Tome
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S4S ORGAlfJBS FONDAMlSlfTAUX*
lemefit en verd. De ce que les racines ne verdissent j«^ mais, les physiologistes concloent qu'elles ne décomposent point le gftz acide carbonique j et ne dégagent point de gaz ozigène par Faction de la lumière. Je me contente ici de faire remarquer ce phénomène comme une preuve de la diversité de naturt des tiges et des racines.
La structure anatomique des racines en général se distingue de celle des uges par deux caractères saillans : I ."* par l'absence totale des trachées ; car tout ce qu'on a dit jadis des trachées' des racines s'est trouvé inexact , depuis qu'on connait, soit les vaisseaux rayés, soit les tiges souterraines; a.* par l'absence totale des stomates* La structure interne dea racines, comparée à celle des tiges, n'offre aucune autre différence sensible dans le» endogènes *, on y remarque de même des fibres corn* posées de vaisseaux ponctués ou rayés, entremêlées et entourées de tissu cellulaire.
Cette similitude des parties des racines et des tiges ne se retrouve pas dans les exogènes : le canal médullaire , qui dans ces plantes suit toute la tige dans sa longueur, s'arrête subitement au collet, où il forme un cul-de^sac, et la racine manque totalement de moeHe *, c'est ce que Grew et IlUp%^ avaient déjà observé sur quelques plantes, telles que la bourrache, la chicorée, le tabac, la str»' moine , etc« (3), ce que Bonnet et ensuite Philibert ont généralisé. Mais quoique les racines des exogènes soient dépourvues de moelle , on y trouve les rayons médullaires divergens du centre k la drconférence, et souvent mieux prononcés que sur les tiges, comme on peut le voir dan» •— ■ ■- - • I ' - — -
(3) Voy. Grew, pi. a, f. 5, 8; pi. 6, 7, 8, 9, 16, 17.
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OB6ANB5 FONDAMENTAUX. %l^i
les radis, les carottes. Le corps ligneux*des racines d'exogènes est pins mince proportionnellement que dans les tiges; mais Pabsence de la moelle semble compensée par le grand développement de l'enveloppe cellnlaire de l'écorce (4) : ce dévdoppement dn tissu cellulaire exté« rieur paraît tenir, i*<> à ce que Faccroissement du corps L'gneux étant moindre, le corps corUcal n'est pas aussi distendu que dans les tiges; 2.* à la portion souterraine des racmes, qui tend à 7 empêcher le dessèchement et l'altération du tissu externe. C'est aussi à cette position des radnes sous terre qu'on doit rapporter l'apparence terne et obscure que présente Pépiderme de la plupart d'entr*elles.
Nous avons vu , en parlant des tiges, que leurs poosses croissent dans toute leur longueur, jusqu'au moment oA elles cessent absolument de s'alonger. Il n'en est pas de même des racines ; elles ne s'alongent que par leurs ettrémîtéi.' Si l'on remarque h position et la distance respective des radicelles latârales entr^elles, on peut sans pône s^assurer de ce fait ioqKMtmt (5> Si l'on marque Bur des raeines de jacinthe , de haricot, otc. , des pointa avec des vernis colorés, ou qu'on y fiche de petits fils placés i distances égales , on voit toutes ces mtf ^es rester exactement à la distance où on les avait placées, et la racine se prolonger au-delà ; d^oà l'on reconnait que les racines ne croissent que par leur extrémité seule. Duhamel, qui a fait le premier cette expérience importante (6), a aussi recoona
(4) Voj. Grew, 0. 14, f. 1, a; ^. i5.
(5) De.) Mëtt. sur les LenticeUes des Arbres. Ann. se. nat. 9 i8ii6y p. i.
(6) Dnham. , Fhys. arb. 4> pi* ^» ^* '7*
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S44 OBGAKBS FONDAMENTAUX.
qae les racioes coifpées oe s'aiongent jamais, ce qui est une conséquence nécessaire de ce qu'elles ne prennent d'accroissement que par leurextrémité. C'est de cette croissance des racines par l'extrémité seule, et des jeunes pousses par toute leur longueur, qu^. Knigbt(7) a déduit l'explication la plus ingénieuse et la plus plausible de la direction descendante d^ racines et de la directipn ascendante des tiges. L'accroissement des racines en diamètre s'ppère dans chaque dàsse de plantes comme dans les tiges elles-mêmes. Aussi les racines des endogènes sont-elles des filets Cylindriques plus ou moins épais, tandis que celles des exo- ^%e$ sonlt des côaes renversés simples ou ramifiés.
Si nous continuons à comparer lés racines avec les brandies , nous reconnaîtrons toujours davantage que ce ne sont point des organes de même genre , comme beaucoup d'auteurs Tont pensé-, leur origine est tout -à -fait ;dî£féreDte, au-moins dans les exogènes; les branches •fiaissent d'^n -bourgeon qui est une production continue avec:.la totaljté. dé l'écorce, et qui renferme la brancbe itojite 'fermée, !maiâreo;imiiiature-; les vraies racines.nais* isent t(Ri|ours '^ans bourgeoo»/ et celles quL sortent dç 4'écorce des arbres, sortent par les lentiçelles, <jui ne donnent jamais, naissance à aucune branche. Les branches scmt disposées dans un ordre qui est naturellement régulier et analogue à celui des feoiHes ; les. racines sortent 'le plus souvent sansattcuti ordre déterminé, ou,, s'il y en a un ^ il est .différent dp celui des branches; ainsi le ha- -ricot a les^ewlles en quinconce, et ses racines, mises dans
• (7) J'cogngç ceux qui voudront la conoattre , à la lire dans roriginal i car elle a été si étrangement défigurée dans quelques-uns des ouvrages publiés depuis en français , qa^elle y est inînteUig^ible«
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OBGANES FONDAIIBIITAUX. %/^5
Veau, poussent des radicelles sur quatre rangs k>DgîtudH * naux (8) : le mayanthème a deux feuilles alternes et des radicelles verticillées autour de la raciflre centrale. Cette disposition des racines est sujette à beaucoup dç varia* dons y k cause des obstacles que le sol leur oppose^ et n'a jamais été bien étudiée. J'ai observé dans une expérience que les racines d'une même espèce de s^ule sont iopt différentes les unes des autres pour la grandeur, et même pour la disposition des radicelles latérales , seloi^ qu'elles avaient crû dans de Feau pure ou de Teau teinte par la cochenille (g)* * •
Les branches offrent souvent des Al^ticutations ; les racines en sont toujours dépourvues; leurs noeuds mêrçes) quand lU existent , n'ont qu'un rapport très -éloigné avec les nodosités des tige.s et des branches.-
JVous pouvons encore remarquer que les racines sont peu ou point sujettes *à quelques - une^ des causes qui jnodifient si étrangement les apparences des tiges et de^ feuilles. Ainsi elles ne présentent presque aucun genre dç dégénérescence , Hi en limbe , ni en écaille, ni .en vrille, ni en épine, phénomènes si communs dans les tiges : ks soudures de racines en vrille, ou avec d'autres organes, sont ou très-rares ou peut-être nulles ; jei ueu ai jafuai^ vu du- moins que des exemples ambigus. Ma^ layorteir ment des racines et des radicelles, eu tout oa en partie ^ est un phénomène fréquent, et qui dérange souvent leur' symétrie de position.
Malgré les nombreuses différences que nous venons ;lenumérer , entre les racines et les tiges, il se trouve des
<8) BooDety Mém. uMg. des i«uiUe».
(9) DC, Ana. se. nat ^ol. 7, i8a6, p. i, pi. a.
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ft46 OSkGkTiES FONDAMENTAUX.
poiots de vapprochement remarcpid^les eotre ces deox orgaoès. Aiosi, par exemple, il est souvent difficile de fixer avec précision le point où commence la tige et où finit la racine; les auteurs modernes disent tous que ce point est celui oà se troure le bbe , ou les cotylédons à Pépoque'de la germination; mais, cette règle est évidemmefit fàu5se^(io)*, les cotylédons sont des feuilles ^ et sont todl^ttra* placés sur la partie ascendante ou sur la tige; le CoNèt primitif est toujours situé au -dessous des cotylédons : la vue seule de la germination du haricot dé? montre cette assertion , sur laquelle nous reviendrons en parlant de la structure de Tembryon.
Dne seconde circonstance, qui a engagé les naturalistes à admettre la prétendue identité des racines et des tiges, c'est la facilité avec laquelle l'un de ces organes donne naissance i l'autre, Toutes les fois que dans un point quelconque de la superficie d'un végétal il y a stagnation des sucs, il s'y développe de nouvelles productions, comme si ces sucs stagnans, rencontrant des germes latens, les «nourrissaient et les forçaient à croître; si ce point est entouré d*un sol humide, ou abrité de l'air et de la lumière, la production nouvelle est une radne; s'U est exposé à fair et à la lumière, c'est une tige ou ont branche. Ces principes sont également vrais, smt qu'on les applique aux tiges ou aux racines , aux productions nouvelles qui s'opèrent naturellement ou artificiellement. Ainsi, si l'on coupe l'extrémité d'une racine, ou si Ton fait une ligature ou» une incision â son écorce, les sucs s'arrêtent au-dessus, et il s'y forme de nouvelles rai
(lo) DG. , Mém. sqt les Légumineuses , p. 65.
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0B6A1IBS FONDAUENTAUX. a47
cines ; si au cootraire la racine blessée ou coupée se trouve priés de la surface du sol, an -Heu de racines c'est ime feune tige qui se développe. C'est pour cette raison qu'en Uessaot les racines étendues horizontalement, on force souvent les arbres à produire des surjeons.
Ce que je viens de dire des racines s'applique également aux tiges. Si l'on fait une ligature ou une incision à l'écorce d'an arbre, il se forme au-dessus d'dle un bourrelet : si l'on enveloppe celni-d de terre et de mousse humide 9 il y pousse des racines ; c'est là la base du procédé par lequel les agriculteurs multiplient les pluites par marcottes; si on coupe ime branche, et qu'on la fiche eu terre, la partie de cette branche qui est enfoncée en terre pousse des racines : c'est ce qui a lieu dans la multipli* cation par boutures. Enfin , si , après avoir fait à l'écorce d'un arbre une ligature ou une mcision , on laisse le bourrelet qui se forme exposé à l'air, il s'j dével(^pe fréquemment de noureUes branches. ^
Tout ce que je viens d'exposer rektivemeat k ces cas oii les végétaux sont soumis a l'infbence des hommes, se présente dans certaines espèces par une suite nécessaire de leur organisation. Ainsi, lorsqu'une plame, au -lieu d'enfoncer 8e$ racines verticalement en terre , les tient horizonudemest sous la surface du 8<d , i chaque fois que ces racines se trouveront découvertes par l'effet des inéf;alités du terrain, elles seront exposées à produire de nouvelles tiges, c'est ce qui arrive aux racines dites rampantes (it), par exemple^ ceOesilu ranujuulus repens. De même les tiges qui sont couchées par terre, apnt un
(II) Mirb., Élém. , pi. 16, f. la, i3j p|. 17, f. a. Hayn. Tenu., pi. a, f. 3.
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«48 OBGAIfES FONDAMElfTAUX.
de lears côtés sans cesse exposé à l'humidité du sol, sont disposées à pousser des racines par ce côté, pour peu qu'il y ait quelque stagnation dans leurs sucs : c'est ce qui arrive aux tiges rampantes des mesembryanthemum Unguiforme y reptans, etc.
Les nœuds ou les articulations des tiges, sont des points où la nature a préparé d'avance un repos, une stagnation dam les sucs descendans; aussi selon que ces nœuds sont à découvert ou à Fombre, au sec ou à Thumidité, ils poussent des branches ou des racines : c'est pour cette raison que les tiges, naturellement noueuses, sont plus faciles à multiplier de marcottes pu de boutures que les autres, comme on le voit dans Tœillet, la vigne, etc.; lorsque le tissu cellulaire de Técorce des tiges est trèsconsidérable et très-charnu, l'écorce elle-même est habituellement humide , et les sucs y sont plus stagnans. Les végétaux qui présentent ces caractères ont aussi une pré-, disposition à pousser des racines, même en plein aîr, comme on le voit dans les plantes grasses, et particulièrement dans les cactus, les crassula, les éedum, etc. ; il en est de même des racines : les tubercules qui se développent sur quelques-unes, sont des espèces de magasins ou de dépôts de sucs : aussi ces tubercules ont-ils une aptitude singulière à émettre de nouvelles' prodûcdons.
Ces faits , connus de tous les cultivateurs , ont inspiré à Duhamel et à quelques autres , l'idée d'une expérience hardie, et dont on a souvent tiré de fausses conséquences : on a choisi un arbre qui reprend facilement de bouture, tel que le saule; on a incliné sa tête vers la terre dans laquelle on a fiché TextréiDité de s^s branches qui y ont poussé des racines : lorsque celles^i ont été
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OROANBS FONDAMENTAUX. ^49
développées, oo a relevé le tronc de Farbre, de manière à mettre à l'aîr ses anciennes racines et à le placer dans une situation renversée; an bout de quelque temps, il s'est reformé une nouvelle cime garnie de feuilles et de branches. Mustel , et quelques-uns des- physiologistes qui ont parlé de cette expérience du retournement des arbres, ont coutume de dire que les brancbes s'y sont changées en racines et les racines en branches, et ils citent ce fait comme une preuve décisive de l'identité de ces deux organes-, mais cetle expérience, mieux analysée, tend au contraire à démontrer leur différencç.
Il est vrai que les branches y poussent des racines ; mais toutes les jeunes pousses périssent lorsqti'on les met en terre, et les racines nouvelles sortent toutes de points où il n'existait pas de jeunes branches ; quant aux racines anciennes mises àTair, toutes les petites racines périssent, et il se développe des bourgeons adventifs sur les vieux troncs.
On voit donc, par tout ce que je viens d'exposer, que quoiqu'il existe des ressemblances entre les liges et les racines, on ne peut nullement confondre ces deux organes essentiels. Hedwig veut que la racine seule soit considérée comme le corps de la plante, parce que dans plusieurs herbes vivaces la tige périt chaque année, et la racine seule conserve la vitalité de l'individu; mais il est certain, dans cet exemple, que la tige ne périt pas toute entière, et de plus, dans les phénomènes des boutures, c'est Fin* verse qui a L'eu, puisque la tige développe de nouvelles - racines : on doit donc considérer la lige et la racine comme d'un degré égal d'importance : leur réunion constitue ic corps de la plante. Un végétal est donc composé de
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aSo ORGAN£S FONDAMENTAUX*
deux câaes (daos les exogènes), ou de deux cylindres (dans les endogènes) appliqués par leurs bases, disposés dans le sens vertical , et s'alongeant indéliniment par leurs deux extrémités.
ARTICLE IL
Des parties des Racines et de leurs variétés de formes.
Les racines, considérées dans une coupe transTersale , présentent, ainsi que nous l'avons dit plus haut, les mêmes parties que les tiges, excepté que celles des exogènes manquent de moelle. Considérées dans leur longueur, elles se distinguent comme les tiges, en tronc et en branches prindpales ou secondaires; mais si ces parties, qui forment comme la charpente de la racine, diffèrent peu de ce que la tige nous fait voir à Textérieur , les racines offrent , dans leurs ramifications extrêmes , une structure qui leur est propre. Elles manquent complettement des appendices planes de la tige qu'on connaît sous le nom de feuilles , et 1^ plupart d'entre elles se ramifient, soit latéralement , soit par leurs extrémités, en une multitude de fibrilles très* menues, dont l'ensemble constitue le ciei^e/tf. Oo appelle Tàcines fibreuses, celles qui ont beauconp de ramificalioBS peu épaisses, et ce terme est sortoot admis par opposition aux racines tubéreuses, c'est-à-dire^ qui ont des renfle* mens prononcés dans quelque partie de leur longuenr.
Le tronc et les branches principales des racines d'exogènes sont en forme de cône alongé, dont la pointe est dirigée du côté le plus éloigné du collet. Leur accroissement en largeur diffère peu de celui des tiges. Le chevelu est formé d'une multitude de petites fibrilles très-menues et qui paraissent cylindriques, ou chez lesquelles du*moins, la forme
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OfiClAN£S FONDAMENTAUX. 95l
coniqne est bieo pea prononcée ; ces fibrilles naissent sans ordre bien détermioey partout où s'opère la moindre stagnation de sucs ; il suffit , par exemple , de couper Fextrémité d'une Jbranche radicale pour y faire naître du chevela.
L'histoire de ce genre de fibrilles est encore peu connue, vu que sa position souterraine en rend Tobs^vation dif-^ ficile. Les uns y considérant le chevelu presque comme un organe propre, ont cru qu'il tombait de lui-même chaque année 9 et renaissait ensuite; mais, s'il est possible que le chevelu meure et se détruise , il est peu probable qu'il tomhe dans le sens strict du mot;- car il n'a pas d'articu^ latioo i sa base. D'autres ont pensé que le chevelu ne di& ferait des branches ordinaires de la racine , que par sa ténuité et sa multiplicité ; que toutes les fibrilles du chevelu étaient également propres à se transformer en branches radicales , mais que sar le grand nombre de celles qui Baissent, il n'y en avait que quelques-unes qui prissent leur développement, et que les autres mouraient plus où moins rapidement. Cette opinion, fondée sur l'analogie de ce qui se passe dans les branches des tigeS , me semble pour le moment la plus vraisemblable; mais j'avoue qu'on manque de renseignemens sufifisans pour éclairer la question , et l'engage les observateurs i porter leur attention sur l'his* toire du dievelu. Se développe-t-il k une époque déterminée? tombe-t-il ou se détruit-il à un terme plus ou moins fixe? est*>il susceptible de se transformer en branches radicales? quel est le mode de son accroissement en longueur et en épaisseur? Toutes ces questions ont encore besoin d'être étudiées par l'observation directe des faits. Les racines, couAdérées dans leur forme générale , se
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S52 ORGANES FONDAXEN.T A VX«
présentent SOUS deux apparences trés-disdnctes : les unes, que j'appellerai h' base unique, ont un tronc conique, simple ou rameux , nwis unique à sa base-, et à l'époque de leur premier développement , leur radicule , qui est déjà toute développée , ne fait que s'alonger ou se ramifier. Ce sont ^les qui composent en grande proportion les Tacinesque Bicbard a désignées par Tépithète Sexorhizes, et qui existent dans le plus grand nombre des exogènes; les autres, que f appellerai en faisceau , sùtitni ^n faisceau plus ou moins marqué d'une ba^e commune qui se confond avec le collet de la plante , çt qu'on peut prendre tantôt pour la base de la tige, tantôt pour le tronc principal de la racine : celles-ci rentrent asses exactement dans la classe des e/u/or^/ze^ de Richard; on les trouve dans la plupart des endogènes et dans les exogènes, à racines «n faisceau. Le chevelu peut exister dans l'une et l'autre classe des racines; mais il est beaucoup plus fréquent dans les premières. Passons rapidement'en revue les diversités de formes de ces deux classes. .
Parmi les racines qui ont une origine unique , les priacipales différences peuvent se déduire du degré de leur ramifications : les unes sont très-rameuses , et ordinairement fort munies de chevelu, on les nomme racines fibreuses ^ les autres, moins. fréquentes, sont presque simples, asseî épaisses; elles ont à-peu»près toutes leurs spoi^gioles réu* nies en un seul faisceau , à l'exlrémité du cône, et le tissu cellulaire de l'écorce généralement fort dilaté; elles se ramifient peu ou point , et ne portent que çà et là quelques fibrilles de chevelu, qui souvent tnanquent lout-à-fait. On les désigne collectivement, tantôt sous le nom trop vague de racines tubéreuses^ tantôt sous le uom trop restreint
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ORGANES FONDAHENTAUX. ^55
de fusif ormes y et plus exactemeut sous eelui de racines pi9otan£esy qui fait allusion à leur direction babituellemeot verticale; telles sont, par exemple, les racines de carotte, de navet, de scorsonère, etc. La bistorte (i) ne diffère de cette classe que parce que le tronc prin« cipal eo est bizarrement contowrni* ' On pent distinguer parmi ces racines simples deux va* riétés de formes, i .• les racine fusi/ormeê (a) propreqaent dites, ouà-peu-près en forme de fuseau : telles sont celles de la carotte, qui ont une forme de cône alongé; a.* les racines rapif ormes, ou qui sont très-reriflées sous le collet, et s'aoifncissent brusquement en une pointe alongée : telles sont celles de la rave (3) ou du radis , appelé vulgairement pe/z/e-race. L'exemple des diverses variétés de radis prouve que cette forme diffère à-peine de la précédente.
Les racines qui. ont plusieurs points d'origine vers U. collet présentent aussi plusieurs variétés de formes bien prononcées, i.o j} en est, telles que celles des graminées (4), dont cbaque fibre simple et distincte à sa naissance, «e ramifie teltement, que les divisions de chacune d'elles imitent les racines fibreuses de la classe précédente : on leur en a aussi donné le nom ; mais il f;^ut remàrquier que, sous cette dénomination, on confond des racines des deux classes; 2.*" plusieurs de ces racines multiples poussent de leur coUet des fibres simples cylindriques, qui des* ■ I ■■ i ■ ■ ■
(t) Hayn.Tcrm., pi. 8, f. 4.
(3) Duham. Phys. Arb. , 1, pi. 4> i» n* Turp. Icon.,^1. 3, f. I. Hayn. Tcnn. . pi. 6, f. 4»
(3) Duham. 1. c. i, pL 4 , f . 9. Hayn» Tenu., pL 6, f. 3. Turp Icon. , pi. 3 , f. 3.
(^) Duham. Phys. Arb. , i, pi. 5> f. 5. Turp. Icon. , pi. 3| i 4»
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^54 OBGANBS FONDAMENTAtX.
cfDdent, ou en restant parallèles , on avec une légère ^« vergence ; telles sont celles des jacinthes et de la plnpait des liliacèes (5); 3.^ il arrire souvent que le même collet donne naissance, et à des fibres cylindriques telles que je viens de les décrire, et à quelques fibres renflées en tih bercules oblongs ou arrondis , simples ou peu rameux, pleins de fécule on de mudkge, et qui semblent être des réservoirs de Murriture, emremélés avec les fibres absor« hautes : telles sont les racines fiisciculées de la plupart des orchidées d'Europe (6), des asphodèles, etc. ; 4-^ toutes les fibres qui partent du collet peuvent présenter âes renflemens plus ou moins marqués, et former ainsi des bottes ou faisceaux de tubercules oUongs : telles sont ceUes des georgina, de plusieurs renoncules (8). Ces quatre classes de racines multiples sont tellement voisines*, qu'il n'y en a aucune entre lesquelles on ne trouve des exemples intermédiaires.
On* désigne collectivement sous le nom de raânei tubéreuses^ toutes celles qui ont des renflemens dans une partie quelconque de leur longueur; l'énumération pré« cédente a déjà prouvé que ce phénomène peut exister dans dés organisations très-différentes* On peut encore ajouter k ces exemples celui des tubercules latértux qui se développent ^ et là le long des racines fibreuses à base unique, comme par exemple dans Vomithopus pefpusilltts^ et plusieurs autres papilionacées herbacées, et celui des renflemens ou uodosités,- qu'on observe çà et là
(5) thifaim. Phy». Arb., i, pi. 3, f. i, m. Turp. Icon. , pi. 3, f. 5*
(6) Dnham.l. c, i,pl. 3, f.6et7. Turp. Icon., pi. 3, f . 9.
(7) Twtp. ICOD., pi. 3, f. II.
(8) Dnbam. 1. c, pi. 4, f. xa, i3. Mirb. iXim* , pL 17, f. 9*
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6àGA2f£8 rOlfDAMBlf TAVX. %ii
le long des fibres de plusieurs racines fibreuses , comme dans le cyprès distique. Mais ces renflemeos bizarres sembleDtsipeuUésavecrensemble delà structure, qu'on ne peut guère les considérer comme des classes de racines.
n faut encore observer que plusieurs des tubercules , qui semblent les plus évidemment naître sur la racinei fe développent en réalité le long des branches inférieures de la tige, cachées sons terre; c'est ce que M. Dunal (g) a le premier prcmvé avoir lieu dans la poqime-de-terre, et ce 'que M. Turpin a confirmé (lo).' Ce genre de tubercule nous occupera ailleurs.
La direction générale des racines est bien, comme nous l'avons dit en commençant, de descendre vers le centre de la terre; mais, si on les compare les unes avec les autres, on voit qu'elles présentent des diversités k cet ^ard; les unes, et ce sont en général celles des deux grandes classes qui sont le moiis ramifiées , tendent à descendre presque verticalement , et s'écartent fort peu de cette direction. Les racines rameuses, au contraire^ présentent bien en général un pivot , c'est-à-dire , le tronc principal de la racine , qui tend à descendre verticalement; mais les branches latérales sont toujours forcées de s*ta écarter plus ou moins. Lorsqu'elles sortent du tronc prin« dpal sous un angle fort aiga , et tendent à se diriger de suite vers le centre de la terre, elles rentrent dans l'idée générale des racines; mais il arrive quelquefois qu'elles s'écartent du tronc sous un angle droit ou presque droit, et se prolongent, au-numis les supérieures, k*pen<' près parallèlement k la surface du sot; c'est ce qu'on voit
(9) Hkt. des Solan. , in^o. MantpelKer^ i8i3 , p< aa.
(10) Turp. Icoo., pi. 4» f* 4*
«56 OIGAWES FONDAMENTAUX.
dans le robinier, Tormeau, etc.; les racines de ce genre sont dites, ou horizontales, ou traçantes, on rampantes^ Gomme ellessetrouventprèsdela surface du sol, elles sont souvent mises à nu, soit par les accidens natureb, soit par la main de Tbomme , et alors elles poussent facilement de nouvelles tiges. Dans ce cas , le nouvel individu , ainsi développé , peut se séparer de lui-même , ou être artificiellement séparé de celui qui lui a donné naissance , et végéter à part. Daps les racines de ce genre , il est fré-' quent que le pivot s'aloDge peu, et quelquefois même se dessèche ou devienne calleux à son extrémité.
ARTICLE IIL
. £>es Tigçs ou Branches souterraines et radiciformes.
Le nombre des véritables racines traçantes est moins grand qu'on ne le croit généralement ; car, dans plusieurs cas, on donne ce nom à de véritables branches de la tige xjui naissent très-près du collet, se développent sous terre JOM à fleur de terre , et poussent des fibrilles radicales de place en place, comme c'est le propre de toutes les tiges «n pareilles circonstances; c*est ainsi que ce qu'on appelle racines des chiendents (/n/ZcMiTi repens,panicum dactylon)^ "Sont; de véritables branches souterraines de la. tige qui poussent des radicules à chacun de leurs nœuds. Le ca* rex arenaria^ et plusieurs autres cypéracées, ofTent des exemples analogues; c'est ainsi que les prétendues racines, qu'on dit porter des gousses souterraines dans le vicia lamphicarpa ^ et le lathyrus amphicarpos ^ ne sont que des branches cauliaaires , couchées sous terre ou entre les pierres. C'est encore ainsi que les rameaux radiciformes qui, dans la pomme-de-terre , portent les tubercules, ne
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OAGANBS FOFTDAMBNTAUX. 257
^nl qne des branches inférieures^ et c'est pour cela qu'on trouve de Tavantage à enterrer le bas des tiges de cette plante, parce qu'on augmente par ce procédé le nombre de ces branches souterraines. Quelquefois le bas de la tige elle-même forme une espèce de tronc horizontal, qui s'alongt par une de ses extrémités , se détrm't graduellement du côté le plus éloigné du collet, et pousse des fibres radicales dans toute sa face inférieure; c'est ce qui arrive dans un grand nombre de plantes aquatiques ,telles que les nénuphars, les potamogétons, etc.-, c'est ce qu'on retrouve dans les fougères herbacées. Quelquefois enfin, la tige maîtresse^ sans cfa^ger de direction, est graduellement enterrée par l'exhaussement du terrain, et prend l'apparence, et même à certains égards, la structure d'une racine (i). François De LaRoche a montré un exemple très remarquable de ce "phénomèDedansleseryngiu^, et je l'ai surtout vérifié dans Veryjtgium maritimum qui croH dans les sables du bord de la tner, dont la' tige est enterrée quelquefois de plusieurs pieds de hauteur, et prend dans toute cette longueur l'apparence d'une racine; la même chose arrive à Xechi- TiopAora dans les mêmes locaUtés, et j'ai cité plus haut l'exemple du saule herbacé qui, par l'exhaussement de certains sols alpins , devient une espèce d'arbre souterrain; dans c^^ divers cas, la direction des branches vers le côté supérieur est le caractère le plus -sûr pour reconnaître ces tiges ensevelies d'avec les véritables racines. M. Dutrochet a fort bien fait sentir, dans son Mémoire
sar l'accroissement (2) , combien il était important de dis-
Il ■ ' II»
(i) Voy. Grcw, pi. 5, f. 4- Malp. opér. , cd. in»4.° i.**, part, p. 148, fijg. 131. Mirb. , Élém. , pi. 16, f. 1; 11, 13, i3. (3) Mém. du Mus. d'Hist. nat., iSsi; p. 495, etc. Tome l*^, 17
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258 OBOAIfBS FONDAlBlfTArx.
tÎDgaer ces organes radiclformes des racines elles-mêmes; un grand nombre d*er»eors ont été introduites dans les ouvrages d'anatomie végétale, pour n'aroir pas fait cette distinction; on peut reconnaître la vérité toutes les fois que les auteurs ont pris soin de désigner clairement la plante et l'orgaUe sur lesquels ils ont fait telle observiTtion donnée; mais il est des cas où Ton est obb'gé de négliger des observations peut-être utiles, parce qu'on ne peut reconnaître assez positivement quelles sont les espèces ou les organes sur lesquels ces observations reposent.
ARTICLE IV
Des Racines adventices.
Je désigne sous le nom de racines adventives ces filet» radicaux qui, au-lieu de naîuo^ des troncs radicaux, se développent sur la tige, les branches, ou quelquefois sur d'autres organes. Ces racines (au-moins dans les arbre» exogèûes) sortent des lenticelles que nous avons décrite» Liv. I.*', Chap. x, et que fai fait connaître en détail dans deux Mémoires insérés aux Annales des Sciences naturelles pour i8a6. Quelquefois, comme dans le sedum qltU-' simum, on les voit niatredes anciennes cicatrices. Quant aux herbes exogènes, à ceux des arbres de cette classe où Ton ne conoait pas les lenticelles, et aux endoeènes , le» racines adventives peuvent sortir de presque tous le» points de la surface, et leur développement est déterminé par le contact prolongé de Fhuiiiidité sur un point de la surface disposé à cette production ; il est favorisé par Tob» scurité , la chaleur, et surtout par une quantité un peu considérable d'aliment. Ces racines naissent de préférence sur
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les nœuds (i), les bourrelets, les tubercules, et en général sur tous les points où il y a quelque dépôt de nourriture. L'art de les faire développer constitue l'opération du marcottage. Lorsque les racines adveniives naissent à Fair^ elles se présentent le plus souvent; sous la forme de filets cylindriques d'un blanc argenté, et qui descendent reiu ticalement vers le sol; c'est ce qu'on voit dans lejlcus elastica (a), le olusia rosea (3), les rhixophora (4)^ les plantes grasses, etc« La longueur do ces filets atteint, dans le clusia et le rhizophom, jusqu'à quatre- vingt et cent pieds de longueur. Quelquefois elles se ramifient , même quand elles naissent à l'air, comme, pac^ exemple, Ans le rhus radicans (5); cette ramification est surtout fréquente lorsque ces racines naissent dans de la mousse ou de la terre bumide.
M. Turpin (6) a observé que les racines adventiv^s ne grossissent point en diamètre tant 4|i/elles n'atteignent pas le sol, mais que, dès qu'elles peuvent commencer à pomper de la nourriture, elles donnent naissance à dès racines latérales , et grossissent elles-méi^s dans une proportion remarquable.
Il est des pla'ntes dans lesquelles on né trouve que dès racines adventives : telles sont celles qui subissent, à l'épo-
(i) Voy. Hopiirk FI. onom. , pi. i, 1^ comparaison des racines oTcUnaires et des racines adventives sortant des nœuds de la tige de la balsamine.
(î) Voy. pi. Il, f. I.
(3) Tarp. Icon. , pL 3, f. i3.
(4) Heyne Term. bot., pi. 9.
(5) Voy. DC. , Mém. a*« sur les Lcnticcllcs.
(6) Iconogr. , pi. 74.
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que de la germinatioii, cette espèce de décurtation de leur base dont j*ai parlé dans Tarticle précédent, et d'où résulte que la vraie racine ne se développe point, et que le bas de la tige, ordinairement couché en terre ^ prend l'apparence d'une racine ; cette tige pousse alors une multitude de racines adventives, les seules dont la plante soit munie. Ce phénomène est fréquent dans les tiges souterraines des fougères herbacées (7), et dans un grand nombre de mo? nocotylédones , telles que Xallium senescens, etc. On le retrouve parmi les dicotylédones dans les nénuphars.
Le§ feuilles sont susceptibles de donner naissance à des racines ad^ntives, surtout le long de leur pétiole : c'est ce qu'on (J>serve en particulier sur les feuilles de consistance ferme , telles que celles de l'oranger, àxkjicus elastica, etc. On se sert quelquefois de cette propriété pour multiplier ces espèces.
AjRTICLE V.
Des Fonctions des Racines.
Les fonctions e^çuti^çllement propres aux racines sont, I .• d'absorber la nourriture-, a.* de fixer la plante au sol. La ^réunion de ces deux usages est nécessaire pour qu'un organe mérite le nom de racine; ainsi, dans certains végétaux, tels que les varecs ou le h'erre, on remarque des appendices radiciformes qui les fixent aux corps solides j mais qui ne servent pas à pomper de la nourriture ; ce ne sont pas des racines, mais des crampons. Dans d'autres, tels que la cuscute , certains tubercules particuliers pompent leur nourriture , mais ne servent pas à les fixer au
(7) Turp. Iconogr. , pi. 4 , f. 8.
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sol; ce ne sont pas des racines, mais des suçoirs. Ainsi, tmi organe qui réunit les deux conditions désignées tout- À-llienre, est une racine, et toutes les racines présentent cette double fonction, mais avec des variations et des modifications qui méritent un examen détaillé.
L'absorption des sucs par les racines s'opère unique* ment par les extrémités de chaque fibrille radicale > ou, ce qui est dire la même chose, par les spongioles qui terminent chacune de leurs ramifications. Duhamel en avait déjà conçu le soupçon, en remarquant que les jeunes arbres épuisent le terrain très-près de leur tronc, tandis que les vieux arbres à racines horizontales, tels que les ormes du bord des grandes routes, produisent cet .épuisement à une distance d'autant plus considérable de leur tronc qu'ils sont plus grands. Les anatomistes ont confirmé cette opinion en remarquant la direction longitudinale des fibres , et l'épaisseur de l'enveloppe cellulaire qui empêche les sucs de les atteindre latéralement; enfin, Sénebier l'a dé* montrée par une expérience directe, faite sur les racines ]^sqne simples de la carotte; il en a placé une plongée dans l'eau en totalité, Tautre par son extrémité seulement ; il a vu que l'absorption était sensiblement égale dans les deux cas; puis il en a placé deux autres. Tune plongeant dans l'eau par son extrémité , Vautre par sa surface en^ tière , mais ayant l'extrémité relevée de manière à être hors de l'eau; la première a pompé comme à l'ordinaire ; la seconde n'a rien pompé du tout. Il est donc certain que l'absorption des racines n'a lieu que pac leurs extrémités; c'est donc, pour le dire en passant, vers les extrémités des racines , et non à la base du tronc, que doivent se porter les arrosemens, les engrais , et en général toutes
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les matières qa'oa veut faire absorber par les végétaux.
Dans Tctat naturel des choses , les racines, tendant to«* |ours a s'éloigner de leur point d'origine, sojt dans le sens vertical, soit dans le sens horizontal, trouvent sans cesse noe nouvelle zone de terre, dont la nourriture n'a pas été épuisée, et quant à rarrosement naturel^ comme il y a en général une certaine relation entre la grandeur de la cime d'un arbre et la longueur de ses racines latérales, il se trouve que l'eau de la pluie, après être tombée sur la cime, découle naturellement à la distance du tronc la plus convenable pour atteindre l'extrémité des racines.
La division des fibres radicales a pour utilité de séparer les spongiole^, de manière que chacune d'elles, placée dans un point distinct de ses voisines, trouve quelque sève à pomper : c'est ce qui arrive dans toutes les racines fibreuses. Celles qui ont peu ou point de ramifications , ont toutes leurs spongioles ^tuées dans un même point; d'où résulte, i.^ qu'elles doivent épuiser de sucs ce point déterminé, d'une manière plus complète, mais laisser le terrain environnant plus intact; a.* que les accîdens ^i viennent à atteindre leur extrémité sont plus graves que pour les racines fibreuses, puisqu'ils peuvent atteindre àla -fois toutes les bouches de la plante* Cette drconstance devrait faire penser que les racines tubéreuses sont beaucoup plus délicates que les autres; mais elle est amplement compensée par une autre particularité de leur stmc-* ture: elles renferment toutes un dépôt plus ou moins considérable de nourriture, soit féculente, soit mucilagineuse; d'oà résulte qu'elles peuvent, dans certains cas, fournir pour quelque temps de l'aliment à la plante lorsque Tab* fprptioD à l'extérieur est arrêtée, à-peu-près comme les
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amaïaux chargés de dépôu graisseux, peuveot plus que les autres résister à l'abstiDence. C'est uoe loi en général assez vraie, quant à l'organisation générale des racines , que moins elles ont les spongioles (ou bouches absorbantes) Dootbreuses et dispersées, plus elles présentent de dépôts de nourriture préparés d'avance.
Les racines pivotantes ou profondes, ayant toutes leurs spongioles réunies vers Textrémité inférieure, et tendant toujours à s'aloDger verticalement, doivent craindre moins que toutes les autres, et les grands froids de Fbiver, et les grandes sécheresses de Tété, parce que leur action s'exerce dans une zone de terrain moins soumise aux influences atmosphériques. Les cacincs traçantes présentent lextreme opposé', eues craignent plus tes températures trop froides ou trop sèches, mais profitent aussi plus rapidement des influences favorables de l'atmosphère.
L'usage des racines, relativement à k manière dont eUes fixent la plante dans le terrain, est aussi singulièrement favorisé, soit par les ramifications des racines qui multiplient les points ^'atUcbe, soit par leur direction verticale, soit par leur grandeur. En général, si l'on consi« dère les individus d'une même espèce , il y a un rapport habituel entre la grandeur de la tige ou des branches, et celle des racines ; mais ce rapport n'existe point d'espèce à espèce. Ainsi , un grand arbre comme le sapin a des racines plus petites, non pas seulement rdativeroent, mais dans certaines localités, absofaiment parlant, que la luzerne ou telle autre herbe plus petite que lui.
En général , les racines pivotantes ne descendent guère au-delà de quelques pieds de profondeur, parce qu'au-dessous de cette limite ^ ou elles rencontrent des couches de
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terre trop dores à percer , ou elles ne peuvent jouir suffisamment des influences atmosphériques. Quelques plantes pivotantes , telles que les eryngium, quoiqu'on trouve quelquefois leur racine enfoncée à une très-grande profondeur, ne font pas exception réelle à cette sègle ; car le plus souvent y surtout dans les dunes, comme je l'ai dit plus haut, c'est le terrain qui s'est exhaussé et non la plante qui a descendu, et la plus grande partie de ce que Ton prend pour racine est formée par de véritables tiges, auxquelles leur séjour sous la terre a àonné l'apparence de racines.
Les racines horizontales ou traçantes, étant situées de manière à se prolonger dans les terrains les plus meubles, et près des influences atmosf^hériques, sont cdles qui pren* nent en général les dimensions les plus considérables en longueur; ainsi, les racines d'ormeau, de faux acacia, d'allante ou de sumac, se prolongent quelquefois i quelques centaines de pieds des troncs qui leur ont donné naissance; on les voit s'insinuer sons des bâtimens, entre les fentes des murailles, et produire souvent des ébranle^ mens extraordinaires à une grande distance de leur origine; lorsque les jeunes fibrilles radicales se glissent dans les fentes imperceptibles des rochers ou des murs, et qu'elles y trouvent un aliment favorable , elles se développent lentement, mais avec assez de force pour soulever des poids énormes, et ébranler des masses qui semblaient immuables. Lorsque les racines sont peu ramifiées, ou divisées en fibres trop épaisses pour s'insinuer dans les fentes, ou qu'elles rencontrent des obstacles invincibles; il arrive, selon les circonstances, ou que la racine prend une direction très-différente* de sa direction habituelle,
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OU que Farbre entier est pins ou moins soulevé au-dessus du sol par raccroissement de ses racines qui, ne pouvant percer l'obstacle placé devant elles, réagissent sur l'arbre même. C'est ainsi qu'on voit souvent les palmiers cultivés dans des vases, se soulever d'eux-mêmes au-dessus de la surface du soL Je crois avoir vu le même fait s'exercer en graud sur des ormeaux encaissés entre des murailles trop épaisses pour qu'ils aient pu les percer; mais le défaut de documens exacts sur l'état ancien duterrain, ne me permet pas de l'affirmer.
Les racines s'étendent pins facilement dans les terrains meubles^ d'où résulte, !.• que si l'on compare les individus d'une même espèce, ils sdht d'autant plus fortement liés au sol que le sol lui-même est plus mobile, et que les arbres en avaient plus de besoin ; 2:0 que si l'on compare les espèces entre elles, celles à longues racines ont plus de tendance à vivre dans les terrains-meubles, et celles à racines courtes, qui, dans un terrain mobile, seraient promptement déracinées par le vent, peuvent se maintenir dans un sol plus compact»
Nous venons d'examiner les deux fonctions essentielles des racines \ savoir : de pomper la nourriture et de fixer la plante au sol; il nous reste à dire quelques mots de deux usages moins généraux, et qui ne pourront être analysés avec soin que dans la physiologie.
Le premier, que j'ai déjà indiqué transitoirement, c'est que plusieurs racines tubéreuses offrent des "dépôts de nourriture préparée à l'avance, et qui aUmentent la plante, soit dans les cas accidentels où la nourriture cesse de lui ' parvenir, soit aux époques où les feuilles n'étant pas encore développées, ne peuvent l'élaborer comme au premier prin-
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temps, soit enfia aa momeot où la maturation des graines exige une surabondance d'alimens.
Plusieurs racines transudent, dit-on, par leurs extrémités des sucs excrémentitiels, dont l'origine et l'histoire sont encore peu connues, mais qui paraissent être la cause de plusieurs phénomènes importans. Ces excrétions des racines ont été particulièrement Tues par BfUemaus, et mériteront un attention très-particulière de la part des physiologistes. Il est probable que lorsqu'on les étudiera avec soin, on y trouvera la véritable théorie des affinités on répulsions de certaines espèces, et, ce qui est bien plus important, la vraie théorie des assolemens.^
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