COURS DE BOTIMQUE FOSSILE

avec les nombreux geaires Zomûi, Dioon^ Encq^tortos^ MÊunh ^Mnda^ Bowerna, etc...

Ce sont des plantes vivaces, à tronc cylindrîqoe épais, de taille faible ou médiocre, rarement divisé à sa partie supérieure, qodqaefois bulbiforme.

Elles sont disp^^sées par petits groupes sur de grands espaces, chacun de leur genre étant pour ainsi dire canlonné dans one r^ion particulière. On les rencontre au sud des États-Unis, eo Australie^ le midi du Japon, TAfrique australe, dans les archipels des côtes de TOcéan indien* Elles s*avancent en Amérique jusqu'aux Florides et en Australie jusqu'au 3S®. Elles croissent surtout sur les pentes montagneuses ou dans les sables humides, à Fabri d'autres végétaux qui permettent la venue des jeunes [dans dont raccroissement est très lent.

L'intérieur de la tige est occupé par une large moelle qu'entoure un cylindre ligneux simple ou formé de plusieurs anneaux concentriques eux-mêmes composés alternativement de bois et de liber; dans les vieux troncs de Cycas ces anneaux sont assez nombreux, dans un de ces troncs venant du Japon et dont le diamètre est de 52 centimètres leur nombre atteint le chiffre de 22 (1).

L'accroissement des troncs de Cycadée, en hauteur et en diamètre est très lent, et il faut souvent plusieurs années pour former un de ces anneaux ligneux dont il vient d'être question.

Les lames vasculaircs qui composent les anneaux ligneux sont séparées par de larges rayons médullaires limités par les anastomoses que CCS lames forment entre elles, vers la moelle elles sont composées de trachéides spiralées et annelées plus en dehors, d'éléments rayés ou scalariformcs ; enfin à l'extérieur les trachéides portent sur leurs faces latérales plusieurs rangées de ponctuations aréolées, dont le porc central est allongé et de forme elliptique, la fente étant obli(iue {fuj. 2 et3,|>/. 2).

Les anneaux ligneux, surnuméraires et extérieurs, quand ils existent, sont uniquement formés de trachéides ponctuées et de

<1) Cet échautiUûu so trouve dans les galeries de botanique du Muséum.

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liber. Miquel (1) a étudié leur mode de formation et leur disposition dans une tige de Cycas circinaliSy et montré leur dépendance.

En dehors du bois se trouve une couche corticale parenchymateuse très épaisse relativement au diamètre du cylindre ligneux quand la tige est jeune, mais qui diminue en quelque sorte, d'importance à mesure que du nouveau bois cortical s'ajoute au cylindre ligneux primitif.

Mettenius (2\ a fait connaître avec détails, les faisceaux vasculaires composés de trachéides rayées, qui parcourent horizontalement en forme de ceinture, Técorce des jeunes tiges et ceux qui descendent verticalement (fig. 4, 5 et 6, pi. 2). L'ensemble forme en s'anastomosant, un réseau remarquable (fig. 6) au milieu du parenchyme cortical. Les bases des pétioles reçoivent un certain nombre de cordons vasculaires, soit des faisceaux horizontaux (fig. 4, pi. 2), soit de ceux qui sont verticaux (fî/f. 5). Le parenchyme cortical est également parcouru par un nombre considérable de canaux gommeux.

Très souvent la surface des tiges reste recouverte par les bases des pétioles persistantes (coussinets) qui, par leur réunion et un accroissement propre ultérieur, forment une enveloppe épaisse et continue.

Ce phénomène d'accrescence qui se produit tout aussi bien en hauteur et en largeur, que dans le sens diamétral, a été signalé et décrit par M. de Saporta (3) et se retrouve fréquemment dans les tiges fossiles. Souvent il se développe entre ces bases de feuilles, des lames de liège qui, en remplissant tous les intervalles, rendent la surface extérieure lisse et unie (Cycascircinalis. Stangeria).

Les cicatrices extérieures, laissées par la chute des feuilles, sont rhomboïdales, plus larges que hautes, et on y distingue facilement les traces de nombreux faisceaux vasculaires qui pénétraient dans la feuille. Intérieurement dans la partie du coussinet qui a subi Taccrescence, ces faisceaux se sont eux-mêmes allongés et ont suivi son développement v* (fig. 6, pi. 9).

(i) Ueber den Bau eines Stammes von Cycas cireinalis Linnœa, t. XVill, p. 12o.

(2) Beitrage zur Anatomie der Cycadeen. Leipzig, 1860.

(3) Paléontologie française, terrain jurassique, 2« série,<p. 9 et suivantes.

Les feuilles sont pinnées, rarement bipinnées omime dans le genre Bowenia ; les folioles, généralement persistantes, sont insérées sur toute leur largeur, ou rétrécies à la base qui est alors calleose*

Dans les Cycas (fig, 4, pL 1), les folioles sont parconroes par une nervure médiane unique. Dans les Stangeria^ des nervures de see^>nd ordre i)renncnt naissance à droite et à gauche sur les côtés de la nervure médiane et se dirigent vers les bords sous un angle assez ouvert en se bifurquant une ou plusieurs fois. '

Dans toutes les Zamiées, les nervures nombreuses à partir de la base de la feuille sont égales et marchent parallèlement entre elles en restant simples ou en se bifurquant {fig. 5, pL i).

Dans les Bowenia, à feuilles bipinnées, les nervures s'anastomosent dit-on quelquefois entre elles, l'exemplaire des serres du Muséum ne présente pas de trace de ces anastomoses.

Lu consistance des feuilles est coriace, leur bord uni, quelquefois denté, ou muni de piquants. {Encephalartos) à l'extrémité.

Ohaque génération de feuilles est précédée d'une génération d'éeailles persistuntes qui protègent le jeune bourgeon, et qui laissent sur la i'ï^i) (les cicatrices larges, mais peu épaisses ; ces bases d'é- <:;iilli*M Honl <''^^;il(»in('nt douées d'accrescence et forment des anneaux plus ou inoiuH apparents alternant avec ceux laissés par les bases des pétioles (1).

lAtH MacrozinniUy dont les frondes se développent une à une, sont dépourvus (récailles gemmaircs, la base des frondes est seulement garnie d'une abondante filasse.

Ln vernation est tantôt entièrement circinée (Cycas), tantôt à moitié cJrciné(î, c'est-îWlire que les folioles restent droites, lerachisseul étant recourbé (Zamia, Cératozomia), érigée pour le rachis et les pinnules (EneephalartoSy Dioon),

La longueur des frondes varie de quelques décimètres à deux mètres et plus {Encephalarlos, Ceratozomia).

La structure anatomiquc des feuilles offre quelques particu-

(i) Voir le Froniispicc,

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larités intéressantes et sur lesquelles divers savants ont appelé Tattention. MM. Mettenius (l),Kraus (2), van Tieghem (3), à diverses époques en ont fait connaître les détails.

La figure i de la planche 3 représente une coupe transversale d*une portion de feuille d* Encephahrtos horridm.

Au-dessous de Tépiderme formée d'une rangée de cellules se trouve une couche plus ou moins épaisse et continue de tissu hypodermique qui détermine la consistance coriace et résistante de la feuille. Puis vient l'assise de cellules en palissade composée de un ou deux rangs de cellules recouvrant le parenchyme de la feuille, ce parenchyme est parcouru par les cordons vasculaircs qui forment les nervures.

Ces cordons sont composés de deux parties, l'une d tournée du côté de la face supérieure de la feuille, l'autre e qui lui est opposée.

La première contient des trachéides réticulées et poreuses, disposées sans ordre, dont les plus grêles, les premières formées sont placées vers le bas tandis que celles dont la lumière est le plus grand, sont tournées vers la partie supérieure. L'accroissement de cette partie du cordon s'est donc fait de bas en haut, ou en supposant la feuille redressée parallèlement à la tige, en direction centripète par rapport à l'axe de cette tige.

La deuxième partie du cordon foliaire composée de trachéides réticulées et ponctuées disposées en séries rayonnantes s'est développé en sens contraire de la première de haut en bas, ou en direction centrifuge par rapport à l'axe de la tige. Pour abréger nous désignerons dans la suite, la première partie, portion centripète du cordon foliaire et la deuxième, portion centrifuge.

Entre ces deux portions du cordon foliaire se trouvent les éléments spirales, tantôt en contact, tantôt séparés par quelques cellules à minces parois.

La partie libérienne de la portion centrifuge du cordon foliaire est représentée par quelques cellules grillagées.

Autour du cordon foliaire il existe souvent un cercle complet ou

(1) Loe. cit.

(2) Pringsheim (1864-1865).

(3) Annales des Sciences naturelles, 5* série, t. xvi.

interrompu de cellules scléreuses ou protectrices dont quelques-unes, comme en w, ont la portion de parois tournées du côté interne plus épaissie que celle du côté externe et canaliculée. La partie libre des écailles gemmaires possède également des cordons vasculaires formés de deux parties et de même que dans les pinnules des frondes, la portion centripète devient prédominante à l'extrémité.

Souvent des canaux à gomme existent dans le parenchyme de la feuille, ils accompagnent seulement les nervures médianes dans les Stangeria, se trouvent placés au-dessus de chaque faisceau dans les Diootij au milieu de l'intervalle de chacun d'eux dans les Encephalartos ou manquent comme dans les Bowenia.

Le parenchyme inférieur de la feuille est lacuncux, limité en dessous par une mince couche de tissu hypodermique et par Tépiderme dans lequel on distingue les ouvertures de nombreux stomates.

La structure double reconnue dans les faisceaux des folioles persiste dans ceux des pétioles (fig. 2, pi. 3), et on peut la suivre jusqu'à leur base. — La portion accrescente corticale ne présente pas cette particularité, qui ne se trouve plus dans aucune partie de la tige.

Les flours dos Cycadécs sont dioïques, l'inflorescence mêle se montre toujours sous la forme d'un cône, ou d'un gros chaton allongé {ftg. 6 et 9, pi, 1), dont les écailles imbriquées portent des étamines sessiles sur leur face inférieure.

Les loges sont ovoïdes, globuleuses ou bivalves, disséminées sur toute la surface de rùcaille (fig. 1 et 8, pL 1), ou réunies en deux groupes latéraux (////. 10 et il).

Souvent la pression des écailles les unes contre les autres détermine le moulage des anthères sur leurs faces supérieure et inférieure, de sorte que ces dernières paraissent contenues dans autant de petites cavités.

Les inflorescences femelles se présentent sous deux formes différentes ; les ovules sont insérés sur les bords de feuilles épaisses, charnues, laciniées et recouvertes d'un duvet serré, chez les Cycas.

Dans les Zamiées l'inflorescence se présente sous la forme d'un

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cône composé d'écailles, dont l'extrémité se jdilate en forme de disque qui porte à la face inférieure deux graines.

Les cordons vascuiaires qui parcourent l'axe du cône et les pédicelles des écailles sont simples, mais dans les corpophylles des Cycas, dans la partie de Técaille qui peut être considérée comme limbaire dans les cônes mâles, et au-dessus de la zone d'insertion des ovules (partie dilatée en disque) dans les écailles femelles, chez les Zamiées, le cordon/ vasculaire devient double, et se conduit comme dans les feuilles proprement dites.

Les graines qui dans certaines espèces atteignent souvent des dimensions considérables, ont un périsperme généralement charnu et un noyau ligneux solide.

Les ovules sont orthotropes dressés, le sommet du nucelle est toujours creusé par une cavité (chambre pollinique) {c p, fig. 1 et 8, pi. 3) (1), destinée à recevoir et à conserver plus ou moins longtemps les grains de pollen qui y pénètrent par un canal généralement plus développé chez les Zamiées que chez les Cycadées.

Les ovules ont un double système de faisceaux, l'un extérieur par rapport au noyau ligneux, l'autre qui lui est intérieur.

Le premier système composé de deux faisceaux latéraux symétriques, ou d'un plus grand nombre, mais alors disposés en cercle, s'élève jusque dans le voisinage du micropyle.

Le système intérieur après avoir pénétré dans le noyau se distribue à la base du nucelle qu'il embrasse en s'irradiant dans la région où ce dernier est soudé au tégument, mais ne s'élève pas au delà.

Chacun des cordons vascuiaires, tant du premier système que du second, est simple dans sa structure.

On a signalé (2) dans quelques espèces de Cycadées un fait important, c'est celui de la formation de l'embryon seulement, après que les graines ont été semées ; jusque-là dans leur intérieur il ne

(1) Ces figures représentent les préparations où pour la première fois la chambre pollinique a été reconnue dans les graines vivantes, après avoir été découverte par M. Brongniart dans les graines fossiles.

(2) E. Warming, Rechercher et remarques sur les cycadéeg (Bullelin de la Société botanique de France, 18T7).

s'est formé que le tube proerabryonnaire, malgré la pénétration des grains de pollen dans la chambre pollénique plus de cinq mois auaravant.

La plupart des graines fossiles trouvées dans les silex d'Autun et de Saint-Étienne n'ont jamais présenté jusqu'ici, aucune trace d'embryon, et cependant souvent on peut constater la présence de corpuscules, celle de grains de pollen dans la chambre pollinique, et les cellules de l'endosperme. Le fait particulier observé par M. Warming pourrait avoir été un fait presque général à l'époque houillère.

Les racines des Cj/cade^s, présentent les mêmes caractères, essentiels que celles des Conifères, soit dans leur période primaire, soit dans leur développement secondaire.

Les lames de bois primaire sont variables en nombre, 2 pour VEncephalartoshorridus, d (fig. 4, pi. 3), 3 dans le Cycasruminiana (fig. 3, pi. 3), 6 dans le Zamia muricata, etc.; elles sont généralement peu développées, et souvent ne se rejoignent pas au centre de la racine.

Le bois secondaire de la racine présente d'après M. Van-Tieghem deux formes successives de vaisseaux, les premiers formés, semblables aux primitifs, sont disposés en deux groupes près des lames primaires, les seconds composés de vaisseaux ponctués à plusieurs rangées de ponctuations forment toute la masse ligneuse extérieure.

Souvent en dehors des faisceaux primaires, il ne se développe que de larges rayons parenchymateux c (fig. 3, pi. 3), de sorte que les faisceaux ligneux secondaires demeurent séparés par ces lames parenchymateuses, d'autres fois ces faisceaux se réunissent et forment un anneau ligneux continu comme dans les Conifères.

Lorsque les troncs de Cycadées éprouvent un arrêt dans leur végétation ou que leurs racines se trouvent gênées dans leur développement, il se produit à leurs extrémités des appendices en forme de lames, quelquefois dichotomes (fi^. 6, pi. 3), ou en forme de mamelons arrondis et bothryoïdes (fig. 8).

Ces appendices ont une structure parenchymateuse et sont par-

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courus par des lames de bois primaire, variables en nombre, et qui se dédoublent à de courts intervalles pour donner des branches dans les différentes subdivisions de ces appendices.

Le tissu parenchymateux est rempli de matières amylacées et gommeuses, ce ne sont plus des organes d'absorption, mais des dépôts de matières nutritives semblables à celles qui remplissent une grande partie de la tige.

Les Cycadées peuvent se reproduire autrement que par graine; souvent il arrive que vers la base des tiges près des racines, à Taisselle des anciens résidus de pétioles, il se développe des bourgeons auxquels on a donné le nom de bourgeons radicaux et qui représentent de véritables bulbilles. D'autres fois des bourgeons adventifs se développent latéralement, à Taisselle des bases de pétioles, s'ils sont détachés et mis en terre ils reproduisent la plante, s'ils restent attachés à la tige, ils peuvent simuler une branche latérale ou une dichotomie.

Un autre mode curieux de reproduction consiste dans la propriété que possède une rondelle fraîche de Cycas d'émettre, lorsqu'elle est enterrée, une série de bourgeons adventifs. Une rondelle de Stangeria (1), coupée en quartier peut même donner naissance sur chacun feux, à un bourgeon, se développant sur la face interne du cylindre ligneux, c'est-à-dire du côté de la moelle.

(1) Observation de M. Houllet, directeur des serres au Muséum.