CHAPITRE III

Des Feuilles dès Fiêgétaux vasculaires^

ARTICLE I-'

JJe la Structure générale des Feuilles,

J-iElHeiiilJes sont, comme cbacon sftit, ces expansions ordinairement planes de formes si variées, qui naissent latéralement de la tige ou des branches des plantes, et font un de leurs principaux omemens. M. Turpin les désigne d'une manière générale, sons le nom à^ organes appendi'^ cuiaires des plantes, en réunissant sous ce terme, non** senlement les feuilles à leur état ordinaire; mais tous les antres oignes latéraux des tiges qui n'en sont que des modifications, comme noms le verrons plus tard. Je me borne à les considérer ici dans leur état ordinaire.

Lorsqu'on les étudie sous le rapport physiologique, on trouve qu'elles sont les organes principaux de FévaporatioD aqueuse, de la décomposition des gaz et des sucs, et par-conséquent les agens les plus essentiels de la nutrition,

' Si on les considère sous le rapport anatomique, tomme c'est ici notre but, on reconnaît qu'une feniHe est l'expan*

^ sion ou l'épanouissement d'une on de plusieurs fibres qui, se détachant ou naissant de ta masse de la tige , s'étalent de manière que chèque vaisseau se sépare de tons les autres, et arrive à avoir son orifice plus ou moins isolé. Si cette idée fondamentale est juste, son développement doit iious

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968 orgjlhes fondamentaux.

expliquer la structure entière de la feuille, et les variations

dont elle est susceptible.

Tant que les fibres qui partent de la tige forment un j&isceau peu ou point étalé , et diffèrent de l'état de la feuille proprement dite , on donne à ce faisceau (i) le nom de pétiole^ c'est le même organe qu'on appelle vulgairement la queue de la feuille. Par opposition au pétiole, on appelle limbe toute la partie où les fibres sont plus ou moins divergentes, et où leur épanouissement est plus ou moins sensible; il y a des feuilles dont l'épanouissement commence au point mêçoe où les fibres quittent la tige ; on les oAnme sessile^j par opposition aux feuiïies pétiolées ou munies de pétioles. Nous verrons dans la suite qu'il y a aussi des feuilles dépourvues de limbe, et réduites au seul pétiole.

Que les feuilles soient munies ou dépourvues de pétiole, elles peuvent être, à leur base, articulées sur la tige^oula branche qui les porte, et .alors les feuilles sont dites arti' culées J5ur la tige, ou bien le pétiole, ou le limbe quand le pétiole manque, peuvent être unis à la tige sans articulation ; on dit alors que les feuilles sont continues sur la tige. La première ocganisation a principalement lieu dans les feuilles à nervures rameuses et à pétioles non-engainans ; la seconde dans les feuilles à nervures simples, à pétioles engaînans, ou à limbe embrassant : nous verrons dans la suite que ce caractère se lie d'une manière importante avec la durée des f(suilles.

Lorsque les parties d'une même feuille sont articulées les unes sur les autres , on donne à l'ensemble le nom de feuille composée, et l'on réserve celui àe feuilles simples

(l) Voy, Grcw, Anat. , pi. 4 » f- > # "» pl* 49-

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ORGANES F0ND.A1IKKTAUX* 96<)

à celles dont toutes les parties sout continues entre elles. Les limbes partiels des feuilles composées portent le nom àefolioles*

Dans le Uqibe (2) (soit sessile , soit pétiole) on distingue d'abord les nervures ^ c'est-à-dire , les faisceaux de fibres qui se. séparent les uns des autres dès la base du limbe, et qui en forment comme le squelette. Les premiersr faisceaux qui naissent de la base du limbe ou du prolongement du pétiole, portent le nom de nervures primaires ^ leurs ramifications immédiates se nomment nervures secondaires; les divisions de celles-ci sont les nervures tertiaires, et Von pourrait ainsi reconnaître plusieurs ordres de nervures, jusqu'à ce qif on arrivât aux dernières ramifications des faisceaux fibreux, dans lesquelles les vaisseaux se trouvent isolés. L'ensemble de toutes ces ramifications forment le tissu fibreux, qui est comme le squelette de la feuille (3)*

L^intervalle des nervures, soit primaires , soit secondaires, etc., est plus ou moins rempli par le développement du tissu cellulaire, et c'est ce qui, à strictement parler^ forme \q parenchyme de la feuille; mais il faut remarquer, pour comprendre le sens babituel des termes employés en botanique, i.oque Ton appelle veines les nervures peu ou point saillantes, mais encore visibles *, et 2.0 que l'on confond généralement sous le nom de parenchyme ^nonseulement le tissu cellulaire proprement dit, mais encore

(a) Voy. Grcw, pL 5o.

(3) On obtient ce squelette dépouille de tout le tissu cetlulaire » soit par la macëration, soit par le traTaîl des y ers mineurs, soit en frappant une feuille avec une vergctte un peu roide » à coups légers et multipliés. Voy. Turp. Iconogr. , pi. a , f- 7.

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ajO ORGANES tOKDAMBÎITAUX.

les derDières ramifications du tissa fibreux ou les yelnes peu apparentes.

Les nervures des feuilles différent beaucoup entre elles •par leur épaisseur, tantôt très-considérable y tantôt peu ou point saillante an-dessus .du parenchyme; en général, elles vont en diminuant régulièrement d'épaisseur de la base du limbe à l'extrémité de chacune d'elles; je ne connais à cette loi qu'un bien petit nombre d'exceptions : la plus remarquable est la feuille d'un arbre inconnu de Cayenne^ dont je possède des branches dans mon herbier, et où l'on voit les nervures renflées en espèces de tubercules oblongs le long de leurs ramifications^

11 faut prendre garde de ne pas confondre , avec les véritables nervures, certaines raies produites sur quelques feuilles dans leur jeunesse^ par l'impression delà nervure médiane ou du bord des antres feuilles; c'est ce qu'on observe d'une manière singulière dans Yocotea (4)> où la feuille, indépendamment de ses nervures ordinaires, présente une raie oblique; la rectitude , l'obliquité et la variété , de position de cette raie, sont des circonstances qui la distinguent clairement des vraies nervures.

Lorsque les fibres s'épanouissent pour former le limbe de^ la feuille, elles peuvent (soit que cette opération ait lieu à l'extrémité d^un pétiole ou à Pissue même de la tige), elles peuvent, dis-je, s'épanouir d'après deux systèmes différens; ou bien, et c'est le cas le plus fréquent, elles s'épanouissent sur un seul plan : ce qui forme les feuilles planes ordinaires; ou bien elles s'épanouissent en tout sens , ce qui forme les f[euilles cylindriques ou renflées ^

(4) AnbL guian. , pi. 3to , f, i, a. Voyca notre pi. i5, f. 4«

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OR^ANfiS FONDAMENTAUX. 97!

on triangulaires de certaines plantes grasses. Cette der* niére disposition des nervures peut si facilement se rapporter à la division des feuilles planes, qu'il nous suffira d'expliquer celles-ci en détail; et toutes les autres s'y ra^orteront d'elles-mêmes.

Le Umbe d'une feuille plane, si on le considère dans son épaisseur, présente trois parties bien distinctes : i.* la face supérieure; 2.* la face inférieure; 3.* l'espace inter* médiaire que, par analogie avec le langage carpcJogique, je nommerai mésopAjUe (5). Occupons-nous d'abord de ce dernier organe qui constitue le corps même delà feuille, et pour pips de clarté, supposons qu'il est question d'une feuille simple et entière, et faisons abstraction de la dis^ position des nervures principales sur laquelle^ nous reviendrons dans un article particulier*

Le mésophylle est formé.de toutes les ramifications des nervures et du tis^u cellulaire qui rempUt leurs intervalles et qui leê entoure ; moins ces ramifications s'écartent d'un même plan, plus la feuille est mince; plus au contraire elles s'écartent de Ce plan, plus la feuille est épaisse, et plus il faut qu'il se développe de tissu ceUulaire pour combler les interyalies.

Le nombre des fibres d'une feuille de grandeur donnée, est ce qui influe le plus sur sa consistance; quand elles sont très^nombreuses, le tissu cellulaire n'occupe pro* portionnellement qu'un espace moindre , et la feuille est d'un tissu plus ferme, plus fibreux. Quand les fibres sont

(5) On appefle méso'otrpe la partie de Fenydope du fruit f qaî est intermédiaire entre la peau extérieure et Ja peau intérieure , et qui est réellement l'analogue dans le fruit de ce que nous nom« BOUS mésophylle dans la feuille«

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^7^ OBGANBS FONDAMBNTADX.

plus rares ou plus écartées , lé tissu cellulaire se développe davantage , et la feuille est plus moUe ou plus charnue. Si Ton compare des feuilles de pin et d'oranger d'un côté , avec celles du tabac ou des ficoïdes de Fautre, on aura àpeu-prês les extrêmes de ces différences; il s'en rencontre même dans les feuilles de la même espèce : ainsi de deux plantes semblables , celle qui croît dans un terrain plus fertile aura de» feuilles plus molles; car le nombre naturel des fibres ne change pas, et le développement du tissu cellulaire est plus grand ; celle qui croîtra dans un terrain stérile aura, avec le même nombre de fibres , un tissu cellulaire moins développé. Les feuilles d'un même individu peuvent présenter des différences analogues, selon qu'elles sont plus ou moins bien favorisées par la végétation.

Ces considérations, tellement élémentaires, que peutêtre il eût paru plus convenable de les omettre, rendent raison de quelques faits d'anatomie délicate; ainsi, par exemple: i.® nous avons vu, en parlant des stomates, qu'ils paraissent être les orifices supérieurs des vaisseaux se veux; par-conséquent, plus le nombre des fibres est grand , ou , en d'autres termes , plus une feuille est fibreuse, plus le nombre proportionnel de stomates sera grand dans un espace donné. Aussi y en a*t-il jusqu'à cinquante et soixante sur les feuilles d'oranger dans le même espace (le champ du n^ 3 du microscope de Dellebare) où l'on n'en compte que cinq à six sur les mesembryanthemum, a.oNous avons vu en parlant des poils, que ceux-ci, lorsqu'ils existent, naissent toujours le long des nervures ou des ramifications des nervures; par-conséquent, lorsqu'une feuille est jeune, ses nervures existant déjà toutes formées, les poils sont très-nombreux dans un espace donné , et à

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ORGANBS FONDAMENTAUX. 273

mesure que son développement s'opère, le tissu ceUulaire venant k grandir, s'interpose entre les fibres, les écarte, et*écarte en même-temps les poils, de sorte que, même quand ceux-ci ne se détruisent point, ce qui arrive quelquefois , les feuilks âgées paraissent moins poilues que les feuilles jeunes, et les feuilles des individus nés dans un terrain fertile, moins que celles qui ont cru dans un lieu stérile; par-conséquent, en général, les plantes cultivées sont moins poilues que les plantes sauvages.

Le mésophylle comprend probablement deux systèmes d'organes, mais que Tanatomie ne sait pas encore distin^ guer; savoir : !.<> un système qui reçoit la sève ascendante, l'amène au contact de l'air pour son élaboration , et . permet Texhalation des parties surabondantes. 2.® Un système qui reçoit la sève élaborée, et la reconduit dans la tige où elle sert à la nutrition. Les phénomènes physiologiques prouvent l'existence de ces deux fonctions dans les feuilles; mais l'observation anatomique ne les a point distinguées : on ne sait pas même si les deux fonctions sont exécutées alternativement par les mêmes organes , on si, ce qui est plus vraisemblable , elles sont l'apanage de deux systèmes dififérens.

Les deux surfaces des feuilles sont de véritables cuticules , et tout ce que nous avons dit de cet organe leur est applicable^ en particulier, on peut observer, en comparant les espèces entre elles, que hs cuticules sont d'autant plus faciles à enlever que le tissu fibreux est moins considérable à proportion du tissu cellulaire , et par-conséquent • que le nombre des stomates d'une surface est moindre^ En d'autres termes, la cuticule s'enlève facilement dans les plantes où le tissu cellulaire est abondant; ainsi, le^