Tome /«■. a

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554 ORGÀlfBS FONDAMENTAUX.

croissement ou les voit s'alonger et ^élargir assez régulièrement ; mais les lois de cet accroissement ne sont pas aussi bien connues qu'on pourrait le désirer.

Les pétioles formés de fibres parallèles , et qui ont l'apparence foliacée , comme sont ceux des monocotylédones , et en particulier les organes foliacés qu'on appeUe, pour abréger, les feuilles des jacinthes et autres plantes bulbeuses, s'alongent d'après un système qui leur est propre, savoir : que leur sommité est la première partie qui se montre, et elles s'élèvent en sortant de la bulbe, comme si elles étaient poussées par en-bas. Sur une feuille de ce genre à moitié développée , fai marqué des pojDfs à distances égales; ces points sont restés à la distance à laquelle je les avais placés; mais le plus inférieur s'est trouvé écarté par le développement de la partie située en-dessous, et auparavant cachée dans la bulbe; ainsi, tandis que les branches de Tannée s'alongent dan$ toute leur longueur, et que les racines s'alongent par leurs extrémités seulement, ces sortes de feuilles ou de pétioles s'alongent par leur base.

En est-il de même des pétioles ordinaires et des nervures , qui ne sont que les divisions des pétioles? c'est ce que je suis porté à croire , mais ce que je ne puis affirmer encore , faute d'expériences assez concluantes.

L'accroissement en largeur est du essentiellement à Vaiongement des fibres latérales dans toutes les plantes à nervures rameuses ou divergentes, et au développement du parenchyme intermédiaire. Quant à l'élargissement de celles à nervures parallèles ou convergentes, il est en général faible, et ne paraît du qu'au développement du tissu cellulaire intermédiaire ; aussi peut-on remarquer que la

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OBGANES FONDAMENTAUX. 555

largeur des feuilles est beaucoup moins sujette à varier parmi ces deroières que dans les précédentes.

L'accroissement des feuilles , soit en longueur soit en largeur, atteint son terme en général assez rapidement; alors la feuille exerce ses fonctions pendant quelque temps, et jouit de la pl^itude de son existence; mais pen-à-peu , à force d'exhaler de l'eau parfaitement pure et comme distillée y et de conserver dans sou tissu les matières terreuses que la sève y a chariées^ peu-à-peu, dis- je, les vaisseauit s'endurcissent et les pores exbalans s'obstruent : ce terme arrive en général d'autant plus rapidement, que l'évaporation est plus active : aussi voit-on les feuilles des plantes herbacées , ou des arbres qui évaporent beaucoup, tomber avant la fin de l'année qui les a vues naître , tandis que celles des plantes grasses, ou des arbres de consistance dure et coriace , qui les unes et Jes autres , quoique par des causes différentes, évaporent peu, durent souvent plusieurs années. On peut donc dire en général que la durée de la vie des feuilles est en raison inverse de l'activité de leur évaporation. Lorsque ce terme est arrivé, la feuille se dessèche peu-à-peu, et finit par périr; mais il ne faut paS confondre la mort de la feuille avec sa chute : ce sont deux phénomènes qui , bien que fréquemment liés ensemble, sont tout-à-fait différeus. Toutes les feuilles meurent à un terme déterminé ; mais les unes se détruisent graduellement par les intempéries extérieures , et sans tomber ; les autres tombent en se détachant de la tige à leur base, et tombent d'ane seule fois, soit déjà mortes , soit prêtes à mourir, soit simplement malades.

A l'époque où l'on confondait la mort et la chute dea feuilles, Mtistel avait cru que cette chute était déterminée

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356 OBGANBS FONDAHBNTAUX.

par l'état de pléthore, que les feuilles^ acqoéraieDt à li fin de lear vie; maU cet état, qui peut être considéré comme une cause de oaort , n'est point par lui-même une cause de chute.

M. Vrolyck a cherché à étaUir, que quand la feuille est morte, la partie vivante de l'arbre tend ^à la rejeter andehors , comme les parties vivantes d'un animal rejettent les parties mortes, ainsi qu'on le voit dans les phénomènes de la gangrène et de la nécrose; mais cette explication, tout ingénieuse qu'elle est , va trop loin, puisqu'il y a une foule de feuilles qui meurent sans se détacher de la tige qui les porte.

Sénebier avait commencé à distinguer la mort de la chute , et avait attribué celle-ci à l'accroissement du bourgeon de Tannée suivante, qui, dès l'été, commence à se développer à Faisselle des feuilles. Je ne nie pas que l'accroissement de ce bourgeon ne puisse facib'ter la chute des feuilles; mais ce ne peut être la cause essentielle da fait : en ef£et, i.* il y a des feuilles , et surtout des stipules, qui n'ont pas de bourgeois à leur aisselle, et qui tombeot cornai les autres; d.* il y a des folioles qui n^ont point de bQurgeons et qui se détachent du pétiole commun, lorsque des causes particulières, comme la piqûre d'un insecte, les pendent malades ; â."* enfin il est d'autres or. ganes qui n'ont point de bourgeons à lenr base, et qui tombent d'une manière si analogue aux feuilles , qu'il est impossible de croire que des faits si semblables soteot produits par des causes entièrement différentes.

Duhamel s'est rapprodié de la cause du phénopéoe , lorsqu'il a comparé la chute des feoittes^à k maladie de la vigne connue des agriculteurs sous le nom de champlurt}

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0RGANE5 FOlfDAMBlITAUX. 357

cette maladie cowîste en ce que les articles sopérienrs des sarmens se désarticulent lorsqu'ils sotit atteints par des gelées précoces, ou seulement peut-être par des temps froids et humides; la diute des feuilles ressemUe à ce phénomène , en ce que c'est une véritable désarticulation , mais elle en diffère en ce que cette désarticulation est un fait constant, réguUer, et qtd a lieu Ji-pen-près à son époque, quelles que soient les circonstances extérieures.

M. Vaucher a en effet établi qHB les feuilles qui sont continues arec la tige meurent sans tomber, mais que toutes celles qui sont articulées sur la tige tombent nécessairement à une époque déterminée de leur existence ; les fragmens des feuilles composées , étant articulés de la même manière sur le pétiole commun, peuvent aussi* tomber indépendamment de la feuille. Ainsi la chute des feuiiles, comme celle des fruits, est déterminée d'avance, et est une conséquence forcée de l'existencend'une articulation.

n est vrai de dire seulement qu'elle est facilitée par diverses causes ; telles sont l'accroissement du bourgeon k l'aisselle du pétiole > la cessation ou la diminution de la vé* gétation qui tendent à dessécher et k tortiller le pétiole; Taccroissement du tronc qui tend à désunir les fibres de la base de la feuille ; l'action des intempéries atmosphériques, qui, comme la gelée, rhumidité froide, et surtout la blanchegelée , tendent à diminuer la végétation ; l'action des chocs mécaniques, qui, tels que le vent, la grêle ou la pluie, tendent à ébranler la base des feuilles. Toutes ces causes diverses expliquent les petites nuances , les légères anomalies que présentent les feuilles des arbres k l'époque de leur chute ; mais la cause réelle de cette chute est toujours l'existence d'une articulation.

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55S ORGANES FONDAHENTAUX.

On appelle en général feuiUes caduques, celles qni tombent ayant la fin de la première année, de leur vie , et teniSlts persistantes, celles qui durent au-delà : on désigne en particulier, sous le nom d'arbres toujours verts (i3), ceux dont les feuilles sont persistantes. Mais il faut remarquer que ces locutions, déduites de lapparence, sont loin d'être exactes : les feuilles destinées à tomber une fois , devraient ,' dans Fanalogie botanique, se nommer feuiUes tombantes^ et parmv celles ci, on pourrait distinguer : I.* celles qui tombent à la première année, ou les feuiUes annuelles } a.* celles qui tombent la seconde année après le développement des nouvelles feuiUes ou les feuilles bisannuelîes : c'est ce qui arrive dans le cbéne -yeuse , qui a sous ce rapport l'apparence des arbres toujours verts, puisqu'il ne perd les feuiUes anciennes qu'après avoir pris les nouvelles, mais dont en réaL'té les feuiUes durent seulement* quelques mois de plus qu« celles da chêne-rouvre, où eUes meurent en automne, et ne tombent souvent que plus tard; 3.* il est des feuilles tombantes qui, comme celles des pins ou des sapins , durent deux, trois, ou un plus grand nombre d'années, mais qu'on ne doit pas confondre avec les feuilles persistantes , quoique les unes elles autres constituent le feuillage permanent des arbres ou arbustes toujours verts.

A-RTICLE XII.

Des fonctions des Feuilles , et des moyens dty suppléer dans les Plantes dépourvues de feuilles.

Les fonctions des feuilles sont des objets plus physio-

( iS) ThéophrastG les Dominait aiophyUes, nom que M. Du Petit* Th«uart a aussi emplojré.

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OflGAn£« FONDAMENTAUX. SSg

logiques qu'aoatomiques, et doot nous ne devoDS nous occuper ici que d'une manière sommaire* Nous avons vu que toute la structure de cet organe a pour résultat d'isoler les extrémités des vaisseaux séveux les uns des autres, en laissant chacun d'eux cependant entouré par un tissu oelhilake bien développé. Les extrémités béantes des vaisseaux ou Jes méats intercellnlaires, ou les stomates, servent en général à Tévaporation aqueuse ou au dégagement de l'eau surabondante : c'est là la première et la principale fonction des feuilles; cette exhalation aqueuse est d'autant plus active que le nombre des feuilles est plus grand, que leur surface est plus considérable, et que les stomates sont plus multipliés sur un espace donné.

Une conséquence de ce premier point, qu'on peut considérer comme un second emploi des feuilles , c'est de déterminer Tascension de I9 sève; car la quantité d'eau pompée par une plante dans des circonstances données, est, en général , sensiblement proportionnelle à l'étendue des feuilles que cette plante porte, et lorsqu'on compare des espèces différentes au nombre total des stomates.

3«. n est des circonstances dans lesquelles les stomates, au-lieu d'exhaler l'eau surabondante, paraissent (i) pomper ou aspirer l'eau extérieure mise en contact avec eux : c'est ainsi que des feuilles fanées pompent l'eau avec laquelle on les arrose ; c'est ainsi que Charles Bonnet a fait vivre de6 branches en plaçant les feuilles appliquées sur une surface aqueuse par celle de leurs superficies qui est munie de stomates.

4*. Les feuilles exposées à l'action de la lumière dans

(1) Voy. Lir. I «"^j Chap. tiii, vert la fin.

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36o OBGANB8 FOIf D AMBlf T AUX.

an air qni renferme une petite quantité de gaz acide carbornîque, ou dans de l'eau qui tient en solution deTair méié d'acide carbonique, décomposent ce gaz, exhalent le gaz oxigène, et paraissent s'approprier le carbone.

5*. Lorsqu'elles sont exposées k Vair pendant la ouit, elles absorbent une certaine quantité de gaz oxigène , qui va jusqu'à sept fois leur Tolume pourlesarbres àfeoilies annuelles, mais qui est graduellement moindre pour les berbes , les arbres à feuilles persistantes, les plantes de marais, et les plantes grasses. Il est probable que cette absorption d'oxigène, découverte par M. Théodore de Saussure (â), con- .tribue à faciliter la décomposition des matières contenaes dans la sève.

&". Il résulte des différens faits indiqués ci-dessus, que la principale élaboration de la sève s'exécute dans les feuilles, et que ce sont elles en particulier qui forment le cambium ou ie suc qui nourrit et dévdoppe le bois et récorce : on reconnaît cet important usage des feuilles dans les expériences où l'on enlève en tout ou partie les feuilles d'une branche, et ou l'on voit son accroissement diminuer k proportion dans toute la portion inférietire à ceUe où l'on a enlevé les feuilles; de là et de ce qui précède, on peut conclure combien sont oiseuses les discussions si souvent reproduites dans les livres des physiologistes et des agriculteurs, pour savoir si les feuilles nourrissent autant, plus ou moins que les racines; c'est à-peuprès comme si on demandait si le poumon de lliomme le nourrit plus ou moins que son estomac. La nutrition est on phénomène complexe et opéré par plusieurs organes ; les

(a) Rech. chim. sur la Vëgéutiôn.

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ORGAITES FONDAMBNTAUX. 56l

racines y contribuent pour leur part, et les feuilles pour la leur.

^♦. Les feuilles , en offrant aux vents des surfaces résistantes plus ou moins considérables, tendent à déterminer une agitation presque continuelle dans les branches des arbres, et on sait, par les belles expériences de M.Knight, que le mouvement des branches facilite la marche de la sève et Paccroissement duironc; c'est peut-être une des causes qui fait que les arbres à grandes feuilles ont une v^^étation plus rapide.

8^ Un grand nombre de feuilles servent encore à la sécrétion de divers sucs particuliers , selon la nature des glandes dont elles sont douées.

90. Plusieurs servent d'abri et de protection particulière, soit pour les fleurs et les fruits, soit pour les bour* geons situés à leur aisselle.

Ces diverses fonctions sont si importantes, que les feuilles constituent la partie véritablement active de la végétation , et qu'on a peine à comprendre comment il est possible qu'il existe des végétaux dépourvus de ces organes essentiels. C'est cependant ce qui arrive sous des formes • très-diverses , et nous devons ici examiner succinctement les moyens par lesqueb l'jisage des feuilles est suppléé en toutou partie, lorsqu'elles viennent à manquer, soit accidentellement, soit naturellement.

Lorsque les feuilles manquent accidentellement à l'époque où leur présence est nécessaire, comme, par exemple, lorsque les hommes, pour un but particulier, effeuillent l'arbre pendant sa végétation, ainsi qu'on le fait pour le mûrier, ou lorsque la grêle abat toutes les feuilles d'un arbre en pleine végétation , il se passe alors

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363 ORCANES FONDAMSNTAUX.

un phénomène vital qui répare eo partie le mal; tous les bourgeons latens à Faisselle des feuilles , et cpi ne se se« raient développés que Tannée suivante, prennent un accroissement rapide, ^t il se reforme de nouvelles feuilles; si, par quelque circonstance particulière, ce phénomène ne peut avoir lieu, Tarbre périt ordinairement

Les plantes privées de feuilles par leur organisation même, méritent de bous occuper plus en détail, car ce fait rentre entièrement dans l'organograpbie. On peut dire, en général, que lorsqu'une plante est naturellement dépourvue de feuilles, l'usage de ces organes est suppléé, ou par un autre organe de la même plante, ou par une autre plante.

L*absence ou la diminution du limbe des feuilles est suppléée :

I*. Par la dilatation du pétiole dont les fibres s'étalent et s'écartent assez pour permettre le développement du tissu cellulaire et l'épanouissement des stomates; c'est ce que nous avons observé plus haut dans presque toutes les feuilles sans limbe.

2<^. Le limbe foliacé est encore suppléé dans quelques cas par les stipules qui prennent d'autant plus d'accroisse- ' ment que le limbe des folioles manque plus complètement, comme on le voit dans le lathyrus aphaca.

3». Dans plusieurs des plantes chez lesquelles les feuilles, ou manquent totalement, ou sont très-petites, ou tombent de très-bonne heure, la surface de l'écorce des jeunes branches qui, dans l'état ordinaire, est un parenchyme fort analogue à celui des feuilles, joue alors entié' rement le rôle des feuilles; son enveloppe cellulaire est plus développée qu'à l'ordinaire, et le nombre des sto-

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mates y est plas grand que de coutume : c'est ce qu'on observe dans les jaunes branches des ephedra, des siapc' lia (3), des ceropegia, des cactus, des eupborbes charnues (4)} àtsxylophylla, des casuanna, des prêles, et en général de tous les végétaux non parasites et dépourvus de feuilles. Toutes ces branches jouent le rôle de feuilles sous le rapport physiologique , et en prennent souvent l'apparence et la forme ; c*est même une des erreurs dont il faut se défendre dans l'étude de ces plantes, où l'on a appelé long-temps du nom de feuilles de véritables rameaux, et cette erreur, aujourd'hui reconnue par les naturalistes, existe encore dans le langage populaire ; ainsi, les disques ovales des opuntia sont des rameaux comprimés, comme on peut s'en assurer, puisqu'ils portent les vraies feuilles, et qu'au bout de quelques années, ils deviennent de véritables troncs cylindriques : les vraies feuilles de ces plantes sont les petits corps coniques ou oblongs qui sont situés au-dessous des houppes de poib épineux, et qui tombent de très-bonne heure.

4*. 11 existé des végétaux dont l'écorce n'est point transformée en surfaces foliacées^et qui manquent de véritables feuilles, ou ont des feuilles réduites à l'état d'écaillés dépourvues de stomates et incapables d'action physiologique; mais la plupart de ces plantes et peut-être toutes, sont parasites, c'est-à-dire, sont douées de la faculté de s'implanter sur des végétaux munis de feuilles, et de s'approprier la sève élaborée par eux.

(3) Voy. pi. 32, f. I, qui représente le sommet d'une lige de fttapelia portant encore ses petites feuilles ; celles-ci tonbcat de fort bonne heure , et sont remplacées, quant à leur «sage , par la surface même de la tige.

(4) Voy. pi. 48, f. 4-

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Ainsi les uns , tek que les cuscutes (5), s'accrochent aux branches des antres plantes, dont ils pompent la oour* ritnre par le moyen de leurs suçoirs*^ le cassytla parait TiVre par le même procédé*

Les autres, teb que les orobanches, naissent sur les racines d'autres végétaux desquels ils tirent une partie importante de leur nourriture : elles sont attachées sur les racines par quelqnes»unes seulement de leurs radicules, et ont un grand nombre d'autres radicules libres : çellesHÛ paraissent bien tirer du sol nne certaine quantité de sève; mais il parait cependant, qa*au-moins dans la jeunesse de la plante, il est absolument nécessaire que Toro* hanche ait été attadiée à une plante munie de feuilles ; et à en juger par la rapidité avec laquelle elle en tue quelques* unes, on serait tenté de croire qu'elle absorbe, pendant cette époque, une quantité de nourriture suffisante pour lui servir d'aUment à mesure qu'elle est comme délajée par Teau que les racines latérales paraissent lui transmettre. U est tout-à-fait vraisemblable que les lathrœa , les r^onotropa , Xorchis abortiva, le Idmodormm épipogium^ se nourrissent par un système analogue ; mais la nutrition de ces plantes singulières a été peu étudiée, et il est à désirer que leur histoire soit suivie avec détail et préd^on par quelque botaniste exercé aux observerons physiologiques. Je sais que celui (M. Vaocber) qui a si heureusement débrouillé la germination des orobanckes poursuit ses recherches, et la science a tout lieu d'en attendre d'utiles résultats.

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