement après qu'on a coupé la moelle épinière. Pour s'assurer que l'excitabilité du nerf est augmentée par le passage du courant inverse , on doit prendre une grenouille dans l'état où il n'y a plus de contraction dans le membre parcouru par le courant inverse lorsqu'on ferme le circuit; il arrivera alors, après un certain temps du passage du courant inverse, que non-seulement on aura la contraction forte et tétanique lorsque le courant cesse, mais on verra reparaître la contraction, qui n'existait plus, en fermant le circuit immédiatement après l'ouverture.

Le fait le plus remarquable relatif à cette proposition consiste dans la contraction persistante et presque tétanique qui s'empare à l'ouverture du circuit des muscles qui ont été parcourus pendant 30 ou 40 minutes par le courant inverse. Cette contraction dure 8 ou 10 secondes et même davantage, et pour la faire cesser instantané* ment, il faut fermer de nouveau le circuit.

Cette contraction tétanique nous prouve l'existenced'un état particulier d'excitabilité du nerf, dont la nature nous est entièrement inconnue , et qui est développé par le passage du courant inverse ; je dis état du nerf, parce que si on a la grenouille déjà réduite par ce passage au point de présenter le phénomène du tétanos , il faut que le nerf lombaire reste dans le circuit quand le courant cesse, pour que la contraction tétanique se développe. En effet, le phénomène a lieu si on coupe le nerf lombaire en haut, tandis qu'il ne se produit pas si le nerf est coupé précisément au point où il pénètre dans la cuisse. Nous observerons encore qu'en opérant de la même manière sur des grenouilles vivantes ou sur des animaux à sang chaud, la contraction qu'on obtient à l'ouverture du circuit dans le

44 COURS O EIECTEO-PHISIOIOGIE.

membre qui a été parceuru pendant un ceilain t^nps par le courant inverse dure très-peu, et d'autant moins que la vitalité de l'animal est plus grande.

Il est temps de vous dire que le fait exprimé par cette proposittOD a été démontré en répétant et en variant avec le dynamomètre les expériences déjà décrites, c'est-à-dire eu mesurant les contractions dans les divers cas. Rien de plus facile que d'avoir des demi-grenouilles préparées sur le Toèrae animal, dont la portion d-'épiue, commune aux deux moitiés, est fixée à la pince de l'appareil, et de faire ensuite passer le courant tantôt dans un nerf, tantôt dang l'autre , et dans l'un toujours direct et dans l'autre toujours inverse. On ne tardera pas à découvrir des difl'érences notables entre les contractions ainsi obtenues et mesurées par les mouvements de l'index du dynamomètre. Après avoir fait passer un petit nombre de fois le courant direct continu, la contraction est déjà diminuée de beaucoup et né tarde pas à cesser; au contraire, la contraction due au courant inverse à l'ouverture du cireuit reste invariable pendant plusieurs minutes. Pour prouver que le courant inverse augmente, du moins dans certaines limites, l'excitabilité du nerf, il suffit de s'assurer que l'effet de cq courant est proportionnel à la durée de son passage, c'està-dire exactement opposé à l'effet du courant direct. Supposons qu'on ouvre le (àrcuit du courant inverse, qui était fermé depuis un certain tempe, et que la contraction ^in^i obtenue -goit-notée; fermons alors le circuit,, pour l'ouvrir de nouveau après une fraction de seconde, ou api'ès ^no 6u 2 où .3 sectmdeË, ou même davantage. Dans un gr^d nombre d'-expériences que j'^ tentées, j'ai troiivé que la contraction ainsi obtenue en ouvrant te circuit, augmenlaït depuis 1 jiiscju'à 5 ou 6 secondes, proportionnellement au temps inui le circuit restait fenûé, et qu'elle

restait constante lorsqu'on laissait le circuit fermé pendant un temps plus long.

Ce fait est encore plus remarquable si on agit sur un nerf dont Texcitabilité a été détruite par le courant direct; pour obtenir avec ce nerf la contraction la plus forte au moment où cesse le courant interse, il faut que le pasièSLge du courant se prolonge pendant 25 ou 30 secondes.

Il fallait enfin rechercher si l'action exercée par le courant direct ou inverse sur le nerf se prolonge, et pendant combien de temps, après avoir laissé le circuit ouvert et le nerf en repos. Marianini a prouvé qu'un nerf affaibli par le passage du courant direct a besoin d'un certain temps de repos pour reprendre un certain degré d'excitabilité, et que ce temps est d'autant plus court que la vitalité du nerf est plus grande. On doit dire la même chose de l'augmentation de l'excitabihté que produit le courant inverse; après que le circuit a été ouvert, cette augmentation disparaît plus ou moins rapidement, et si la vitalité du nerf est très-grande , elle cesse presque immédiatement après l'ouverture.

On doit comprendre sous cette proposition le phénomène connu sous le nom d^ alternatives voltianes ; c'est Volta qui a observé le premier qu'une grenouille qui ne se contractait plus par le passage de l'électricité dans une certaine direction, se contractait encore par le passage du même courant en sens opposé.

Pour bien analyser ce fait, reprenons l'étude de l'action du courant sur la grenouille , préparée et placée à califourchon entre deux verres (^(/. 1 et 3). En faisant passer le courant d'une patte à l'autre, nous savons qu'après 15 ou 20 minutes le nerf parcouru par le courant direct est le seul qui se contracte quand on ferme le circuit, et que lorsqu'on l'ouvre ce n'est que le membre

46 COURS D ÉLECTBd-PHTSIOLOGIE.

parcouru par le courant inverse qui se contracte. Après avoir renversé la position des électrodes, nous verrons qu^au moment de fermer le circuit, le membre qui d^abord était parcouru par le courant inverse se contractera sous rinfluence du courant direct ; nous savons que cela doit arriver, parce que le passage du courant inverse a conservé et augmenté l'excitabilité à\i nerf. L'autre membre au contraire, qui avait perdu son excitabilité par le passage du-^ourant direct, et qui ne se contractait plus qu'à la' fermeture du circuit, parce que, comme l'expérience nous l'a prouvé (IV! Prop.), à conditions égales d'excitabilité, l'action du courant direct surpasse celle du coupant inverse, après le passage du courant inverse acquiert de nouveau un certain degré d'excitabilité et se contracte, lorsqu'on ouvre le circuit. On conçoit facilement comment ces alternatives peuvent durer pendant un certain temps. L'usage de la grenouille qu'on a appelée galvanosco^ pique est aussi fondé sur cette proposition. La grenouille galvanoscopique consiste (/îfl'. 6) dans une patte de grenouille, à laquelle on a laissé adhérent le filet nervaux,. sciatique et cîrural, le plus long possible. Nous savons , déjà qu'en faisant passer uin courant dans un neif dont l'excitabilité est affaiblie, on peut juger de la direction du courant en observant si la contraction a -Ueu en fermant ou en ouvrant le circuit. Afin qu'il ne reste^ auctm doute sur les indications fournies par la grenouille galvanoscopique, je prépare sur la même grenouille les deux pattes, que je laisse réunies par leurs nerfs adhérents à un morceau d'épine. En faisant passer ujq faible courant d'une patte à l'autre, si l'excitabilité du nerf, comme cela arrive souvent après cette préparation, est déjà convenablement affaibUe, la contraction n'aura lieu qu'à la fermeture du circuit dans un seul membre,

tpxl est celui parcouru par le courant direct, tandis que l'autre membre doit se contracter à l'ouverture du circuit. En faisant usage d'une seule patte galvanoscopique^ il est nécessaire que les deux extrémités du circuit qu'on explore touchent deux points différents du filament neryeux, et que la patte soit isolée de l'observateur, ce qu'on fait en la mettant dans un tube de verre [fig. 6) ou en l'étendant sur une lame de gutta-percha. Nous verrons dans une des leçons suivantes que cette précaution est nécessaire pour éviter les erreurs que la force électro-motrice des muscles de la grenouille introduirait certainement dans l'expérience.

VI* Proposition. — Les lois électro-physiologiques établies dans les propositions précédentes sont modifiés lorsqu'on opère avec le courant électrique sur les nerfs, des sens, sur les racines antérieures et sur les nerfs ganglionnaires ; on trouve aussi une modification à ces lois en agissant sur les nerfs mixtes y altérés par le passage des courants électriques interrompus, ou après avoir introduit dans l'organisme ceT'^ tains corps qui produisent, comme léther sulfurique^ un état d'insensibilité.

Volta a été le premier à noter qu'on éprouvait une sensation de lumière en touchant avec les deux extrémités d'un couple la langue et la paupière ou l'œil lui-même. Cet effet dure tout le temps que le circuit reste fermé, de môme que la douleur qu'on éprouve est continue si le courant est assez intense et si on le fait passer eu touchant avec les électrodes des points du corps dépourvus d'épiderme. Il arrive aussi qu'avec un courant de 20 ou 30 éléments de WoUaston ou de Faraday qui traverse l'œil on éprouve une sensation douloureuse accompagnée d'une lumière subite au moment où l'on ferme ou quand on ouvre le

circuit. On éprouve des effets analogues si le courant traverse la partie interne de l'organe de l'ouïe. Volta fut aussi le premier à faire cette expérience en appliquant les deux électrodes aux deux oreilles, et il éprouva un sifflement continuel pendant tout le temps que le circuit resta fçrmé. Nous rappellerons enfin la plus ancienne des expériences d'électro-physiologie, qui est celle de la saveur qu'on sent lorsqu'on place la langue entre une lame de zinc et une lame d'argent qui sont en contact hors de la bouche. Cette saveur est tantôt acide, tantôt . alcaline , suivant qu'on touche la surface de la langue avec l'arr gent ou avec le zinc. I)ans ce cas encore la sensation est continue ; si on était sûr. que la saveur varie avec la direction du courant, on pourrait soupçonner que cet effet dépend de la saveur des produits de Télectrolysation.

D'ailleurs ces sensations s'obtiennent avec un courant très-faible , et les saveurs que l'on sent ne correspondent pas à celles des corps qui pourraient être séparés par les actions électro-chimiques. Nous concluons des connaissances peu nombreuses et incertaines que nous possédons jusqu'à présent sur ce sujet, que le courant électrique agit sur les nerfs des sens en éveillant d'une manière continujB les sensations prppres de ces nerfs, et que si les courants sont forts, les sensations sont alors plus intenses en fermant et en ouvrant le circuit qu'à circuit fermé.

J'ai étudié avec M. Longet l'action du courant électrique sur les faisceaux de la moelle épioière et sur les racines des nerfs. Voici le résultat auquel nous sommes arrivés, après im grand nombre d'expériences très-difficiles et qui ont été vérifiées récemment en Allemagne : lorsque les faisceaux et les racines des nerfs du mouvement ont toute leur excitabilité, on obtient des contractions très-violentes soit en ouvrant, soit en fermant le circuit, quelle que soit

la liii^ction du courant; dans la seconde période, quand rexcitabilité est diminuée , les contractions se réveillent seulement au commencement du courant inverse et à la fin du courant direct, c'est-à-dire qu'elles se produisent dans un ordre opposé à celui qu'on a trouvé pour les nerfs mixtes, tels que les nerfs lombaires et les cruraux. En agissant sur d'autres nerfs simplement moteurs, nous trouvâmes les mêmes phénomènes que sur les racines antérieures.

On a à peine tenté quelques expériences sur l'action du courant électrique sur les différentes parties du cerveau, et toutes nos connaissances sur ce point important se bornent à savoir que le courant agit sur ces parties, comme le font les stimulants mécaniques suivant les célèbres expériences de M. Flourens. Quant à l'action du courant sur le système ganglionnaire, nous ne savons guère plus aujourd'hui que ce que M. de Humboldt découvrit au commencement de ce siècle. Lorsqu'on fait passer un courant électrique à travers le cœur d'une grenouille ou d'un autre animal récemment tué, immédiatement après que les pulsations ont cessé ou sont devenues trè&*rares, on observe, quelque tetnps après que le circuit est fermé, que les pulsations reparaissent ou redeviennent plus fréquentes ; et si alors on ouvre le circuit, on voit que cette accélération, persiste pendant un certain temps et après que le passage du courant est fini.

On obtient aussi des effets analQgups, si on agit sur le système ganglionnaire de l'abdomen ; c'est-à-dire que le mouvement vermiculaire des intestins s'accélère après que le passage du courant a duré quelque temps, et que cette accélération persiste même lorsque le circuit est ouvert.

Le fait le plus important de ce genre, après ceux de

50 COIRS d'élegtro-phtsiolooie.

M; de Huiûboldt, a été découvert par M* Bernard «tt agissant ayec le courant électrique sur le filet nerveux du gan*glioâ cervical dans la partie inférieure à la section de ce fliet. Après cette section, la tempéràtute de l'oreille «'élève notablement et le sang engorge les capillaires ; si on excite alors le filet avec le courant pendant un certain temps^ la température normale de l'oreille retourne et la circulation se rétablit. En réfléchissante la grande influence du sys* tème nerveux ganglionnaire sur les fonctions organiques^ on a raison d'errer que nos connaissances sur ce sujet ne tarderont pas i faire des grands progrès par le double concoure de la chimie et de la physiologie expérimentale. En attendant, bornon&-hous à déduire que l'action électrophysiologique du système ganglionnaire est distincte de celle des nerfs mixtes et moteurs, parce qu'elle Se prolonge pendant le passage du courant, ne se manifeste ^'après un certain temps que le circuit est fermé, et pei^ siste après que le circuit est ouvert*

Passons maintenant aux effets électrophysiologiques qu'un obtient en agissant sur les nerfs mixtes après qu'ils ont été soumis à l'action du courant électrique interrompu* Nobili et Marianini avaient observé les premiers qu'en fai^ saut contracter plusieurs fois de suite une grenouille par l'interruption successive du courant, la grenouille était prise d'un état tétanique auquel succédait une grande di*^ minution dans l'excitabilité des nerfs. On démontre fadlement avec le dynamomètre que la contraction d'une grenouille, qui a été soumise au courant interr(Hnpu pendant quelques secondes, est notablement plus faibk que celle d'une grenouille semblable tuée en même temps et abwdonnée à elle-même. C'est à M. Masson que nous devons la découverte de cette manière d'agir du courant électrique. Pour appliquer le courant interrompu, M. Masâon

emploie une roue à dents métalliques isolées euiie elles, et comme le circuit est fermé par Taxe de la roue qui com* OHioique avec les dents métalliques et par un rassort qui presse contre le bord de cette roue, on comprend que, lors^ que la roue est mise en mouvement, on a dans le circuit d^s passages et des interruptions du courant, qui sont plus ou moins rapprochés suivant, la vitesse de la rotation. On obtient aujourd'hui des effets égaux à ceux de cette roue ^ avec les machines électro-magnétiques dans lesquelles on a introduit Yinterrupteur bien connu de M. de la Rive. Les effets principaux du courant interrompu sont un état tétanique des muscles et une douleur insupportable qu'on éprouve dans tous les membres ; si ces effets se prolongent pendant quelques minutes, ils seront bientôt suivis de la mort de Tanimal. M. Masson a pu, avec une pile de quelques. éléments seulement dont le courant était transmis d'mie manière interrompue, tuer un chat en quelques minutes. Il faut noter que si on augmente jusqu'à une certaine limite la vitesse de rotation de la rpue, les efEéts que nous avons décrits diminuent d'intensité, si bien que, quand les intermittences ne durent plus que rkô de seconde, on n'éprouve plus de contraction ni de douleur, car l'effet de oe courant interrompu ne diffère plus de l'effet d'un courant continu. Il paraîtrait, suivant quelques expériences qui n'ont pas été assez répétées et variées par le même phyâcien, que, cette limite serait différente pour les divers animaux, et suivant les nerfs du même animal sur lesquels on opère.

Voici les phénomènes observés sur une grenouille préparée d'après la méthode si souvent décrite, et mise à ca- , lifourchon entre deux verres, et dont les nerf& lombaires ont été soumis pendant quelques secondes au passage d'un codant interrompu. Cessant d'agir avec le courant inter-

32 COURS d'électro-mysiologie.

rompu, je ferme immédiatement le circuit et je Pouvre tout de suite. aprèâ : on observe qu*à la fermeture du circuit le membre parcouru par le courant inverse se contracte, et qu'à l'ouverture c'est le membre parcouru par le courant direct qui se contracte. Si on laisse le. circuit fermé pendant quelques minutes, on voit reparaître les phénomènes ordinaires, qui sont, comme on le sait, dans un ordre opposé à ceux que la grenouille nous a présentés tout de suite après avoir été soumise à l'action du courant interrompu.

Un état analogue à celui éveillé par le courant interrompu se vérifie sur un lapin ou sur un chien, dont la sensibilité a été grandement diminuée par l'inspiration de l'éthér sulfurique. Supposons que nous avons fait sur le lapin la préparation décrite dans la troisième proposition et que nous nous sommes assurés que le passage du courant direct dans un des nerfs sciatiques donne la contraction, quand on ferme le circmt, et les contorsions du dos et les signes de la douleur lorsqu^on Touvre , et que le contraire a lieu sur l'autre nerf parcouru par le courant inverse. Si, après avoir éihérisé l'animal, sans attendre qu'il ait entièrement perdu la sensibiUté, on répète l'expérience avec le même courant sur les deux nçrfs, on aura alors des effets exactement opposés à ceux qu'on avait d'abord, c'est-à-dire semblables à ceux qu'on atrouvés en agissant avec le courant sur les racines antérieures. Il suffit de couper les nerfs à l'animal éthérisé et d'agir de nouveau avec le courant sur les portions inférieures de ces nerfs pour voir reparaître immédiatement les phénomènes ordinaires, tels ([u'on les avait avant l'éthérisation. M. Vàlentin a trouvé aussi que les grenouilles tenues pendant quelques minutes dans un vase plongé dans un mélange réfrigérant présentent pondant un certain

PHEiMlÈKfi L£(.ON.

tetnps les phéaomènes observés sur ranimai éUiérisé. • Après avoir exposé un aussi grand nombre de phénbmènes, vous comprendrez combien il m'est pénible de terminer cette leÇon sans pouvoir vous exposer Tessai d'une théorie ou d'une hypothèse qui embrasse ces phénomènes • et Ouvre la voie à de nouvelles découvertes; bien au contraire, il faut avouer que nous ne possédons encore aucun principe théorique et que nous n'avons aucune idée sur la nature intime de la relation qui existe entre l'électricité et Tagent inconnu des nerfs. C'est pour cela que nous devons nous borner à la démonstration expérimentale que nous avons donnée des points principaux sur lesquels se . • ^onde- cette-relation^ ^tti certainement 4^ vra un jour être exprimée bar ttoeloi. élémentaire.- — -''''^-r '." *. ^.-v-:*-

, -^ ~ ,Nofe -teféiinèTO par quelques mots Vw1^a^[^ ..

-,. thérapeuti"^ de ^électri^îév'iMteiî^^ . ;: : r.

\-- A ^^attôsi m*stériefui%^^ si ^variée comiiàé* Feîeo-

' ^ ; f'ifîcité ïàf tantôt vànîè; ' ôôpaiùe' ISiû ■ réïïiBfie • universel , tantôt considéré comme nuisible ou sans aucune efficaciXe . dans les maladies. Probablement ^ la vérité ne- se trouve pas dans ces opinions extrêmes, et notre ignorance sur la nature de l'action physiologique du courant explique suffisamment ces alternatives, qui ne cesseront pas de sitôt.

Les seuls principes scientifiques sur lesquels se fonde

l'usage thérapeutique du courant électrique sont ceux

. que NobiM établissait le premier, et qui s'appliquent spé-

-;. .^.ci^ement à la cure des. paralysies et du tétanos. Nobilî

- ..âansr.]g(n;état analogue,^ :celui:".4^une grenouille dont les • -ncSS^iombâires ont été pendant un certain -jOTipâ par- , * ,. - i.^ .couriS**pâruxicoïH^^ ' * '

vait se-coinparer à celui d'une grenouille ou. d'un animal* , quelconque soumis à l'acUon d'un couraot iuterrompù.

54 COURS D^ÉLEGTRO-PHTSIOLOGIB.

Il faut donc, suivant Nobili, pour guérir la paralysie, soumettre le membre paralysé au courant électrique interrompu, afin qu*il devienne presque tétanique, et pour calmer les effets du tétanos , on doit appliquer le courant continu. Aujourd'hui nous pouvons ajouter, en rappelant ce que nous avons déjà dit, que le passage' du courant inverse exalte l'excitabilité des nerffe moteurs, et que, pour faire cesser le tétanos qui se développe à l'ouverture du circuit d'un courant inverse, il suffit de faire passer un courant continu. Nous remarquerons, en outre, que si, après avoir coupé sur une grenouille les deux nerfs lombaires, on continue pendant un certain nombre de jours à irriter dç temps en temps avec le courant électrique uh.seul de ces nerfs coupés, on trouvera au bout d'un certain temps que le membre soumis à cette excitation se contracte beaxicoup plus que l'autre qui à toujours été laissé en repos. -

Pour tenter avec quelque succès la cure d'une paralysie avec le courant électrique , on doit appliquer, avec patience et avec modération, le. courant interrompu; et si la paralysie est des mouvements, il est préférable d'employer le courant inverse interrompu.

II est certain que MM. Marianini, Magendie, Cima, Buchesne, etc., ont fait connaître un certain nombre de guérisons de paralysie obtenues par l'usage convenable et prolongé du courant électrique.

L'appareil le phis simple pour ces cures est une machine électro-magnétique avec l'interrupteur de M. de la Bdve. M. Duchesne emploie un appareil d^^ductio», et^par conséquent les courants induits appK(}ués avec la méthode ^'il a appelée de VEkctrisation localisée. Suivant que la peau, traversée par rélectrioité, est plus ou moins imbibée d'eau salée, et que les électrodes soi^t phis^ ou moins

PKSMIÈRE LSÇOM. 55

mouillés et tenus è des distances variables^ M. Duohesne, avec une grande habitude et une parfaite connaissance anatomique des musclés et cies nerfs du corps humain, est parvenu à irriter tel ou tel nerf et à faire contracter tel ou tel muscle, quelque petit qu'il soit.

Un autre appareil très-simple consiste dans une pile dont le circuit est successivement interrompu et rétabli avec une roue dentée comme celle de M. Masson. Ua appareil plus complet serait fonné d'une double bobine et d'une double roue d'interruption : en employant pour donner la secousse les courants induits, on changerait le sens de ces courants en changeant le sens de la rotation. L'intensité de ces courants dépend du nopibre de fils de fer qu'on laisse dans la bobine.

Quant à la cure électrique du tétanos, je rappellerai ici un cas dont je fus témoin : le courant électrique contijiu d'une pile à colonne de 40 à 50 couples fut appliqué à un individu pendant qu'il montrait les symptômes, les plus graves et les plus douloureux d'un tétanos d^origine traumatique : pour quelques minutes les symptômes se calmèrent, mais malheureusement peu après ils reparurent) et la maladie ne fut pas vaincue.

. On a parlé de l'application de l'électricité à la cure de la .cataracte et à la .destruction des calculs de la vessie. Ces. deux applications n'ont aucun fondement scientifique et n'ont jamais obtenu aucun succès,, et il ne pouyait en être siutrement; m effet, les calculs gont formés de matières insolubles sur lesquelles le courant n'a aucune action chimique ; quant à la cure électrique de la cataracte, il n'y a de vrai que le passage du courant dans un liquide qui contient de l'albumine, détermine la coagulation de cette substance autour de rélectrode positif par l'effet chimique de l'acide séparé par le courant. Il n'en

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est pas ainsi du traitement électrique des anévrismes qui a réussi dans quelques cas, parce que la coagulation do Talbumine du sang^ produite ou par Faction chimique du courant ou par le réchauffement des électrodes, a pu resserrer le sac anévrismal et en grossir ainsi les parois. On emploie en Allemagne et avec avantage^ pour brûler lé nerf, d'une partie douloureuse, le courant électrique qui traverse un 81 trè&*fin de platine et le rend rouge ou incandescent. M. Nélaton se sert aussi de ce moyen pour la cautérisation des tumeurs érectiles.

Rappelons enfin Tapplication de Télectricité faite par M. Burci dans un cas de grossesse extra-utérine. Une espèce de fœtus qui croissait en dehors de l'utérus fut soumis plusieurs fois au passage du courant interrompu d'une forte machine électro-magnétique, et peu de temps après la tumeur, qui avait commencé à diminuer après les premiers passages du courant, disparut entièrement.

OKbXlim LEÇON.

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