Tome y
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âo6 OBGAIfBS FONDAMElf TAVX.
iotérieur, où elles rencoDUrent celles qui partent de It nenmre voisine. U résulte du déreloppemeDt de ces nervures secondaires , que le limbe se prolonge au-delà de son origine, ou, en d'autres termes, qc^ la base de ce limbe a l'apparence échancrée. Quand les oreillettes ainsi produites sont arrondies , on dit que le limbe est écloBcré en cœur ; quand les oreillettes sont pointues et dirigées parallèlement à la nervure moyenne, on dit que le limbe est eny^r defièche ou sagitté. Qdand les oreillettes sont divergentes et à-peu-près perpendicalaifes sur la côte moyenne, on dit que le Umbe est eny^ de lance ou hasté.
Les feuilles à nervures courbées et simples ne*peavent être écbancrées à la base, par une cause analogue; elles le sont rarement, et en général très-faiblement Lorsque cette forme se présente , elle est due à la courbure particulière des nervures qui forment le limbe, comme on le voit dans quelques bémérocallis (3), et quelques baniniers (4).
Les écbancr^res du sommet des feuilles, ou des folioles, ou des lobes à nervures pennées, tiennent à deux causes, i.* à ce que les nervures latérales da sommet se dirigent obliquement en avant ^ et se prolongent un peu plus que la côte moyenne : c'eçt ce qui a lieu dans la plupart des feuilles écbancrées au sommet ; a.* ii ce que h& lobes ou les folioles qui partent vers ^extrémité des deux côtés d'une côte moyenne se soudent incomplètement, et laissent ainsi entre elles un sinus aigu et souvent très-
(3) RedouU, LUiac. i, pi. 3. .
(4) CoDa mem. sol gen. musa : dans les mém. acjid. de Tunn,
t. 35^ pi i3. "
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OBGANfS FOnSAMENTAUX. Zoj
pronoBcé; c'est aiosi qae les prétendoes feuilles simples des Baui,nia{5) sont échancrées, parce qoe la soudare des (oiititB ne t« pas^usqa'aa sommet.
£nfin,d«Bs quelques feuilles palmiaecves , on trourë des limbes échancrés ; ce qui a lieu^oand la nernire du milieu est fort courte et les deux latérales fort longues , comme ou le yoit , par exemple , dans plusieurs passiflores (6). ^
^ L'un des phàiomènes les plus bizarres que présente l'organisation àm feuilles, c'est k présence de irons ou de lacanes, qu'on observe formés naturellement dans le limbe du dncontiun pertmsun (7). Ces trous, quoique Msea fréqucBS pour lu avoir fait donner son nom spécifique , sont cependant pneu réguUers : quand la plante est noorrie très-abondamment, eUe en a peu ou point , et on les voit auginenter en nombre dans les plantes élevées dans un terrain maigre; ces trous sont de forme oblongue j placés entre les nervures principales. Tout ceux qui au^ rontbien compris la manière dont les lobes des feuilles simples, ou les Umbes partiels des feuifles composées se soudent pour former les «mbes entiers, admettront, je pense, sans peine, et la planche aS est destinée à le ûirc comprendre, que ces trous sont dûs à des portions deKmbes incomplètement soudées par quelque défaut dé développement dn tissu ceUulaire. Il ne faut pas les confondre avec'Jes Jrous arrondis qu'on observe dans plusieurs «/w, qui sont dfts à la destruction du tissu après la
(5) PI. 38, f. a.
(6) Voy. pi. 3», t. 4.
(7) Voy. pi. a5.
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5o8 0BGANB8 FONDAMEKTAWX.
iructificatioo, et sur lesquels nous reviendrons dans la
suite. ^
Le pothos crassinervia présente aussi un phénomène qui oe rentre dans. aucune classe de faits connus; lorsque la plante est figée, \i feuille offre des espèces de raies droites calleuses', parallèles aux grosses côtes ^ et qui coupent toutes les veines en travers. Ge^ raies s'épanouissent en-dessous ^ en une espèce de fente close du côté supérieur et lH)râée de deux petits limbes.
Les ondulations des surfaces foliacées sont produites par la cause contraire à celle qui , dans l'état ordinaire , produit les lobes; c'esl-à<<[ire, parce que le tisSu tellu* laire se développe entre les fibres en plus grande quantité q^'il ne peut en tenir dans Je plan qui les sépare; alors il se forme plus de parenchyme 'que l'espace n'en pént renfermer, et la surface se bosselé de côté ou d'autre; c'est ce qu'on voit, par exemple , dans une variété de la sco\oi^tnàtt {sQohpendriùm officinale) ^^tc. (9). Cet effet est fréquemment dû à une surabondance de nourriture.
ARTICLE V
Des Feuilles composées.
Nous avons jusqu'ici parlé des feuilles coonne si tout,es leui^s parties étaient toujours continues; mais *on rençoDtre souvent des feuilles qui, dans certaines portions de leur étendue , offrent des articulations, de teUe sorte que chacune de ces portions peut se détacher, aurooins à Tépeque de' la maturité : on adonne le nom de simples à toutes celles dont les parties sont continues, soit
(8) Hopli. FI. anom. , pi. 3.
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ORGAIf£S FC^NDAMENTAUX. SoC)
qu'elles soient entières, soit qu'elks soient découpées au plus baqt degré; et, par opposition, on nomme feuilles composées toutes celles qui offrent des articles séparables à une époque quelconque de leur vie.
La di$tinction entre les feuilles composées et celles à segmens séparés est souvent difficile dans la pratique, surtout dans leur jeunesse: eHe n'est peut-être pas non plus bien importante en théorie , vu que Particulation ne semble pas tou* fours déterminée d'une manière rigoureuse. Les noms de feuilles simples et composées, quoique commodes en pratique ^ ne sont peut-être pas bien exacts en réalité; car, ao-iieu des termes admis, on pourrait dire, avec autant de raison, que les feuilles appelées simples sont formées par la soudure habituelle des folioles en un limbe unique. L'exemple des feuillet de gl^ditsia (r)*, et antres gui ont les folioles souvent soudées , pourrait autoriseiT cette nuTniérede voir, sur* laquelle nous reviendrons.
Quoi qu'il en soit, dans les feuilles dites composées, le pétiole général qui porte tous les articles reçoit 1q nom de pétiole commun^ ti chaque article celui àe foliole^ qnand il a la nature d'un limbe foliacé. Lorsque les folioles sont ellesmêmes munies d'un pétiole propre, celui-ci reçoit le nom àe péeîolule\ et, si sur le pétiole commun on trouve des pétioles qui naissent munis d'articulation à leur base, et* qui portent eux-mêmes des folioles, on donne tt ces pétioles secondaires le nom àe pétioles partiels, . Observons, dès l'entrée de cet article , qu'on ne trouve de feuilles composées que dans la classe des feuilles augulinerve», ou, ce qui est à-peu-près la même chose j
-*T- ■ I ■ ■' Il II — ■— ■ I I ■ ■
' (i) DÇ. , Mm. Icgum. , pi. i. .
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^10 OBGANBS F02f9A.ll£2fTAUX«
parmi les plantés dicotylédones. Toutes les feoîUes des autres classes sont simples , même quand elles ioiitetit pat leurs découpures les feuilles composées ^ comme par l>xemple dans la famille des fougères*
Pour nous faire une idée juste des feuilles composées,. \l faut remonter à ce que nous arons dit plus haut de la distribution des nervures et da la formation des lobes. Reprenons en particulier la structure des feuilles dites pinnatiséquées, on paimatiséquées, ou peltiséquées ; dans ces diverses feuilles, les segmens ont leur limbe distinct; mais ceux-ci adhèrent sur la nervure ttoyetme, pu sur iô sommet du pétiole, par une nervure qui est une division do faisceau pétiolaire y et continue avec lui. Supposons maintenant quWlieu de cette continuité, le segment adhèire sur le faisceau pétiolaire gar une vraie articulation, et nous aurons transformé par la pensée ce segment en fb« liole, et la feuille simple en feuiUe composée* Cette différence , quoique constante dans les mêmes espèces , et habituelle dans certaines familles, est teUement l%ère, qu'on à souvent de la peine à affirmer si tel limbe partiel tient à sa base par continuité ou par articulation, ou, en d autres termes, s'il est segment t)u foliole, et si l'ensemble est une feuille simple ou composée; cet embarras est surtout sensible dans la jeunesse des feuilles; mais lorsque celles-ci approchent de l'époque 'de leur chute, on reconnut alors assez facilement les articulations qui tendent à se désarticuler. On est encore gnidéà cet égard, quant aux plantes étrangères dont on ne peut voir que des fragmens desséchés ; on est, dis-je, guidé-par Tanalogie ; car il est des familles où l'on trouve fréquemment de^ feuilles composées, et d'autres ou Toa n'eo trouve jamais. •
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'OKGÀNES FOHDAHENTAUX. 5il
Le^ feoittes composées , classées d'après la distribution des nerrnres , présentent les divisions correspondantes aux feaiDes simples; ainsi qn les dit pennées on ailées , lors^e les fblicJes sont distribuées d'an et d'antre côté d'un pétiole commun, comme les nerrures des feuilles pennioenres : par exemple , dans le pobinia , l'astragale^ etc., (aX pabiféesy lorsque leurs folioles naissent en divergeant du sommet du pétiole commun, et dans la même direction que hû, comme les nervures des feuilles palminerves, par ex^ple, dans le lupin, le marronnier (3) -^ peltées , lorsque leurs folioles naissent en rayonnant du sommet du pétiole commun | sur un plan différent de celui du pétiole , comme les nervures des feuilles palminqrves : par exemple , dms le sterculiafietida{(^\pédalées^ lorsque ks folioles naissent sur le bord intérieur des deux maîtresses nervures qui divergent du sommet du pétide commun; mais il est douteux qu'il existe de véritables feuilles pédalées, et le petit nombre de celles aulquelles. on a donné ce nom paraissent des feuilles simples péda-^ tîséqoées. -^
hfxtwfK les pétioles partiels sont ^tribués le long ou à l'extrénûté du pétiole commim, d'après Tun des systèmes que )e viens d'indiquer , et qu'eux-mêmes portent des folioles distribuées d'après le même système, on exprime facilement et dairement* cette disposition , en disant que la fetiilleest deux fois pennée {ioMum bipinnatum ) (5),
(a) Voj. pL a8, f. 4; pi. ag, f. a.
(3} PI. ao.
(4) Oivan.DiM. 5, pi. i4i. '
(5) PL i6, f. a, 3.
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3l2 OBGANES FONDAMENTAUX/
OU deux fois palmée ( f. bipalmatum) (6) , et Ton dirait de même qu'elle est deux fois peltée, ou deux fois pédalée, ' si Ton venait à en trouver de telles, ce qui ne s'est pas encore rencontré : on dit , d'après les mêmes principes, que la feuille est trois fois palmée, etc.
Lorsqu'on veut exprimer le nombre des folioles, on le dit expressément par une périphrase, ou on l'exprime Mr les termes de unifoliolé, bifoliolé, etc., et multifoliolé. Cette désignation est surtout importante parmi les feuilles palmées ou peltées. Cependant , remarquons en passant que les botanistes manquent souvent de précision à cet égard, et qu'ils ont employé ça et là le terme de feuilles à la place de folioles, ou même àlaplacedesegmens; cdnsi \anthyllis tetraphylla aurait dû se nommer quadrifoliolata $ le marsilea quadrifolia est véritablement marsilea quadrisecta, le sophora hifolia et le cassia diphyUa auraient dû être nommés hifoliolata, etc.
Quant aux feuilles pennées , les folioles sont le plus souvent opposées l'une à l'autre , et alors on les compte par /7a//«^ ( jugum). Ainsi, on djj d'une feuille pennée qu'elle est à i paire (f. unijugum) , à 2 paires, etc. Lorsque les folioles sont alternes, on peut encore, dans beaucoup de cas , reconnaître par leur rapprochement les paires primitives, et l'on continue à les dire à i, 2 , etc., paires, quoique ce terme soit alors peu rigoureux ; mais il est des espèces où les folioles sont si évidemment alternes , qu'on n'ose guère l'employer , et l'on se contente alors de les dire alternes , en indiquant leur nombre.
Dans toutes ces classes de feuilles composées , la fo-
(G) PI. 39, f. 3.
Digiti?ed
OAGANfiS FONDAHBIf TAUX. 5l3
liole qui est placée dans le prolongement direct du pétiole porte les noms àt foliole terminale^ parce qu'elle termiDe le pétiole commun , ou Ae foliole moyenne, ou plus commodément d'impaire, parce qu'il y en a un égal nombre de chacun de ses côtés. Il arrive assez souvent que cette foliole terminale re^te seule et que tofates les autres manquent , c'est ce qui a lieu dans l'oranger et dans plusieurs légumineuses :au premier coup- d'œil, ces feuilles composées à une seule foliole semblent des feuilles simples ; mais on les reconnaît en ce que la foUole y ou ce qui semble le limbe de la feuille simple, est articulée au sommet du pétiole; on est encore guidé à cet égard par l'analogie. Ainsi 9 toute la famille des anrantiacées a les feuilles composées, et le genre citms dont l'oranger fait partie est rentré dans cette règle, dès qu'on a en remarqué l'articulation qui sépare la foliole terminale' du pétiole bordé. C'est encore par l'analogie , et par l'analogie seule, qu'on peut reconnaître si une fem'Iie unifoliolée appartient, dans son plan primitif, adx feuilles pennées ou palmées»; ainsi , il est vraisemblable que l'oranger est une feuille pennée réduite à la foliole impaire, et que le sarcophyllum (7) est une feuille palmée réduite à la foliole moyenne ; car toutes les espèces analogues sont constituées sur ce type.
Très-souvent on remarque dans une même espèce que les feuilles du bas des branches ont plusieurs paires de folioles outre Fimpaire, tandis que dans celles qui soot plus près ^u sommet ce nombre de folioles diminue au point, que les feuilles supérieures sont quelquefois réduites à la foliole terminale. Il est de même un certain nombre de
(7) Pi' il; f- 4.
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3l4 ORGANES FONDAMENTAUX.
plantes qui semblent avoir des fenilles simples, et qn'oa ponrrait considérer comme ayant des fenilles composées réduites i une seule foliole ; la chose est éridente lorsque le pétiole commun est visible, comme dans Toranger; mais elle n'en a pas moins lienlorsquelepétiole commun manque ou est très-court. Les genêts et les cytises dits à fenilles simples , me paraissent évidemment dans ce cas.
Cette brièveté du pétiole commun est encore remar<qnablesons un autre rapport; c'est que, lorsque les folioles au nombre de 3, 5 ou 7, etc., naissent d'un pétiole extrêmement court, alors elles semblentnaître en faisceaux ; c'est ce qu'on voit dans les aspalaihus. En comparant ensemble les espèces de ce genre si naturel, on en trouve qui ont des feuilles pennées avec impaire , et an pétiole bien distinct; d'autres où le pétiole est plus court; d'autres enfin ou il est presque nul, le nombredes folioles restant le même.
Lorsque les folioles sont au nombre de trois, il est souvent difficile de décider si la feuille fait partie du système des feuilles pennées on palmées, et la plupart des auteurs ont laissé la question indécise , et les ont classées sans examen parmi les feuilles palmées. La seule règle que je coimaisse pour lever ce doute est celle-ci : lorsque les trois folioles ont leur articulation située exactement au sommet du pétiole , ou , comme on a coutume de le dire , que Timpaire est sessile, on doit regarder la feuille comme palmée : par exemple, les cytises et la plupart des trêves (8). Lorsque le pétiole- commun se prolonge an-deli des deux folioles latérales , et que l'articulation de la fo- IkAt terminale est plus ou moins écartée de l'origine de»
(8) PI. a8, f. I, a, et pi. 34, f. 4.
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OBCAlffiS rORDÀMEIfTAUX. Sl5
deux autres, ou, comme ou dit vulgairement, que Timpaire est pédicellée , comme dans les mtdicago , les desmo* dium (9); alors la feuille doit toujours être considérée comme une feuille pennée qui n'a qu'une paire de folioles latérales. Les analogies connues .confirment cette règle, qui devient utile % son tour pour démêler des analogies ultérieures.
n est une classe nombreuse de feuilles pennées qui ont les folioles en nombre pair ; c'est-à-dire dans lesquelles la foliole terminale manque : on les nomme ailées ou pen^ nées sans impaire (pari seu abrupte pinnata); elles peuvent avoir, comme les précédentes, les folioles latérales ou opposées, ce qui est le cas le plus fréquent, ou alternes, ce qui a quelquefois fait croire faussement que U dernière des latérales est une impaire; mais on la distingue toujours de la vraie terminale, en ce qu'<elle n'est pas au sommet du pétiole commun , et que celui-ci se prolonge un peu au-delà.
Lés prolongemens du pétiole peuvent être, ou en vrille rameuse ,' comme dan^ les vicia ^ ou en arête simple,^ comme dans forobus, on en épines^ comme dans les astragales adragans , ou ( ce qui est plus singulier, et n'a pas,' que je sache, été remarqué) en un véritable limbe foliacé; c'est ce qui arrive dans le noyer : sa femlle est ailée à deux oi| trois paires^e foKoles latérales articulées sur le pétiole,^ et ce qui a l'apparence d'une foliole téhninale , est unéi expansion foliacée du pétiole en un véritable limbe penni* nerve continu avec le pétiole, et non articulé. Ce phénomène, moins fare qu'on ne le pense , établit un nouveau rapport entre les feuilles composées et les feuilles simples.
<'9)P1.3o,t i;pl.34,f. 5.
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3l6 ORCAlfBS FONDAMENTAUX.
Un cas particulier de cette classe de feuilles est celui ouTextrémité de ce pétiole, qui porte des folioles latérales, $e prolonge en un godet foliacé , creux et en forme d^entonnoir; c'est ce que j'ai observé accidentellement sur Je pois (lo) et le gleditsia.
Nous avons dit tout-à-rheure que la plupart des feuilles a'dées sans impaire ont les folioles opposées par paires. Le nombre de ces paires est quelquefois très-grand . quelquefois très -petit; quelquefois il n'y en a qifune seule) comme dans le cassia diphylla. Lorsque le pétiole se prolonge sous une forme quelconque, au-delà de l'origine des folioles, il n'y a aucun doute que la feuille ne doive être classée parmi les feuilles ailées; mais lorsque le pétiole ne se prolonge point, on pourrait les classer indifféremment-, ou comme des feuilles ailées à une paire de foUole , ou comme des feuilles palmées à deux folioles. L'analogie des familles où cette organisation a lieu me fait penser que, même dans ce cas, les feuilles à deux folioles doivent toujours être considérées, comme des feuilles ailées réduites à une seule paire , sans foliole terminale et sans prolongement pétiolaire; c'est ce qui a mérité au genre hymenœa{i i), et au genre hauhinia (12), les noms que Linné leur a imposés (i 3).
C'est une règle qui me parait sans exceptions réelles , quoiqu'elle en ait d'apparentes , que les folioles des
(10) DC, Mcm. leg., pi. i et 2.
(11) Lam. ai., pi. 33o.
(12) Voy.pl. 17, f. 1.
(i3) Iljmenoea signifie que les folioles sont comme mariées, cl celui de bauhinia fait allusion aux deux frères Dauhio , célvbre« botanistes.
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ORGANES FONpAMENTAtX. Zly
feuilles composées ont lentes les nervures pennées. Le fait est si évident, pour la pbpart , qu'il suffit de Texprimer pour qu'aucun naturaliste ne doute que c'est auliloins Je cas ordinaire : les exceptions apparentes sont que quelquefois les deux nervures latérales et inférieures^ peuvent être assez grosses et assez rapprochées de la base pour simuler des nervures palmées ; que de» folioles latérales distinctes peuvent se souder avec la terminale , de manière à former un ensemble à plusieurs nervures bien prononcées. Ce dernier phénomène mérite quelques détails: Sapposoui QB« feuliile ailée dont tes deux folioles latérales supérieures naissent assez près de la foliole terminale pour rester soudées avec elle, ou se souder avant leur développement, et nous aurons, comme dans plusieurs rosacées, et quelques légumineuses, une feuille ailée terminée par un limbe à trois nervures palmées, et sou« vent à trois lobes. Que la même chose ait lieu dans une feuille palmée, à trois ou cinq folioles, elle se transfor* mera en une feniUe dont le limbe sera à trois ou cinq nervures, et probal^ement à trois ou cinq lobes.S'il s'agît de feuilles ailées sans impaire^ la soudure est un peu plus difficile , parce que la distance des folioles terminales est un peu plus grande : mais elle a encore lieu quelquefois ; ainsi, en comparant ensemble les diverses espèces de bauhiuia^ià est difficile de ne pas être persuadé que leur limbe est formé par k soudure naturelle du bord intérieur des deux folioW latérales, et la petite arête qu'on remarque dans Féchancrure qui résulte de la soudure incomplète des deux folioles, est probablement la sommité du pétiole commun (i4)' Lorsqu^au-Iieu de deux
(i4) DC, Mëm. Icg. , pi. 70. Voy. aussi pi. i^, f. ij pi. ig, f. a de cet onvrage. ^
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5l8 OBGANES FONCAKKlfTAUX.
nervures principales on en ^ute quatre ou six, c'est qu'au-lieu de deux folioles il y en i quatre ou six de soudées*
Une circonstance très-remarquaUe de ces soudures de Moles, c'est que, toutes les fois qu'elles ont lien, les fidioles, ainsi soudées et transformées en un lUnbe uni* que, n'ont plus d'articulation; c'est ce qu'on rok dans le bauiinîa. Cette circonstance tend encore jk rapprocher intimement les feuilles composées et les feuilles simples. *
Ainsi une feuille composée peut panîtrt simple, ou parce que toutes les f(^oles latérales ayant aTorté, il ne reste que la terminale; ou parce que le pédole commun est si court, que les folioles paraissent des feuiBes naissant en faisceau de la tige^ ou parce que les foU<^ se sont soudées en un seul limbe.
Mais les feuiMes qu'on appelle simples né seraient-elles autre chose que des feuilles composées i folioles soudées? On serait tenté de croire que cette mam'ére de s'exprimer approche de la rérité plus que la manier^ ordinaire; nuaê on conçoit qu'il est hasardeux, et hemrensement inutile^ d'établir une opinion absolue à cet égard, pourru que Pou éeiite que la chose est possible , et qu'elle a sûrement lieu dans {dusieurs cas. Cette théorie est surtout applicable aux feuilles palminerves et peltinenres , qui ne semblent formées que par la soudure de j>luâieurs fulidles palmées 4n peltées ; mais, comme t(mtes ces folioles ont le limbe penninenre, il en résulte en définitive cette loiremarquaUe,^ que toutes les feuilles des dicotylédones pourront un jour être considérées -comme des limbes pennés diversemelit èôudés entre eux.
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OBGA2VB5 FONDAMENTAUX. ^1^
ARTICLE VI
Des Cavités des Feuilles.
Lb^ plupart des feuilles sont planes on épaisses, et, dani l'un et l'antre cas, lenr substance interne n'offre aucune cavité dose, et même leor surface ne présente paa de cavité ouverte à l'extérieur ; mais il y a quelques feuilles qui, par des causes assez diverses, fopt exception a ces deux lois générales.
Pour commeflcer par les cas les plus simples qui tendent a éclairer les autre^^ nous voyons que fÂusieurs des plantes qui ont le pétiole large et foliacé, ont .cet organe courbé de manière k former une espèce de tube longitudinal, muni d'une fissure sur le côté intérieur : tantôt ce tube engaine la tige, comme dans les graminées, ou certaines amomées(i), oà il porte le nom de gaine ^ tantôt il diverge de la tige dés son origine , et a l'apparence d'un tube vide fendu sur le côté ; c'est ce qui a lieu dans les âamcenia(2\ soit qu'on y considère le tube comme formé par un pétiole foliacé, on par le b'mbe de la même fouille; ce tube de sain^acenia ne peut contenir que peu ou point de liquide, à cause de la fissure latérale. Dans quelques plantes à feuilles palminerves, les nervures sont nombreuses, très-rapprocbées à la base, et disposées def manière que le limbe forme une espèce de cornet en cône renversé -, c'est ce qu'on voit dans le pelargonium cucuU lattau Quelques autres plantes offrent accidentellement une disposition analogue, mais avec les deux bords^ dii* cornet soudée ensemble, de manière & former un cornet
(0 Voy. pi. 17, f. a.
(a) Sims* bol. iBjig. y pi. 780 et 1710.
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5*20 OHGANBS FONDAMENTAUX.
entier en cône renversé : cet accident n'est pas rare dans le tilleul.
Il arrive, dans quelques cas , que la sommité d'un pétiole commun, au-lieu de se prolonger en vrille, s'épanouit. en une espèce de disque creux et foliacé^ qui forme un petit godet; 9n trouve de temps en temps ce fait parmi les viciées (3). J'ai vu une sous-variété de chou^ dont les grosses nervures -se prolongaient au-delà du limbe, et s'épanouissaient en godets assez développés (4)«
Le nepenthes (5) présente une organfsation analogue aux deux précédentes , mais plus remarquable qu'aucune autre : son pétiole est engainant à la base, puis se rétrécit en un corps presque derai-cylindrique; bientôt après il s'épanouit en une lame foliacée, qu'on peut considérer, ou comme la bordure du pétiole, ou comme le limbe de la feuille-, quoi qu'il en soit, le pétiole (si c'est une bordure), ou la nervure moyenne (si c'est un limbe) se prolongent au-delà de cette expansion foliacée, sous l'apparence d'une vrille courte et épaisse ; cette vrille s'épanouit à son sommet en un godet creux, alongé, clos sur les côtés , et ouvert à son extrémité en un orifice à-peu-près circulaire;' du côté de cet orifice, qui correspond à la base du pétiole, s'élève un disque plane orbiculaire , susceptible de clore le godet quand il s'abaisse, et de l'ouvrir quand il se lève; l'intérieur du godet sécrète, dit-on, un liquide particulier, et l'orifice du godet est un bourrelet calleux du côté intérieur. Je serais porté à croire que le disque en forme de couvercle est le véritable limbe de la fem'lle, et que
(3) DC. , Mcm. leg., pi. a , f. 5.
(4) DC, Mcm. choux d.» irans. hortic. soc. 5. pi. i.
(5) DC, FI. fr. I, pi. 7, f. 5. Mirh. , Élëin., pi. 37, f. 5.
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ioul le reste de l'appareil est noe dilatation du pétiole. Je dois avouer cependant que, jnsqtfà ce qu'on ait découvert des intermédiaires entre cette structure extraordinaire et la forme ordinaire des feuilles , il sera difficUe d'avoir un avis décidé à cet égard.
Les godets du cepkalotus folîicularis (6) sont peut-être plus extraordinaires que le^ précédens, et plus difficiles à rapporter à aucune forme cpnnue : cette plante, de la Nouvelle-HoUande, offre en effet deux genres de feuilles; les unes planes, ovales- oblongues, et qui n'offrent rien de remarquable; les autres situées un peu au-dessous des précédentes, se composent d'un pétiole qui se dilate au sommet en deux lèvres; Tinférieure grande, fortement concave, ouverte du côté supérieur par un orifice circulaire, calleux, et muni à son bord externe de trois nervures ou ailes longitudinales ; la lèvre supérieure est plus petite , plane, et sert comme d'opercule au godet : celui-ci est souvent à moitié rempU d'un liquide un peu douceâtremais on ignore si ce Uquide est sécrété par la plante ou produit par l'eau de la pluie; on ignore surtout i quek organes, sous le rapport anatomique, apparUent tout cet appareil.
Jusqu'ici nous ^vons vu des exemples de cavités ouvertes extérieurement; mais il est d'autres feuilles qui offrent des cavités closes de toutes parts : telles sont , par exemple , les feuilles cylindriques et creuses de plusieurs espèces d*ail et de quelques ornitfaogales; ces feuilles sont traversées dans toute leur longueur par upe cavité remarquable; on peut croire, ou que c'est une vériuble
(6) LabUl., NoY.-HolI., i, pi. 145. Bfown. gcn. rem., pi. 4. Tome l^, 21
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3S2 ORGANES P021DAHB1ITAUX.
lâctme produite par le déchirement du tissu cellulaire intérieur, ou que c'est un tube formé par un pétiole dilaté en feuille, replié en tube, et qui aurait ses bords et son sommet soudés. Ainsi , de même que la gaine des cypéracées semble analogue à celle des graminées , excepté qu'elle a se3 bords soudés, de même on pourrait dire que les feuilles fistuleuses des aulx ne diffèrent que par cette soudure de. celles d^ sarracenia. La structure des feuilles des iris tend à con&mer cette dernière bypotbèse. Il est enfin quelques feuilles qui offrent plusieurs cavités, qu'on a quelques raisons de regarder comme de simples lacunes : telles sont les feuilles dites quadriloculaires du lobelia dorùmanna, et de Xisoetes lacustris (7).
ARTICLE VIL
De la disposition des Feuilles sur la Tige.
La disposition des feuilles sur la tige peut être considérée, soit relativement aux parties de la tige elle-même, soit quant k leur succession dans la durée de la végétation, soit surtout par rapport à la comparaison des feuilles entre elles.
Sous le premier point-de-vue , qui est le moins impo^ tant, on distingue les feuilles en radicales^ cauUnaires, raméales tt florales. Ces termes, quoique faciles à comprendre d'eux-mêmes , méritent quelques explications; toutes les feuilles naissent de la tige ou des rameaux, et toutes, par-conséquent, devraient se classer sous les épithètes de caulinaires et de raméales; aussi les deux autres ne sont-elles que des tournures abrégées pour désigner
(7) V. P1.57,f.a5,aC.
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OBGANfiS FOIIDAMENTAUX. 3s3
une idée complexe : on a nommé feoilles radicales (i) ceUes qui naissent si prés de la racine qu'elles semblent sortir non de la tige, mais de la racine même. Telles sont les feoilles de la dent de lion ou de la jacinthe ; il est des plantes, telles que celles que je viens de citer, et telles que Fisoetés (2), dont la tige est si courte, que pendmt toute la dufçe de leur existence elles n'ont que des feuilles radicales-, il en est d'autres, principalement parmi le^ bisannuelles, dont la tige reste fort co.urte la première année, de manière que, pendant cette période, tontes tes feuilles sont radicales; à la seconde année, la tige s'alonge, se charge de feuilles caulinaires et raméales, et les radicales se dessèchent. C'est ce qu'on voit dans la plupart des onagres on des verbascum. Il en est d'autres enfin dont la tige alongée et garnie de feoilles porte encore a la base d'autres feuilles d'une grandeur ou d'une forme si différentes des fem'Ues ordinaires, qu'on est obh'gé de les décrire séparément sous le nom de feuilles radicales; telles sont les anémones, etc. : ces feuilles radicales sont ordinairement plus grandes, et souvent plus découpées que les autres.
Quant aux feoilles florales (3), on désigne sous ce nom toutes les feuilles qui naissent dans le voisinage des fleurs; nous aurons occasion de revenir en détail sur leur histoire, lorsque nous parierons de l'inflotescence, et nous remarquerons seulement ici que les feuilles florales différent souvent des feuilles ordinaires par leurs formes, leors dimensions, 4eurs couleurs, et même par leur ppsi-
(i) Da , FI. fr. , I, pi. 4, f. t ei 8.
(a) V. PI. 56, f. I.
(3) DC, Fl.£r.,i,pl. 8, f. I.
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lion j et qu'il est presque oécfôsaire d'en faire abstraction pour arriver à comprendre exactement le. feuillage des plantes.
Les feuiUes caidinaireS) considérées sous le rapport de leur succession a divers âges, se nomment Wmina^^ primordiales , ou opdinaîyes. Les fenilles séminales sont leë cotylédon^ de la graine développés en feuilles, les premières qui paraissent à la germination-, les feuilles primordiales sont celles qni succèdent immédiatement aux séminales : ces deux sortes de feuilles ^ qui se détruisent peu après leur développement, diffèrent le plus souvent de loutes les suivantes par des caractères importans : elles exigent une mention spéciale , et nous nous en occuperons à \^ milite de Tarticle de la.graine-, je me borne enccwe à reoftatquer ici, qu'à moins d'une mention expresse, la description du feuillage d'une plante s'entend habituellement dos feuilles canlinairea et raméales ordinaires, et en ex* ciUavt toutes les autres; c'est pourquoi Ch* Bonnet leur avait donné collectivement le nom de feuilles caractéristiques'. :
Les rapports de position dés feuilles comparées entre ellp» sont beaucoup plus importans à étudier que les précédens, et se lient intio&ement avec la symétrie générale des végétaux. Charles Bonnet a fun des premiers (4) ap' pelé l'attention des naturalistes sur ce phénomène, qu'il
(4) M. Dû Pctit-Thouars fait remarquer ( Hist. d*un IVÏorceau de B<98 , p. I n ) que Thoiiias Brown a mentionné, en iè58 , dans son jardin de Cyros » la disp^ûtîon des feaiUe« en quinconce» et que Gre\7 et Malpighi en ont nv^si fait mentioa ^ mais en reconnaissant la priorité de ces observations , il n'en est pas moins -vrai que c'est depuis le travail de Bonnet qu'on a mis quelque importance à cette classe de faits.
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OR«AlfSS FONDAIIENTAVX« 3*i5
a surtout considéré sous le point-cle-vue physiologique , mais qui n'est pas moins digne d*étre étudié sons le rapfM>rt organogrBphique.
On peut reconn^tre deux grandes oksse^^iiDsles^positions des feuilles : la première est cçUe des feuilles plaçéi^s^u nombre de deux ou de plusieurs sur on même {dai horizontal autour de la tige ; la seconde comprend lesfeuiUesqui seprésentent toujours soUtaûres sur une mêoite coupe horjsoptale.
Lorsqu'on trouve plus d'une ieuille sttr lameme co^^y elles sont dkQ$ apposées (5) lorsqu'il n'y.en/ai^e di^ux» placées Tune vis-À-vis de V$v^e^eivérticiH^^(^} liors^ qu'il y en a plusieurs» On a oot^me de fojndreà ces d^x, disposilioi^ fondamental^ cçltes de» (euîHi^ géMiîn^es , c'«st4t*dire) qui n$ktf§ent i côté j'fiç^dQ l'autre* AHais lies, feuilles dites géminées ne sont jamais qu'une dégénérescence de qnelqu^ntre disposition primordiatç ; #ip?i , tantôt ce sont des feupUes xéeUeo^nt alternes, qui naissent, très^rapprocbéesy comme dan^ ka solMum^ tantôt :cUS) feuilles verticiVées-temées, dont une manque par accident'y. tiintôt,4e8 portions de feuilles compoitéfs^ qu'on prend pour des feuilles entières i etc. H n'y a donc parmi les feuilles ffà. naissent plusieurs sur la même coupe ho* riaontale , que les feuilles oppï^sées et veriiciUé^ qu^'on puisse regarder comme des dispositions essentielles- Ces deux arrftngemens pourraient être réduits à un seul, car Les feuilles opposées ne sont réellement que des yerticiUes à deux feuilles*
(5) DC, FI- fr. /i, pi. 4, f. 5, 10. Hayn. Terni. , pi. j, i 4- Voyez noire planche 47, fig. «. . .
(6) ne. , FI. fr. , I, pl.:4 , f. 6. Voy. Wi\x% pJ. 5^1, fifr ^fy qui représente les feuilles séminales dn pin.
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5d6 ORGANBS FONDAMENTAUX*
Cest une loi universelle en organographie , et qui s'ap-* ptiqse trés-particoliérement à ce cas, que plus le Dombre des parties est grand , moins il est régulier : ainsi, les verttdlles de deux feuilles sont les plus constans de tous; ceux à trois, à quatre, à cinq, etc., sont successivement moins constans. On trouve de loin en loin des verticilles de deux feuilles qui en prennent trois : par exemple, la lisîmaque commune ; ou ceux de trois qui en prennent deux ou quatre, etc. Mais lorsqu'on examine des verticilles de dix feuilles, on les voit varier fréquemment de deux ou quatre en-dessus ou en-dessous de leur nombre habituel, par exemple, dans les galium. Ces variations ont lieu, soit d'un individu à l'autre de la même espèce, soit dans le même individu à divers figes ou à diverses portions de son étendue.
- Les feuilles opposées sont presque toujours disposées en paires croisées, c'est-à-dire, que les feuilles de la seconde paire naissent disposées de manière k couper a angle droit celles de la première^ celles de la troisième coupant à angle droit celles de la seconde, et naissant par-conséquent immédiatement au-dessus de celles de k première, et ainsi de suite; cette disposition est trés-évîdente dans les plantes à tige carrée, comme les labiées; elle l'est aussi dans celles à tige cylindrique, comme le lilas, par exemple. Je ne connais qu'une seule exception i cette loi, c'est \tglobulea oh^aUata (7), dont le& feuilles opposées sont disposées en paires spirales, c'est-à-dire, que la seconde paire ne coupe la premiére.que sous un angle aigu; la troisième coupe la seconde sous le même angle,
(7) Voy.pl. 9, f. II.
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ORGANES POÎfDAMBNTAUX. 027
et ce D'est que la sixième ou septième qui vient à recouvrir la première, teHement^que chaque système est composé de six ou sept paires en spirale; \ajuga genevensis^ selon robserratlon de M. Rœper, présente, dans la partie inférieure de la tige, quelque chose d'analogue.
Quant aux feuiUes verticillées dont le nombre est régnlieF^ chaque fewlle dtan verdcille naît dans la place qui correspond à l'intervalle de deux feuilles du verticille inférieur, d'où résulte que les feuilles du troisième verti* cille recouvrent celles du premier ; celles du quatrième recouvrent celles du second , et ainsi de suite : c*est la loi correspondante à celle des feuilles opposées à paires croisées; mais elle s'observe avec moins de rigueur, parce que ces disfi^itions symétriques sont dérangées toutes les fois que le nombre des feuilles des verticillés voisins se trouve varier, ce qui est d'autant plus fréquent que le nombre est plus grand.
La constance de la position opposée on verticillée des feuilles est quelquefois trés-for te, quelquefois très-légère, selon des circonstances anatomiques plus ou moins claires: ainsi cette position est rigoureusement fixe : i .<> quand les feuilles sont soudées ensemble extérieurement par leur base, ce qui arrive dans les feuilles dites en htin connata. a.^Lorsqu'une espèce de plexus, de vaisseaux ou de bride transversale les unit ensemble, comme dans les labiées (8). 3.** Lorsque la tige présente des faces bien prononcées, et dont le nombre correspond à celui des feuilles; telles sont les branches tetragones des îagèrstrœmia qui détarminent la position des paires croisées, etc. Lorsqu'aucune de ces
(8) Mirb. , Ann. mus, , "?. i5, p. ai3.
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528 ORGAIiBS FONDAMENTAUX**
trois circonstances n'existe, alors la position opposée on verticillée des feuilles souffre souvent des exceptions) surtout " dans le voisinage des fleurs, et à Torigine des branches.
Lorsque les feuilles sont solitaires sur une même coupe transversale, on a coutume de les désigner dans les livres de botanique, sous le nom de fetiilles éparses^ terme fort inexact ; car elles ont prtoiitivement un ordre tout aussi régulier que le précédent (9); ou de feuilles alternée^ terme également inexact, puisqu'il désigne un cas particulier de la classe, et celui même tpi est le moins fré^ quent.
On peut distinguer dans cette classe trob dispositions principales : i;*' les feuilles sont dites alternes (10), dans le sens strict, lorsqu'elles* sont disposées d'un %à'autre côté des branches, de manière que la troisième se trouve naître au-dessus de la première, la quatrième au-dessus de la seconde, etc. Parmi ces feuilles alternes, on distin* gue, sous le nom de distiques^ celles qui sont très*npprochées, et sur deux rangs très-prononcés, a.^ Le» feuilles sont dites en quinconce lorsqu'elles sont disposées en spirale simple, formée de cinq feoiUes, de telle sorte que la sixième recouvre la première, la septième la seccMide, et ainsi de suite» jC'est un des cas les plus fréquens, par
(9) Le nom de feuilles éparse& doit être résereé pour les cas accidentels où Tun des trois aftangemens suivans se trouve dérangé, de manière qu'il n'j a plus de symétrie Tisible. Ainsi, dans le spartiunt monstrueux , représemté pi. 3 » f . i , on dans Teuphorbe monstrueuse , représentée pi. 36 , fig. i , les feuilles qui étaient primilÎTement en quinconce dans le premier cas , ou en spirale multiple dans le second , se trouvent véritablement éparses.
(10) DC. , FI. fr., I, pi. 4, f. 14. Vt)y. notre planche a6, 6g. 6.
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exemple, le poirier, etc. M. Cassini (ii) les nomme quinquesériées ^ parce qu'elles sont disposées le long de la tige sur cinq raugees longitudîuales. 3.* Oarésenrele nom de feuilles en spirale (la) à toutes cdles dont la spirale est formée de plus de cinq feuilles ^ et ici Ton distlague avec raison les spirales triples, telles que les/a/ic^xM ou les draccBna, chez lesquels chacune des trois spirales qui entourent la tige marche parallèlement , et se compose de quinze à yingt feuilles; les. spirales quintuples , sextuples, etc., telles qu'on le» trouve dans diveAes espèces de pins, d'euphorbes, etQ- J'ai même trouvé des spirales octuples : tdles sont les feuilles florales, et pai% conséquentles fleurs.de quelques aloës. J'ai enfin- compté treize spirales parallèles dans les fleurs du chaton mâk du cèdre du Liban.
Dans tous ces cas de spirales multiples, celles-ci suir vent leur route autour de la tige parallèlement entre eUes. La direction des spires va tantôt de droite à gauche, lautôc de gauche à droite dans diverses espèces, et offre quelque» fois des variations dans une même espèce. Ainsi, Bonnet a compté soixante-quinze pieds de chicorée où la ^Hre allait dans la première de ces directions, quarante-huit où elle allait dans la seconde , et un qui réunissait les deux directions.
Les plantes quis)nt des feuilles disposées en spinil^s multiples sont presque toujours des espèces à feuilles longues et étroites, telles que les pios, les euphorbes, ctc. Mais les autres dispositions n'ont en général aucun rap« port, ni avec la grandeur, ni avec la forme des feuilles,
(il) Mëm. phyton. dans le Journ. de Phys., mai i8ai. '
(laj DC, FI. fr., i, pi. 4> f« a. Voyez notre pL 9',^f;. t.
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55o ORGANES FONDAMENTAUX.
Oo peut dire seulement que lorsque les feuilles sont grandes, elles sont généralement {>lus écartées, et que les paires ^ les verticilles ou les spirales sont plus rapprochés les unes des autres quand les feuilles sont petites.
Toute cette distribution des feuilles est en rapport atrec les fonctions de ces organes. Les feuilles «ont destinées à décomposer le gaz acide carbonique et à évaporer l'eau surabondante , et la physiologie nous apprend que ces deux fonctions sont presqu*exdlusivement déterminées par Tactioft de la lumière solaire. Pour que cette action s'exerçât convenablement, il fallait , on que les feuilles fussent trés-écartées les unes des autres, ou qu'arec un écartement donné elles se recouvrissent le moins possible. En effet , on a pu voir que tous les divers Systèmes de position des feuilles ont pour résultat que les feuilles qui naissent immédiatement les unes atu-dessus des autres, ne se recouvrent jamais. Dans les casles moins favorables, latroisième recouvre la première, et la quatrième, la seconde; dans plusieurs autres, c'est la sixième, et quelquefois ta quinzième ou la vingtième qui rc^couvre la première. Ainsi, en combinant ces dispositions, soit avec la distance des systèmes et de leurs parties, soit avec la grandeur des feuilles qui va en diminuant du bas vers le haut , on arrive i comprendre comment toutes les feuilles jouissent de l'action de la lumière solaire.
Toutes ces dispositions peuvent , comme nous l'avons vu, se réduire à deux classes, savoir : i.« les feuilles verticilles qui, quand le verticille est réduit au minimum, deviennent opposées. 2.<> Les feuilles en spirale qui, qoan^ la spirale est réduite au minimum, deviennent alternes.
On peut concevoir par la théorie et vérifier par Tobser-
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OBGANES FONDAMENTAUX. 33l
TatioD, que ces deux dispositions fondamentales peuvent se transformer Tune dans l'autre. En effet, lorsque les fenilles d'un verticille ne sont pas liées ensemble par leur base, et que la tige qui les porte s^alonge graduellement, mais en suivant une direction spirale, ce qqi est assez fréquent , chaque feuille se trouve placée un peu au-dessus de la précédente, et les feuilles , au-lieu d^étre verticillées ou opposées, sont spirales ou alternes : quand on suit les premiers développemens des plantes dicotylédones, on voit clairement que c'est là ce qui s'y passe; les premières feuilles ou les feuilles séminales, sont toujours régulièrement opposées ou verticillées, et les suivantes, tantôt conservent rigoureusement leur position , comme on leVoitdans les caryopbyllees,les labiées, les rubiacées,etc.; tantôt s'en écartent graduellement; ainsi plusieurs plantes, dont les feuilles adultes sont en* spirale, ont les feuilles primordiales opposées (i3), comme on le voit dans plusieurs légumineuses et plusieurs composées (i 4)) etc.
L'inverse a lieu, quoique plus rarement, dans les monocotylédones : leurs feuilles séminales ou primordiales sont toujours alternes ou en spirale. Mais il arrive quelquefois que les supérieures sont opposées ou verticillées , surtout par suite de la distance respective des feuilles d'un système et des systèmes entre eux : i .<^ si les feuilles qui composent chaque spirale sont très-rapprochées , et qu'en
(t3) m. Cassioî dit( Journ. dePbys. » mai iSii, p. 337.) avoir obserrë que celles des dicotylédones qai doivent avoir les feuilles en spirale, ont les cotjlëdons légèrement rapprochés Tun de Tantre sur Tun des côtes de la tige , tandis que lorsque les cot/<r lédons sontfigoureusement opposés , les féuiJIesle sont aussu
(i4) Voy. pi. 5o, f. 3.
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332 oiGAN£5 FONDAMENTAUX.
même* temps TlntervaUe entre chaque système est biea pronoDcé, alora la spirale, devenant très^coarte, simule des feuilles verticUlées, comme dans le convallarîa verticUlata^ ou des £euilles opposées, comme dans kr dio9oorea; lors<{ue ces feuilles )ant engainantes, on voit clairement cp'elles ne sont pas règlement opposées, mais que l'une est un peu au-dessus de Tautre, comme dans les glumes des graminées.
Ainsi, de n^éme qu'en nous occupant de la lige, nous avons fait remarquer, avec M. Oesfmnaines, un rapport remarquable entre sa structure et le nombre des cocjlé^ dons; de même ici, nous pouvons établir en k>i générale, que dans les plantes dicotylédones, lés feuiUes sont pri* mordialemeot opposées ou terticilléës, mais peuvent devenir alternes, ou en spirale, par suke de leur mod« d'accroissement ; et que dans les plantes monocotylédofcies^ les feuilles sont primitivement alternes ou en spirale, mail qu'elles peuvent deveùir plus ou moins exactement opposées ou verticillées dans leur développement successif, d'où résulte, comme conséquence, que toute plante qai a les feuilles inférieures ou primordiales, akemes ou en spirale, est une monocolylédone, lors même que les snpé* rieures sont opposées ou verticillées.
Les feuilles de l'une et de l'autre dasae paraissent naotre en faisceau , et sont dites fasciculées par quelqu'une des combinaisons suivantes :
I.* Les feuilles composées peuvent avoir le pétiole commun si court, que les folioles semblent naître toutes en faisceau d'une base commune , comme on le voit dans les aspalathi^s (i 5).
(i5) Lam, illastr.; pi. 620.
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OBGANB8 FONDAMENTAUX. 555
2.'' II arrive quelquefois que la véritable feuille vient à avorter en tom ou partie, et qu'en même-temps le rameau qui se développe à son aisselle reste très-court et chargé de petites feuilles : c'est ce qui arrive dans l'épinevinette; car l'épine de cet arbrisseau est le rudiment de sa véritable feuille (i6), et ce qu'on appelle des feuilles, sont des folioles axilkires entassées sur un rameau très-court. Ce phénomène a lieu soit dans certains aspalathus déjà cités tout-Wheure , soit dans les pins (17) où la gaine représente la feuille, et où les deux , trois ou cinq feuilles qu'elle renferme, sont les premières feuiDes d'un rameau avorté. Le cèdre et le mélèze(i8)démantrent que les feuilles fasciculées ne sont que des feuilles d'un rameau, très-rapprochées les unes des autres ; car, dans le printemps , ils ont les feuilles fasciculées, et quand les rameaux axillairesont eu le temps de s'alonger, comme cela a lieu en été, les feuilles deviennent alternes. Les asperges doivent i une cause analogue leurs faisceaux de feuilles axillaires à l'aisselle, d'une écaille qui est le rudiment de la véritable feuille.
Ainsi , les feuilles dites fasciculées ne constituent pas une. disposition primitive de feuilles, mais sont des combinaisons dont tous les systèmes de feuilles peuvent être susceptibles.
(i6) Voy. pi. 9, fig. I.
(17) Voyez Tristan , Mém. sur la foliation des pins, et DC.> Jard. de Genève, pL 1 cl a. , pinus canariensis,
(18) Voy.pl. 36, f. 3.
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334 OAGAN£^ FOirDAMB.fTAVX.
ARTICLE VIII
Des Stipules,
On donnele nom 4e «/^]p»^(stipuls)(i)àdepetits organes foLacés situés d'un et d'autre côté de la base des feuilles.
Les stipules n'existeut dans aucune plante monocotylédone, ni dans aucune des dicotylédones dont le pétiole est engainant à sa base; parmi les dicotylédones à feuilles non engainantes, les stipules manquent encore assez souvent, surtout dans les plantes à fMUes opposées (a). Leur existence parait cependant liée assez intimement avec la symétrie générale des plantes; car elles existent ou manquent dans toutes les espèces d'une famille : ainsi, on trouve des stipules dans les rubiacées, les malvacées, les amentacéeS) les légumineuses , les rosacées, etc., et elles manquent dans toutes les caryophyllées, lesmyrtacées, etc.
La seule chose qui caractérise essentiellement les stipules, c'est leur position latérale à la base des feuilles ; car d'ailleurs, tous leurs autres caractères sont trés-variables d'une plante à l'autre , et il ne serait pas impossible que nous confondissions , sous ce nom commun, des objets véritablement distincts. Leur consistance est, dans plusieurs plantes, parfaitement foliacée , et danè ce cas, elles offrent tellement toutes les particularités propres aux feuilles, qu'on peut dire qu'elles ne sont que de petites feuilles ac-
(i) Malp. Oper., ed, m-4.0,1, pi. 10, f. 5o. B. Voj,;PL 11, f.3, 4 5 pl. 38, f. 1 ; pi. 3o, f. Si pi. 3i, f. 4, etc.
(a) On ne trouye guère de stipules parmi les feuilles opposcw que che» les zygophyllées, les rubiacées et les Tochysîécs : ces deux dernières familles , quoique très-distinctes , ont quelquefois été confondues par ce motif dans les branches sans fleurs des herbiers.
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OBQAIffiS FOZIDAHSNT^UX. 35S
cessoires, tantôt pétiolées, plus souvent sessiles, tantôt entières, tantôt dentées ou lobées, à nervures pennées ou palmées, etc.; mais on n'en trouve aucune qui soit ni composée, ni peltinerve, ni pédalinerve.
On trouve souvent des stipules membraneuses, comme les feuilles elles-mêmes le deviennent dans plusieurs plantes, et à certains égards , on pourait dire que ces stipules sont des phjllodiums de stipules; car elles offrent alors le }>lns souvent une base élargie, et des nervures longitudinales , jcomme les pétioles privés de limbe.
Il parait qu'il y a des stipules qui dégénèrent en véritables épines par leur endurcissement, telles sont celles àespictetia (3). Mais il faut observer qu'on donne quelquefois le nom de stipules épineuses à des orgsKies différons ; ainsi , dans plusieurs acacies (4) ^ telles que \ acacia pilosa et \ acacia hœmatomma ^ on voit à-lafois de chaque côté de la base de chaque feuille uâe vraie stipule , et une épine qui est située au - dessous d'elle , et qui est évidemment un prolongement latéral du coussinet de la feuille (5), d'où Ton peut conclure par analogie, i.^ que les épines dites stipulaires des mimosées, ne sont pas, comme on le croyait, des stipules endurcies, mais des productions du coussinet; %!* que lorsque le coussinet tend ainsi à se prolonger en épine, il eD résulte fréquemment Tavortement des stipules qui devraient paître au-dessus de lui.
(3) DC, Mëm. lé^,pl. 47.
(4) ldem.y pi. $8.
(5) On doDne ce nom à un petit renflement de la tige , situé sous la feuille, et qui lui sert comme de support. Il est en particulier très-visible dans les légumineuses. On le nomme en latin jtuli^'wus^
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556 ORG^NBS FONDAMENTAUX.
Enfin les stipules paraissent être, comme certains pétioles , susceptibles de se transformer en vrille : c'est peutêtre une transforpiation de ce genre qui donne naissance aux vrilles des cncurbitacées (6); on voit, en suivant la végétation du trapa natans^ que celles des stipules de cette plante qui naissent sous l'eau, s'alongent comme des filets, et ne ressemblent pas mal à des vrilles simples, tandis que celles qui naissent à Tair sont planes , oblongues , et semblables à la plupart des stipules ordinaires (7). n
La grandeur des stipules, quoique moins variable que leur consistance, ne laisse pas que d'offrir des différences remarquables : en général, elles sont plus petites que jes feuilles ;%3ais il est quelques plantes dans lesquelles la stipule semble prendre d'auunt plus d'accroissement que la véritable feuille en prend peu, et il arrive alors que les stipules jouent le rôle physiologique de feuilles; c'est ce qui arrive très-évidemment dans le lathyrus aphaca (8),o« les folioles avortent presque toujours, et où les stipulesseules élaborent la sève. L'inverse a L'eu dans plusieurs autres légumineuses, où les stipules sont si petites, qu'on peut dire qu'elles manquent presque complètement, et souvent même elles avortent absolument.
La durée des stipules est encore une des modifications variables de cet organe : il en est qui persistent à la base des feuilles pendant toute leur durée, et tombent à-peuprès en même-temps qu'elles; oe sont y d'ordinaire , les stipules de consistance foUacée qui suivent ainsi le sort des
m I II ■ ■ ^-ii^.^— —
(6; Seringe , Mëm. soc. d'Hist. nit« de Genève , vol. 3 , pi. 3, 4-
(7) Voy.pl. 55, 555.
(8) MiU. Icon., pi. 43. Sow. engl. bol,, 1167.
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OUGANB» FONDAMBIfTAVt. H-j
feuiUes. Il en est d'autres > principalement parmi les stipulés membraneuses, qui tombent de très-bonne heure t telles sont celles du chêne et de la plupart des amentacées; cette circonstance fait souvent croire que les stipules manquent là où elles sotit simplement tombées dé très-bonne heure; il est enfin, même parmi les stipules membraneuses, et surtout parmi les épineuses, il est, dis-je, des stipules qui persistent bien après la chute des feuiUes} c'est ce qu'on obsenre dans plusieurs rubiacées ligneuses, dans les ejyihroxyîon f etc.
L'une des différences les plus remarquables que^ présentent les stipules comparées entre elles, c'est la manière diverse dont elles adhérent^ soit |tu pétiole, soit entre elles. f- .-;
Sous le premier rapport, les stipules sont dites pétîo-^ laires (9) quand, par leur côté interne, elles soQt phis ou moins soudées avec le pétiole, comme, par exemple^ dans les* rosiers, lés trèfles (i o), etc.; elles sont dites cauÛnaires (11) quand elles n'adhèrent point.au pétiole, comme dans les gesses ou les vesces. Les stipules pétiolaires sont, à raison de leur adhérence au pétiole, d'une durée, en général, égale à celle de la feuille; les stipules caulinaires sont les seules parmi lesquelles on puisse trouver des variations notables de durée, c'est-à-dire , qui puissent, ou tomber de très-bonne heure , ou se prolonger après les feuilles. - Les stipules qui naissent d'un et d'autre côté de la feuille, sont quelquefois assez larges pour se souder ensemble du côté le plus éloigné.du pétiole ; alors les deux stipules sem- 2L
{9; DC.,F1. fr.,i,pl. 7,f. I. . .
(10) Voy.pl. 34, f. 4.
(il) DC.,F1. fr., I, pi. 7,f. 3.
Tom9 i«^ aa
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358 OBGANBi FOIfDAMBNTAUX*
bleot n'en faire qu'une opposée au pétiole , et Comme U soudure est rarement complète ^ les portions des deox stipules qui restent libres au sommet paraissent comme deux dents ou deux lobes » et l'on a coutume de dire que cette prétendue stipule unique est échancrée ou bifide; c'est ce qu'on voit dans plusieurs espèces d'astragales qui forment les sections des astrag. synochreati et hypo* glottiéUti (isfc). En comparant entre elles les espèces de ces' deux sections, on peut remarquer tous les degrés divers de leur soudure. Toutes les stipules dites opposées aux feuilles, paraissent formées de la même manière; lorsqu'elles n'offrent aucune écbancrure, on en peut juger par l'analogie et par la disposition des nervures : ces stipules se trouvent dans les magnolia ^ certains figuiers (i 3), les ricins, etc.
Les stipules latérales peuvent encore se sonder entre elles dans le sens opposé, c'est-à-dire, se prolonger da côté de l'aisseUe , et se souder ensemble de manière à fo^ mer une lame intra-axillaire : c'est ce qu'on observe trésclairemeut dans le meUanthus major {li^; la grande stipule foliacée et.intra-axillaire qui distingue cette espèce, est formée par la soudure de deux , ce qui est facile à reconnaître, soit par la disposition des nervures, soie p6ir la comparaison de cette espèce avec le melianthus como* sus (^i5\ où ks deux stipules restent distinctes et latérales. Les figures citées sont destinées à montrer cette comparaison.
(la) Voy.pl. a8, £.4*5.
(13) PI. Il, f. 2, 3, 4.
(i4)PL3i,f.4.
(i5) PI. 3o, f.3.
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OR6ANB8 FONDAMENTAUX* 33(}
Je 8iu5]porté à croire que tomes les supnles dites intra*^ «xiUaires rentrent dans cette loi; qa'ain$i, celles de plusieurs rubiacées, des gomphia[i&\ des erythroxjrlées, etc.^ qui sont situées à l'aisselle de la feuille, sont formées par la soudure de deux stipules latérales : il est des cas où lô fait est parfaitement visible; peut-être même doit-oa dire que l'organe appelé ochrea dans les poljgonées (17) n'est autre chose que le prolongement du bas du pétiole en stipules membraneuses soudées ensemble, de manière à former une gaine plus ou moins complète, et plus ou moins détachée de la feuillp elle-même.
Dans les feuilles opposées munies de stipules , il tsi fréquent que les stipules de chaque côté d'une feuille se soudent avec celle de la feuille opposée, d'où résulte qu'il semble n'y avoir en tout que deux stipules, une de chaque côté commune aux deux feuilles. Plusieurs géra-> niacées offrent cette particularité d'une manière très-évi-* dente ; les stipules des rubiacées à feuilles opposées appartiennent à la même classe ; elles sont tantôt soudées par 4eur base (18) seulement, tantôt jusqu'au sommet, de ma« nière à sembler une stipule unique. •
Dans certaines feuilles verticillées, telles que la garance, le gaillet, on remarque que les bourgeons ou les jeunes branches ne naissent pas à l'aisselle de toutes les feuilles, mais seulement à l'aisselle de deux feuilles opposées entre elles (19)* Je présume que ces deux feuilles munies de bourgeons, sont les vraies feuilles, et que les autres doi-
(16) DC. , Mon. des OcbnacéeSy pi. 6.
(17; PI. a8, f. 3.
(lÔ) PL 3i,fig. I.
(19) Du Petit-Th. , Hist. d*«a Môro. de Bcm, p. 8s «t 118.
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34o OACANES FONDAMENTAUX.
vent être considérées, taotôt comme des stipules foliacées, et je J>résume que c'est le cas de plusieurs rubiacées étoilées, tantôt comme des lobes de feuilles palmatiséquées, ce qui est peut-être le cas des feuilles séminales des pins.
Il est quelquefois difficile de bien distinguer les folioles inférieures des feuilles d avec les stipules , et cette confusion est surtout fadle dans deux csls, savoir : lorsque les stipules sont foliacées , ou lorsqu'elles adhèrent au pétiok', mais dans Tun et dans l'autre cas , une attention un peu exacte donnée au point d'origipe de la stipule suffit pour lever les doutes.
Un des caractères généraux les plus frappans pour distinguer les feuilles et les stipules, c'est que les premières ont à leur, aisselle un bourgeon dont les secondes sont dépourvues ; cette observation me fait douter s'il est exact de dire que les deux bourgeons qui se développent latéralement à l'aisselle dans les boutures de saule dont on a enlevé le bourgeon naturel, soient les bourgeons des stipules, commeM. Du Petit-Thouars parait le croLre(2o)f nais s'ils ne sont pas plutôt de simples bourgeons ad ventifs, comme on peut en faire développer dans d'autres places et d'autres arbres où il ne se trouve point de stipules.
Les folioles des feuilles composées présentent quelquefois à leur base de petits organes qui sont à ces folioles, à-peu-près ce que les stipules sont aux feuilles. J'ai donné à ces stipules foliolaires le nom de stipelles : les stipelles sont ordinairement solitaires à la base des folioles latérales, et au nombre de deux (une de chaque côté) à la base
(ao) Do Pelit-Th. , 6.« Essai, p, 83.
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ORGANES FO!fDAi[£NTAUX. 34l
de la foliole termioale; on les remarque, par exemple^ daos la plupart des hédysarées(2i).
L'usage naturel des stipules parait être eu général de recouvrir et de protéger les feuilles pendant leur développement} c'est ce qui est assez évident dans les amentacées, les rosacées, et, en général, dans les plantes dont les bourgeons sont en tout ou partie formés par les stipules ; mais il faut aivouer que dans plusieurs cas leur petitesse, ou leur nature , ou leur configuration , rendent les stipules peu propres à cet emploi sans qu'on puisse leur en assigner d'autre bien déterminé : celles qui sont foliacées concourent à rélaboration deâ sucs ; celles qui se changent en épines servent à la défense de la plante. ■
ARTICLE IX
Des Soudures des Feuilles entre elles et avec d'autres Organes,
Les feuilles sont au nombre des organes qui contractent avec le plus de facilité des soudures, soit entre elles, soit avec la tige ou les pédoncules.
Que deux feuilles se trouvent très-rapprochées parleurs bords à l'époque de leur développement, elles se collent ensemble, comme on le voit fréquemment dans des cas purement accidentels; ainsi, jen figure ici un exemple tiré du laurier (i), et un autre àxxjusticia oxyphylta (2), et il n'est aucun botaniste qui n'en ait trouvé d'analogues dans diverses plantes. Il est dés végétaux dans lesquels
(21) DC., FI. fr., I, pi* 7, 6g. î, et dans cet ouvrage, pi. 3o, 6g. I.
(0 PI. 48, f.3.
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94fl PBfiAlTBi FOlfDAVBlfTAinf.
ce phénoffléne, tu-lieu d'être aeoideutel, est plus ou moinl constant; ainsi, les feuilles opposées sopt très^fréquemo Bcnt soudées par leurs bases, de manière è ce qu'elles semblent former un seul disque traversé par la feuille; c'est ce qu'on voit daus le orassula perfossa (3) qui eo a tiré ion nom, dans le aytphium perfoUatum, et dans les feuilles supérieures de plusieurs çbèvrefeuilles (4)« Chei ces derniers en particulier, lefait estd'autant plusirappant qu'en suivant les feuilles du bas jusques au haut de Implante, on peut voir tous les degrés, depuis les feuilles parfaitement libres jusqu'à celles qui sont complètement soudées. On donne en latin à ces feuilles opposées , soudées par leur base, le nom Ae/olîa connata. Lorsque les feuilles sont verticillées , elles peuvent aussi se souder ensemble de manière à entourer la tige par une espèce d*anneau ; c'est ce qu'on voit dans les feuilles florales du seseli kip* pomarathrum^ par exemple (5).
Les feuilles qui ne soqt pi opposées, ni verticillées, oe peuvent pas, par suite de leur position, se souder ea-r semble naturellement par les bords, oiais il leur arrive on autre phénomène analogue au. précédent : si elles sont sessiles, et que leurs parties inférieures soient. assez développées pour leur permettre de fairp le tour de la tige, il arrive dans quelques cas que les deux bords delà feuillç se soudent par la base, et le limbe entoure ainsi la tige qui semble le traverser : c'est ce qui arrive dans le buplevrum petfoliatum : on dit alors que la feuille est perfoliée, nom qu'on a aussi étendu aux cas des feuilles op*
(3;DC.,pl.gr.,pl.a5.
(4) Lam. ill. , pi. i5o.
(5) Jacq. FI. aastr. , pi. 143.
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OB6ANSS FONDAMENTAUX. 345
potées on Tertidilées, soudées ensemble; par exemple, le crassulaperfoliata, le triosteum perfoliatum, etc.
PâBS tons ces divers t:as, le limbe aniralaire, qui résulte de la soudnre de plusieurs feuilles ou des lobes d'^e même feuille , peut présenter deux positions : ou bien il est tôut-à-fait étalé, et il forme un anneau qui coupe la tige à-pen-près \ angle droit; ou bien il est plus ou moins dressé, et alors, en suivant la direction de la tige, il Ten- Umre par une gaine plus ou moins prolongée; dans ce dernier cas, il arrive, tantôt que la gaine reste distincte de la tige et n'adhère pas avec elle comme dans les graminées, tantôt que la surface interne de ta gaine se colle avec la tige, et semble faire corps.ayec elle ; c'est de cette manière,par exemple, que les feuilles des saiicomîa (6) eu* gainent la tige en adhérant avec elle.
Quelques ficoïdes présentent sous ce rapport une apparence très-singulière ; leurs feuilles sont opposées, trèsépaisses, et tellement' soudées par leurs bords Tune avec Tautre (connatd)^ que chaque paire enferme dans son sein la ^eune pousse qui doit se développer : lorsque celte sommité grossit, elle rompt la soudure des feuilles qui lui servaient comme de bourgeon, et paraît au-dehors, ayant eQe-méme deux feuilles collées qui renferment la poussa suivante (7).
Les feuilles peuvent encore être collées avec la tige, â*après deux systèmes confondus dans le livres sous le nom de feuilles décutrentes : on appelle de ce nom toutes celles dont le limbe se prolonge, d*un et d'autre côlé, en
(6) Schkuhr handb., pi. i.
(7)Voy.pL6o,f.7.
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344 OBGANfS FONDAMENTAUX.
languettes foliacées, qui^semblent naître de la tige même', cette apparence peut se produire par deux causes :
I .* La feuille peut se coller avec la tige par la face supérieure de sa nervure moyenne, de manière qu'elle senoble ne sortir de la tige qu'à Tendroit où sa soudure .vie§t à cesser, et que la partie de son limbe qui naît de la portion de la .ufryure collée à la tige semble naître de là tige même, et former deux ailes latérales. C'est ce qui arnVe dans la feuille florale des tilleuls (8), et dans les feuilles de plusieurs solanum^
2.^ La feuille peut être prolongée a sa base en oreillettes qui se dirigent le long de la tige et sont coUées avec elle ; c'est ce qui arrive dans la plupart des feuilles dites décurrentes : le prenanthes viminea (g) en offre un exemple très-remarquable.
Enfin, les feuilles peuvent, avons-nous dit , être soudées avec les pédoncules ; il résulte de cette soudure que les pédoncules semblent naître du pétiole ou de la feuille; mais comme ce phénomène a plus d'importance dans l'bvstoire du pédoncule que dans celle de la feuille , nous remettons a en parler lorsque nous nous occuperons de Tinflorescénce.
Au reste, il est des cas où la distinction entre les feuilles et les pédoncules qui parait claire et facile en général, devient extrêmement compliquée; c'est ce qui arrive dans |a famille des fougères : j'ai à dessein omis de les • mentionner dans tout ce chapitre relatif aux feuilles ; car on peut indifféremment considérer les organes appelés feuiltès dans les fougères, ou comme de vraies feuilles qui
portent les fleurs et les fruits, ou comme des pédoncules
(8) Lam. ill. , pi. 467.
(9) Jacq- 1 ^'- î»"Sl. , pi. g.
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ORGANBS FONDAMENTAUX. 54^
bordés d'ailes foliacées -^ daos ce doute, je remets à m'en occuper lorsque je parlerai de la fructification de cette famille.
ARTICLE X
De ^irrégularité des Organes foliacés.
L'état ordinaire des feuilles est d'être symétrique; c'est " à. dire, qu'en général, les deux côtés de la feuille séparés par la nervure moyenne tendent à être égaux et semblables : cette tendance à la symétrie se remarque, soit dans les feuilles simples, soit dans leâ feuilles composées, et on l'observe en général aussi dans chaque lobe ou dans chaque foliole si on les considère séparément; mais pour se faire une idée exacte de cette symétrie, il ne faut pas y rechercher une régularité trop géométrique, qui n'existe jamais dans les êtres organisés : les deux côtés des feuilles sont considérés comme symétriques ou réguliers , tant qu'ils s'écartent peu des mêmes dimensions, ou qu'ils ne . s'en écartent que d'une manière variable et accidentelle. Mais il est un certain nombre de plantes chez lesquelles les deux côtés des feuilles ou des folioles sont habituellement inégaux, et ce sont celles' qu'on désigne sous les noms aUnéquilatérales ou A' obliques. Ainsi, quant aux feuilles, les deux côtés des feuilles de bégonia {i) sont très-remarquables par leur inégalité : l'un se prolongeant au-dessous du point où le limbe commence, et l'autre restant en arriére ; ime inégalité analogue se retrouve dans plusieurs grewia. Elle est assez visible dans le pierospermum semisa^
(i) Voy. Bot. Regist., pi. 284, 364, 471 €l ^^.
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346 OBtAlflt FONDAMBRTIVX.
gittaium {%\ etc. Cette inégalité n'existe en général que parmi les feuilles alternes^ et je ne pois trouver dans mes souveoirs aucun exemple de «feuille opposée inéqailatérale. Ce fait tend déjà à prouver que cette inégalité doit tenir à ce que la position de la feuille sur la plante favorise plus le déreloppement d'un de ses côtés que de l'antre, et, dans ce cas, c'est toujours le côté inférieur qui se développe le plus.
Celte loi est encore plus évidente lorsqu'il s'agit des folioles des feuilles ailées-, lorsqu'elles sont inhales, ce qui est fréquent, et ce qui se rencontre indifféremment parmi les folioles alternes ou opposées , Iç côté le plus développé est toujours le côté inférieur, et le côté supérieur est habituellement plus étroit et moins prolongé.
Dans les feuilles à nervures palmées, peltées ou pédalées, lorsqu'il y a inégalité dans les deux côtés des folioles ou des lobes , ce sont toujours les côtés extérieurs qui se développent davantage, probablement parce que leur développement n'est pas gêné par les parues voisines. La même observation peut se faire sur les stipules qui sont très-fréquemment irrégulières, en ce que le côté extérieur ou le plus éloigné du pétiole tend à se dilater beaucoup plus que le côté intérieur, d'où résulte que plusieurs d'entre elles ont la nervure longitudinale très -voisine du bord intérieur, et que leur forme générale est celle d'un demiovale , ou de la moitié d'un cœur ou d'un demi-fer de flèche.
L'inégalité des deux côtés d'une feuille composée est encore sensible dans certaines feuilles^ en ce que l'un des
" (a) DC. , Mëm. sur Iw WalUchiccs, pi. 9. Mëm.da Mu». d'Hist. nal. Ptri5, vol. 10.
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OBfiAiffit foudambntaux. 547
côtés manque d'une foliole dont l'existeDce est indiquée par la symétrie générale; c'est ainsi que XanthyUis tetra^ phylla (3), et toutes les espèces d'anthyllis de la section des eornicines manquent d'une foliole ou d'une stipule vers la base de l'un des côtés de leur feuille. C'est ainsi que dans plusieurs mimosa (4)., dont le pétiole commun porte deux pétioles partiels , chacun de ceux-ci manque d'une foliole à la paire inférieure du côté interne; cette absence est due à un avortement habituel^ car la place de la foliole est vacante, et dans quelques cas accidentels, on la voit se développer.
Non-seulement les feuilles, considérées en elles-mêmes, ont leurs côtés symétriques, mais encore elles offrent presque toujours une symétrie de grandeur, lorsqu'on les considère relativement à leur position sur la tige. Ainsi , dans presque toutes les feuilles opposées ou verlîcillées, celles qui naissent sur le même cercle horizontal sont sensiblement égales; quelquefois parmi les feuilles vertin cillées, elles sont alternativement *un peu inégales; mais parmi les feuilles opposées, il s'est récemment présenté un exemple curieux d'inégalité, c'est le n/e///afl7iwo/>^j'//fl (5); l'une des deux feuilles opposées est très-petite, très-étroite, et comme avortée relativement à Tautre ; mais la symétrie se retrouve encore dans cette irrégularité même , en ce qu'en comparailt les paires successives, la petite feuille se trouve alternativement d'i» et d'autre côté.
Les stipules présentent des phénomènes analogues; ainsi il arrive, quoique rarement, que les stipules des
(3) PL ag, Cg. a.
(4) PL 3o,6g. a et 2*.
(5) Hookcr eiot. flor. , pL 191. •
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348 ORGANES BONDAHENTAUX.
deux câtés d'une même feuille sont inégales en forme ou en grandeur; ce fait est très-remarquable dans* Vervum ervilia (6), dont une des stipules de chaque feuille est petite, entière^ peu apparente, tandis que l'autre est grande et découpée : il est quelques plantes^ où il parait même n'exister de stipules que d'un côté, telles sont les vrilles stipulaires de plusieurs cucurbitacées (7) , si tant est que ce soient de véritables stipules ; telles sont surtout les épines stipulaires de quelques capparidées, telles que le caparis heteracantha , etc.
ARTICLE XL
De P Histoire des Feuilles à diverses époques de leur existence. .
Les feuilles naissent sur les jeunes pousses, et y sont déjà toutes existantes et plus ou moins développées au moment où cette jeune pousse commence à paraître; nécessairement elles y sont très-rapprochées , très-petites, et réduites pour ainsi dire à leur squelette fibreux. A cette époque, tantôt les feuilles extérieures, altérées dans leur développement par l'action de l'air, prennent l'apparence d'écaillés , et servent de tégumens aux feuilles intérieures, et à la jeune pousse elle-même; tantôt, au contraire, elles se développent comme les intérieures, et ne paraissent pas aussi clairement leur servir d'enveloppe; dans le premier cas , on donne le nom de bourgeon écailleux au tégument formé par les feuilles extérieures, et dans le second, on dit que les feuilles naissent nues ou sans bourgeons. Les bourgeons étant des organes communs
(6) Sturqa. FI. germ. icon.
(7) Voy. Scringc, Mcm. Soc. d'Hist. Aat. Gcnéyc , 3, pi. 3 el^.
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ORGANBS PON^A MENTAUX. 549
aux parties nutritives et reproductives, et n'étant formés que par la dégénérescence d'autres organes, leur étude détaillée ne se présentera à nous que dans le quatrième livre de cet ouvrage; mais nous avons à examiner ici l'état des feuilles depuis l'époque de leur naissance jusqu'à celle de leur mort; encore faudra-t-il remarquer que nous ne considérons leur histoire que dans les rapports qu'elle a avec la structure proprement dite^ et non avec la physiologie.
Les feuilles (i), soit qu'on les considère comme enfermées dans un bourgeon, soit qu'elles se développent à nu dès leur naissance, sont toujours, à cet âge, disposées de manière à occuper le moins d'espace possible : diverses causes déterminent leur apparence à cette époque,'savoir : leur position et leur mode d'adhérence sur.la tige, 4a disposition de leurs nervures principales, et les degrés divers de la séparation ou de la réunion de leurs parties. Toutes les apparences qui résuhent de la complication de ces causes, se réduisent à un nombre assez borné de plicaturesou de courbures, sous lesquelles toutes les feuilles connues peuvent être classées. Sous^e rapport , les feuilles sont, i.* plissées ou roulées en long sur leur nervure longitudinale qui reste ^oite>2.* pliées ou courbées de manière que leur sommet s'applique sur leur base; 3.0 elles n'offrent quelquefois ni courbures, ni plicatures sensibles.
L'état le plus ordinaire des feuilles ou des portions de feuilles de dicotylédones, et surtout de celles à pétioles non engainans , est d'être pliées en long sur leur nervure
(i) Voy. Malpig. Opcr. , cd. in-4«*> ly pi* lo, ii, 12*.
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S5o OEOAlfSS FONDAMENTAUX.
moyenne, de manière que les deux côtés du limbe tendent à s'appliquer Tun sur l'autre par leur face supérieure : c'est là ce qui paraît être l'état normal de toutes les feuilles et folioles à nervures pennées; mais l'apparence en est modifiée par de très-légères combinaisons* Ainsi, par exemple, lorsque deux feuilles penninerves sont rigoureusement opposées et à paires croisées, chacune d'elles se plie à moitié sur sa côte moyenne, et embrasse ainsi la paire intérieure; c'est ce qu'on voit dans le troène: ces sortes de feuilles sont dites éqmtaHves ou en regard (2). Lorsque l'opposition des feuilles est moins exacte, un des côtés de chaque feuille se trouve un peu en*dehors, et l'autre, par-conséquent, un peu plus en-dedans; c'est ce qui arrive dans la saponaire , et on dit alors que les feuilles sont dêmi-embrassées (3). Lorsque les feuilles sont alternes ou en quinconce, chacune. d'elles se plie totalement sur elle-même, et ainsi pLee, se trouve couchée côte à c6ie de ses voisines sans^les embrasser; c'est ce qui arrive dans le hêtre : on les dit alors conduplicathes (4).
Les feuilles palminerves peuvent, comme nous l'avons vu plus haut, êt^ considérées comme des feuilles fofmées par la soudure de limbes partiels penninerves; chacun de ceux-ci tend donc à se plier sur lui-même, et il en résulte que l'ensemble du limbe est plissé sur les nervures comme un éventail : c'est ce qui arrive dans la vigne et dans toutes les feuilles palminerves; on dit sous ce
(a) DC, Fl. fr. , éà 3, v. i, pi. 6, f. 4. '
(3) Grctr. Anat., pî. 4a, f. 3. DC. , Fl. fr. , I, pi. 6, f. 3.
(4) DC.,Fl.fn,l,pl.6,f. 7.
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OBOANSS FONDAMINTAUZ. S5l
point-de-Tue qu'elles sont pUcatives ou pUét9 en éren^
Les foboles des feuilles palmées présentent la même disposîdon; elles sont pliées sur leur nervure moyenne, et placées côte à côte; celles des feuilles pennées sont de même pliées sur leur côte moyenne, et placées côte à côte, en se recouvrant les unes les autres sur les deux bords du pétiole contmun.
Quelques feuilles penninerves présentent des particula-* rites qui, sans s'écarter beaucoup de la règle générale, leur ont ùii donner des noms particuliers. Ainsi, il en est quelques-unes qui , bien que pliées sur la côte longitudi« nale, ont leurs deux bords plus ou moins roulés, on en-> dehors, comme le romarin, et on les dit reçolutives (6); ou en-dedans, comme le fusain et les nénuphars, et on les dit involutiçes (7); ou Tun sur l'autre , comme l'abricotier, et on les dit supervolutives (8). On ne connaît point quelle est la particularité de structure propre à ces plantes, qui entraine avec elle cette disposition à l'enroulement, si rare parmi les dicotylédones, si commune parmi les monoco^* tylédooes.
Enfin il est des feuilles de dicotylédones qui, bien que munies d'une côte moyenne, sont si étroites, qu'elles ne peuvent se plier, et qu'elles se recouvrent l'une l'antre sans ordre apparent ; c'est ce qui arrive dans les mélèzes^ les sapins , etc. : on les nomme , sous ce rapport, imbrica'^ ' ti9es* Les pétioles dépourvus de limbe offrent une disposi-*
(5) Grew. Anal., pL 4^i f. •• DC, FI. fr., I, pL 6, f. a.
(6) lâtm^ f. 1; 6. DC, FI. f r. , I, pi. 6, f. la.
(7) /dcm, f.4. DC.,FLfr.,l,pl.6,f. 11.
(8)DC.,F1. £r.,I, pL6,f. 0-
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30ft OBCAHES FONDAMENTAUX;
tioD analogue toutes les fois qu'ils ne sont pas engainaus* Les feuilles dont le pétiole embrasse la tige dans une étendue considérable > ce qui comprend la plupart des moDOCOtylédones et quelques dicotylédones, offrent à leur naissance des dispositions un peu différentes des précédentes. La plupart d'entre elles, qui ne sont composées que d'un pétiole dilaté, sont simplement courbées et embriquées Tunè sur Fautre ; c'est ce qu'on* voit dans les tuniques des oignons, dans les feuilles de la plupart des liliacées, et dans les gaines dépourvues de limbe, qui forment les feuilles supérieures des ombelliféres ou les involucres des composées; celles de ces gaines qui sont trèsétioiles, sont presque planes; plus elles sont larges, plus elles sont courbées.
Il est quelques plantes à pétiole engainant où* celui-ci tend au<<lessus de son origine à se replier en long sur luimême, comme s'il avait une côte moyenne, et à prendre ainsi l'apparence d'un limbe vertical formé par l'application des deux côtés par leur face supérieure; c'est ce qui •arrive dans les iris,(9) .-considérées dans leur jeunesse, ces feuilles sont dites embrassées ^ parce que, comme elles sont alternes, chacune d'elles embrasse par ses deux bords, les deux bords de la feuille qui la suit. Considérées dans leur. forme à l'état de développement complet, on les nomme, comme je l'ai dit plus haut, ensiformeson en glaive. On trouve parmi les monocotylédones à pétiole engainant, plusieurs états intermédiaires entre ces feuilles à pétiole courbé ou pUé; ainsi les pétioles des potamogétons s'approchent à cet égard de ceux des iris; les feuilles
(9) DC.,Fl. fr.,I,pl. C,f. 6.
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OBOAllEff FONDAMBPfTAUX. 555
de plusieurs jacinthes sont presque pliées en long, etc.
Une troisième disposition , tout-ànlàit propre aux monocotylédoDes munies de limbe, c'est d'être convolutives{io\ c'est-à-dire, d'avoir le limbe roulé en cornet sur un de ses bords qui sert d'axe; c'est ce qu'on trouve dans les scita« mii^s et les amomées.
Fresque toutes les feuilles des végétaux rentrent dans l'une des dispositions que je viens dindiquer, mais il en est quelques-unes qui semblent formées sur un type tout différait, et qui, au-lieu d'être pk'ées ou cqurbées dans le sens longitudinal, le sont dans le sens transversal; telles sont :
I*. Les feuilles dites repUcativs f 1 1)? c'est-à-dire, qui . se replient de manière que leur partie supérieure est appliquée sur l'inférieure; c'est ce qu'on observe sur les jfeuilles naissantes des aconits. Les jeunes feuilles de tulipier ont le pétiole coufbé, de manière a ce que le limbe est replié sur la base, et peuvent être c<msidérées comme appartenant à cette classe.
a*. Les feuilles circinnalts ou en crosse (la), c'est-idire,qui se roulent en volute du sommet à la base, la pointe de la feuille ou de chacun de ses lobes, servant pour ainsi dire d'axe d'enroulement : c'est ce qui a lieu parmi les dicotylédones dans la famille des droseracées, parmi les monocofylédones dans les cycadées, et ce que nous retrouvons au plus haut degré parmi les monocotylédones cryptogames, dans la famille des fougères.
Dès que les feuilles commencent à prendre quelqu'ac-
(îo) DC, Fl.fr.,I,pl. 6,f. 8.
(il) Ièid.yf. 3.
(») IbitLf f. IO.