CHAPITRE V

De la Cuticule et de VÉpiderme.

ARTICLE I«

Considérations générales*

vJn doDoe le nom d'épiderme ou de cuticule i cette membrane mince, transparente^ qui recouvre la superficie des, plantes, et qui est plus on moins facile à séparer du reste du tissu. Deux opinions très-opposées ont été soutenues sur'la natute de Tépiderme ; les uns , et Grew parait être le premier qui ait conçu cette opinion , ont admis que Tépiderme es» une meoibrane proprement dite, distincte du tissu qu'elle recouvre, et qui grandit avec le végétal comme la peau des animaux. Les autres , et Malpighi peut être considéré comme l'auteur de cette théorie , ont soutenu que Tépiderme n'était autre chose que l'assemblage des cellules extérieures du végétal , ou au-moins leur paroi extérieure, devenue plus solide par l'action de l'air et de la lumière, par le passage des sucs, et par l'effet de Tévaporatfon. Les partisans de la première opinion soutiennent que les filets opaques réticulaires qu'on aperçoit sur l'épiderme sont des vaisseaux qui en font partie ou qui lui sont adhérens,et qu'Hedwig a nommés vasa lymphatica cuticulœ {^i). Les partisans de la seconde pensent, au con-

(i) lledw. Samml., i; pL 5, f. i , G.

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OBGARES É&ÉMENTAIAES. 67

traire, que ces filets sont les traces des parois des cellules rompues par renlèvemeut de répiderme. MM. Hedwjgy Eieser et Amici ont, parmi les modernes, soutenu la première opinion ; MM. Kroker, Mirbel, Link, Sprengel , Rudolpljii , ont plus on moins adopté la seconde y et )e m'y étais moi-même rangé dans mes précédens ouvrages. De ooQveHes observations et une appréciation plus réfléchie des faits connus, m'ont conduit a Tidée que les deux théories sont toutes deux vraies , mais applicables à des organes différens, et que tous les arguo^ns contradictoires des anatomistes sont vrais pour une partie des organes , et faux pour l'autre. •

J'admets donc que l'épiderme des feuilles et très-probablement celui de toutes les'pousses annuelles, est non une memhranepropre, comme le voulait GreWj qui la nommait cuticule, mais une coucbe particulière de tissu cellulaire très-distincte de toutes les ;suivantes , et gui constitue ainsi une espèce d'enveloppe, ^e je nommerai aussi cuticule^ car le nom d'épiderme, qui signifie sur-peau , ne peut lui convenir, puisquelle constitue à çle seule la peau toute entière; au contraire, dans les tiges âgées, la membrane ou les membranes qui se forment sur l'écorce ne sont autre chose que la réunion des cellules extérieures desséchées à l'air; elles peuvent garder le nom Sépiderme^ vu que l'enveloppe cellulaire qui est au-dessous joue, à certains égards, le rôle de peau.

En examinant ces deux organes, nous donnerons à-la^ fois, et leur description, et les motifs de notre opinion , et, par-conséquent, nous discuterons les motifs pour et contre les dçux théories générales exposées plus haut.

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68 ORGANES Él£|I£NT AlBEd.

ARTICLE II

Ùe la Cuticule proprement dite.

Lorsqu'on eolève la pellicule qui recouvre les feuilles , on voit que c'est une membrane assez fine, marquée d'aréoles de formes variées dans diverses plantes, et souvent aussi dans diverses parties de la même plante.

Ceux qui prétendent que cette pellicule est la paroi extérieure des cellules ordinaires de la feuille, se fondent sur les motifs suivans : i* on ne peut jamais l'enlever sans déchirer çn mêmS-temps le tissu des cellules, et mettre une partie des sucs à nu^ *iP Les aréoles de cette pelUcule ont des formes qui ont une analogie plus ou moins prononcée, soit avec celles des cellules de chaque plante , soit avec celles de l'organe dont on enlève la cuticule; ainsi les cellules de graminées et celles des pétioles sont en forme de parallélogramme alongé comme les aréoles de la cuticule qi!! les recouvre , etc.

Ceux, au contraire, qui soutiennent que la* cuticule est une membrane propre , marquée d'aréoles par des filets qui ne sont pas produits pas la tranche des cellules remplis, font remarquer, i/ que la dénudation du parenchyme de la feuille par l'enlèvement de la cuticule, s'explique aussi bien ; en supposant qu'il y a adhérence des parois des cellules avec la cuticule, qu'en supposant que les deux corps n'en font qu'un -, %• que si les aréoles de la cuticule étaient toujours de même forme que les cellules suhjacentes, on pourrait croire qu'elles sont dues à leur rupture; mais il n*en est poîut ainsi : un grand nombre de feuilles ont la cuticule marquée d'aréoles (i) dont les

<i) Amie, Osser?, micr., f. 34.

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bords sont irrégulièrement sinueux et de formes qu'on ne rencontre dans les cellules d'aucune plante. Celles même (fui présentent des formes hexagonales diffèrent souvent par la grandeur, pu d'autres circonstances, des cellules de k plante. M.. Âmici a donné plusieurs exemples (2) qui confirment ce raisonnement , et j'ai vu moi-même ce fait dans diverses plantes, et, en particulier, dans le tritoma waria ( voyez pi. a, fig. 3 , 4); 3.^ la cuticule de presque toutes les feuilles offre çà et la des pores qu'on nomme stomates , dont la forme est très-remarquable , et ces sto*mates n'existent point dans les pelli<iules mtembraneuses qui se forment sur le parenchyme , lorsqu'on a enlevé la cuticule ; or, si cdle-ci n'était que la paroi extérieure dca cellules desséchées à Tatr, on ne voit pas, d*an coté, comment les stomates se formeraient dans la cuticule primir tîve^ de l'autre, ipoxkTi\\k<Â 'As ne se formeraient pas une seconde fois comme la première. 4*" H. Eeitfa (3) qui, eo dernier lien , a encore insisté sur ce sujet , fait remarquer que la cuticule existe dans des organes abrités de l'action de l'air, comme les parties intérieures des boutoDs et des bourgeons, oà on ne pourrait concevoir son. existence par k théorie de M. Mirbel ; 5.o le mènae auteur fait encore remarquer que la cuticule des feuilles ne se régénère jamais lorsqu'elle est enlevée , ce'qui devrait arriver, si elle était formée par l'action de l'air sur le tissu cellulaire. II résulte de tous ces faits, également vrais, que la cuticule des feuilles parait formée d'une couche de cellules ordi^ nairement différentes par les formes et diverses autres cir^

constances , de celle du parenchyme ordinaire , et qu'on < ' >- ' ■ ' "^ i-'Ji..

(2) Amie. , Osserv. micr. , f. 3a, ' (?) Trans. Linn 50c. Lood. , i2| p. Q,' *

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yà OBGANE9 ÉLiMBNT4IR£S.

peut, 50D5 ce rapport, considérer comme une sorte de membrane propre, indépendante du tissu x:eUttkire subjacent ; que lorsqu'on Tenléve par déchirement y on n'obtient que la paroi extérieure de ces cellides cuticnlaires ; que les lignes aréolaires qu'on y observe sont les traces de cellules, tantôt fort différentes des celhdestBrdinaires, qiidiquefois fort semblables; qu'on ne peut enfin la roir cornplettement que par une coupe transversale de la feuille. Les mêmes raîsonnemens s'appliquent avec de si légères nuances à la cuticule des pétioles , des jeunes branches , des calices, des corolles, des fruits, et en généra] de tous les organes considérés dans l'état de leur premier dé velop* pement, que- je ne saurais comment admettre une autre opinion^ relativement à leur cuticule \ nous verrons tout* à-rbeure que les vieux troncs présentent des phénomàies tout difîérens. Examinons , pour le moment, la structure de la cuticule considéi^e comme me membrane propre.

La cuticule ne parait pas être une membrane simple , eoinme elle le semble à la vue ordioaire , ou même soi^ la plupart des microscopes, quand on l'enléve'de la surface de la feuille; mais elle pardt formée d'une rangée de cdkles aplaties, distinctes de celle du parenchyme, comme M- Araici (4) 1** distingué à l'aide de son fort microscope , ei comme je l'ai vu dans le tritoma uvaria (5), avec des microscopes plus faîblts*

Cette. membrane est-, en général , plus tenace et plus consistante que celle des cellules ordinaires du parenchyme , ce qui peut tenir soit à sa nature propre , soit à

(4) Amîc.» Osserv. , f. 23.

(5) Voy. pl.a, fig. sV 4.

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ORGANES ÛhiUEUTAlhES. 'jl

VaGiioii de Tair, de la lumière et de FévaporatioD. Cette deroiére cause parait être la priodpale, car i .^ la cuticule a beaucoup plus de consisViDce lorsqu'elle a été quelque temps exposée à l'air, que lorsqu'elle vient de se développer; c'est ce qui a fait dire de certains organes très-fugaces, qu'ils manquaient de cuticules, a.'' Les cuticules muoîes de stomates sont en général fdus consistantes, et, par-conséquent , plus facilement séparables du tissu sous- )acent, que celles qui n'en ont pas, et qui paraissent peu douées de Ja acuité d'évaporer. 3*. On conçoit sans peine que l'eau qui arrive i la surface est chargée de molécules terreuses qu'elle dépose là où elle s'évapore, et que, pftr<onséquent, la membrane où l'évaporation a lieu doit prendre de la consistance.

l«a éuùcole est naturellement transparente et blanchâtre; tontes les codeurs des feuilles, des branches et des fleurs sont dues à h nature des matières contenues dans le parenchyme ; cependant la cuticule influe un peu sur la coloration, soit par le degré de sa transparence, soit par son adhésion plus ou .moins grande au tissu cellulaire, aoît peut-être a^ssi par de légères nuances de blanc ou de jaunàure qu'elle revêt dans quelques espèces. Elle influe aussi. par sa nature propre sur l'aspect lisse ou mat des organes.

Au moment où un organe commence à se développer à laîr, sa cuticule présent^ déjà ordinairement tous les stomates et tous les poil§ que l'organe doit porter un jour-, ils y sont, par- conséquent, très-rapprocbéç les uns des autres , et à mesure que la surface grandit , ces stomates et ces poils tendent à s'écarter, d'où résulte que les feuilles âgées sont , à proportion , moins poilues que lorsqu'elles

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72 OnUANES éLÂMBNTAinES.

sont jeunes. Cet effet est encore dû, dans plusieurs caS| à la chute naturelle des poils.

Lorsqu'on observe la cuticule au microscope ou à une forte loupe, on y .voit des raies en réseau qui forment des aréoles y ou parallélogramntiiques comme dans le narcisse et Tavoine (6), ou angulaires comme dans le lis (7), oti^ bizarrement sinueuses comme dans le raHuncnlusrepens et le galium aparinei^). Ces raies semblent souvent de simples filets, sbuvent aus^i elles paraissent doubles, ce qui a fait présumer qu'elles sont creuses et forment un système de vaisseaux cnticulaires. MM.'^edwig, Kieser et Amici (9), soutiennent cette opinion, contre laquelle s'élèvent plusieurs-autres anatomistes : on a cru qne ces vaisseaux devaient servir à Févaporation ; mais ils existent presque en même nombre dans des surfaces qui évaporent très-peu , et dans celles qui évaporent beaucoup.

Ify a de grandes diversités entre les plantes d'espèce différente et les organes d'une même plante , relativement à la facilité avec laquelle on peut enlever la pellicule continue formée par la- paroi extérieure des cellules : en général, celle de la surface inférieure des feuilles s'enlève plus facilement que celle de la supérieure ; celle des feuilles & tissu herbacé ou charnu, plus facilement que celle des feuilles sèches ou ligneuses ; celle des parties foliacées , plus facilement que celle des parties sexuelles ou péta-

(6) Amie. , Oss. mîrr. , f. ai. RuJ. Anat. , pi. i, f* 3. Hedw. , Tlicor. retr. , pi. 3, f. 1 et 3.

(7) Rud4 Anat. , pi. i, f. 4. Hcdw., T^cor. pi. 3» f. a.

(8) Amie. , OsR. mîcr. , f. 24, ctf. 18. Rud. Anat. , pU 1, f. i. PçdW., Theor. rctr. , pi. 3, f. 4.

(o) Amie. , Oss. micr. , f. a5. ^

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OBGANES ÉLÉMENTAIRES. 73

loîdes; cdle des surfaces manies de stomates, plus facilement que ceUes qui en sont dépourrues; celle des organes exposés à Fair, plus facilement que celle des organes submergés ou souterrains; celle des surfaces glabres ou peu Telues, plus facilement que celle des surfaces très-abondamment couvertes de poils , etc. Les combinaisons diverses de tous ces élémens déterminait des différenoes nombreuses et .faciles i concevcnr entre toutes les plantes.

ARTfCLE III.

]Jç PEpiderme des viçu^ Troncs,

Dés qu'une jeiine pousse a atteint sa dimension naturelle , elle cesse de croître ^n longueur, et commence à s'épûssir , en suivant des lois que nous examinerons dans la suite. La cuticolfi prioHtîre, qui a rempli , pendant un certain temps, le rôle auquel elle était destinée, et qui n'est pas détruite par la chute de l'organe , comme cela a lieu dans les feuilles , les fleurs, les fruits ; la cuticule , âis«îe, des branches ou des tiges vivaces, se troure dans un état particulier : elle- devient d'abord, un peu opaque , puis se ^dessèche ou s*exfelie ou se fendille, soit par la continuité de Tévaporation et de l'action de l'air, soit par la distension que lui fuit éprouver l'accroissement du tronc; elle se détruit donc en tout ou en partie, et si Ton excepte quelques tiges charnues et qui croissent lentement, la pellicule qui recouvre les branches, dés la seconde ou troisième année présente un aspect différent de la cuticule; elle est d'un tissu plus serré, ne présente plus d'aréoles prononcées, et offre, en général, une épaisseur plus grande. Cette nouvelle membrane parait évideia^

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74 ORGANES éL£H£NTAlB£S.

meot formée, comme le pensait Malpighi, par les cellules extérieures du tissu cellulaire qui, desséchées par le contact de Tair, deviennent flasques, et prennent lapparence membraneuse;' c'est cette membrane, tantôt siaipie, tantôt multiple, qui porte le nom Sépiderme des troncs , ou épiderme proprement dit. M. Du Petit- Thouars, qui, dans spn cinquième £ssai sur la Végétatioa^, a bien développé la formation de Tépiderme, £ait remarquer qu'il serait presqu'impossible, dans toute autre hypothèse | de concevoir l'énorme accroissement que devrait prendre une membrane qui serait supposée la même a la naissance d'un arbre et à un âge avancé. L'épiderme est simple lorsque la rangée , ou plutôt la couche eitérieare des cellules s est seule desséchée; il est double, triple, ou multiple, lorsque plusieura rangées de cellules se dessèchent successivement : c'est ce qu'on voit, par exemple, au plus haut degré , dans un arbre du Pérou , qu'Uiloa désigne sous le nom de ^uinales (i), et dont il dit qu'ayant détaché phs de cent cinquante lames épidermoïdales, il perdit la patience de les compter, en voyant qu'il n'était pas arrivé à moitié de l'épaisseur de l'écorc^; on peut voir un fait analogue dans notre bouleau blanc, qui, à la naissance de la branche, a une cuticule, puis prend un véritable épiderme, puis, à mesure qu'il avance en âge, en prend deux, trois , et jusqiies à quinze ou dix-huit, et qui, enfin, finit par avoir Pécorçe gercée de manière à ne plus offrir que des plaques discontinues d'épiderme blanc sur les lambeaux de son enveloppe cellulaire. Il arrive ainsi tôt ou tard dans tous les arbres, qu'après l'époque Ou la dis-

(i.) Ulloa, Mcm. ph. sur TAindr. ^ Disc. VI, p. 129 de l'édit. ir. de 1787. J'ignore à quel genre appanicnt cet arbre.

ORGANES ihiuiîir AIMÉS. 7$

tensHm transversale a fiivorisé la formation d'uu épidame, il en succède une autre y où , par la ntéme cause , TepideriDe est détruit par les gerçures de 1 ecorce.

Ces! la cuticule qui porte toujours, soit tes stomates qu'on ne peut bien voir qu'au microscope, et dont nous parlerons plus bas, soit les poils qui recouvrent si souvent les surfaces foliacées , et dont nous nous occuperons pinâ tard. Je me borne à le mentionner ici pour faire remarquer que, dès que la cuticule est détruite, ces organes le sont aussi; Tépiderme proprement dit, qui est formé parle dessèchement du tissa cellulaire , ne porte jamais ni poils, ni stomates; cette circonstance tend à confirmer la différence de ces deux membranes jusqu'ici confondue% sous une dénomination coaunuoe.

La cuticule des jeunes branciies tend, en général, a se déchirer^ â se fendre, ou à s'enlever plus facilement dans le sens longitudina], qui est celui de raccroissemebt; mais lorsque l'aloDgement a cessé, et qUe Taccroissement en diamètre est devenu sensible, les cellules qui, en se desséchant, ferment Fépidenue, sont tiraillées en un sens transversal^ de sorte qu'au^lieu d'être oblongues longitudinalement, comme elles l'étaient primitivement, elles de* viennent oblongues transversalement (a); il résulte de là qu'elles soDtpIas faciles à rompre en travers qu'en long, car elles présentent, dans ce sens , moins de cloisons que dans Tautre; ainsi, le même motif qui fait que tous les organes qui croissent en longueur sont plus faciles a fendre dans le sens lotigitudiual, fait que lepiderme, qui est dbfendu eo travers , est plus facile à fepdre dans le sens

(a) Duham. , Phys, arbr. , i, pi. i, t. 7.

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76 OROARES ÉLÊMBNTAIBBfl.

transversal; c'est ainsi que Tépiderme du bodeau, du ce« risier; et en général de tous les troncs lisses, se fe&d â-peuprès drculairement en travers. Dans leà troncs marqués de stries ou de cannelures longitudinales , comme la vigne , Fépiderme conserve , à cause de ses inégalités longitudinales, la faculté de se fendiller en long. Dans les tubercules, les éxostoses, et, en général, dans les parties arrondies, et où l'accroissement se fait en tout sens, la facilité*de rupture ou de fissure de Tépidef me est aussi égale en tout sens.

J'ai donné le nom de Unticelles à certaines petites taches ovales qu'on remarque sur l'écorce de plusieurs arbres, et notamment du bouleau; leur usage et leur histoire feront l'objet d'un des chapitres soivans; mais je les mentionne ici, parce qu'elles peuvent servir à vérifier tout ce que je viens de dire : dans leur jeunesse, elles sont ovales dans le sens longitudinal; peu-è-pen on les voit s'arrondir par l'effet de l'épaississement de laj>randie, et elles finissent par être oblongues dans le sens transversal. La cuticule ou Fépiderme de la branche, dont ces organes font partie, doit subir les mêmes modifications quant à la fonne de ses cellules.

L'usage de Fépiderme dans les troncs , doit être , en gé-> néral, d'abriter l'enveloppe cellulaire ; cet abri s'exerce, selon les circonstances, sous trois rapports : 1/ Fépiderme arrête ou diminue I^évaporation \ et L'absence de tout pore évaporatoire dans cette membrane, en démontre suf-^ fisamment la cause; a.** Fépiderme s'oppose à la pourri* ture qui serait déterminée par Fbumidité extérieure ; la nature terreuse, et souvent même siliceuse de cette membrane, rend parfaitement rai$on de ce résultat; 3.^ l'épi*

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OBGAIIBS ÉLiMBNTAlBES. 77

tSerme pent encore , dans quelques c^, empêcher la gelée d'atteindre Técorce. Ce dernier effet est surtout prononcé dans les arbres ou les épidermes sont nombreux ; chacun d'eux retient une couche d'air captif, et ils forment comme autant de chemises qui empêchent l'écorce de se UEiettre facilement en équiUbre de température avec l'air ambiant. Ainsi le bouleau, qui est celui de tous les arbres d'Europe qui a le pins d'épidermes, est celui qui monte le plus haut sur les Alpes, et s'avance le plus prés des régions glaciales du pôle.

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