CHAPITRE XI

POROXYLÉES, B. R.

Dans les quatre familles, dont nous venons de tracer les principaux traits, le système ligneux multiple ou non, est toujours formé de trachéides ponctuées, dont le développement est toujours centrifuge, comme dans le bois des Cycadées ordinaires ; seuls, les pétioles et les feuilles offrent des cordons vasculaires renfermant deux portions juxtaposées et à développement inverse Tun de Tautre. Nous avons fait remarquer, toutefois, que dans la famille des Cycadoxylées, les Colpoxylons pourraient bien présenter ce dernier caractère, jusque dans la partie corticale, et si le fait se vérifiait également pour les deux autres genres qu'elle renferme; dans le tableau de la page 43, les Cycadoxylées viendraient se mettre à la suite des Cordaïtées au lieu de les précéder ; toutefois pour le moment, en attendant le résultat de nouvelles recherches qui sont nécessaires, nous conservons Tordre qui a été adopté, à cause des analogies plus grandes, du système ligneux des Cycadoxylées, avec le bois des Cycadées, qu'avec celui de la famille suivante.

Dans les plantes fossiles qui nous restent à examiner, les faisceaux vasculaires sont doubles, non seulement dans les feuilles et les pétioles, mais encore dans les tiges, ce caractère établit la 2* grande division de nos familles.

Les Poroxylées ne sont connues que par des rameaux, ou de petites tiges, pourvues ou non extérieurement de cicatrices foliaires,

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plus ou moins distinctes. Les feuilles étaient subtriangulaires, pétiolées, ou s'atténuaient assez longuement à leur base.

Le cylindre ligneux extérieur ou centrifuge est composé de trachéides ponctuées, disposées en séries rayonnantes, et séparées par des rayons médullaires très développés en largeur et en hauteur. Les éléments ligneux ont un diamètre souvent considérable, Omm^OlT. L'écorce est relativement épaisse, et en dehors du liber, parcourue par des canaux à gomme et des bandes d*hypoderme. La partie centripète du bois est plus ou moins développée, et se présente, tantôt sous Taspect de feisceaux vasculaires isolés en contact avec le bois extérieur, tantôt forme une couche continue, accompagnée ou non de faisceaux isolés dans le parenchyme de la moelle.

La description des deux genres suivants, représentés par 6 espèces, fera du reste mieux ressortir les caractères de la famille.

G. SlGILLARIOPSIS. B. R.

Ce genre, qui n'est pas figuré dans ce volume, faute d'espace suffisant, a été décrit (1), il y a quelque temps, et est représenté par une espèce, le S. Decaisnei; il offre de l'intérêt en ce sens qu'il établit un passage entre les Cordaïtées dont nous nous sommes occupés plus haut, et les Sigillaires dont il sera question un peu plus loin.

C'est une tige à surface extérieure, marquée de cicatrices foliaires, dont il n'a pas été possible de déterminer la forme, car les fragments étaient complètement entourés de silice. Une section transversale de l'échantillon montre la tige légèrement aplatie, large de 11 millimètres dans un sens, et 9 millimètres dans l'autre, environnée de feuilles. Le cylindre ligneux mesure 8 millimètres suivant son grand diamètre, et B millimètres seulementsuivant le petit. Il est formé de lames disposées en séries rayonnantes séparées par des rayons médullaires. En dedans de ce cylindre qui a eu un accroissement exogène, se trouvent des faisceaux vasculaires à section lunulée, qui vraisemblablement ont eu un accroissement centripète, l'état

(i) Nouvelles archives du Muséum^ t. II, 2* série, p. 270.

de la conservation de Téchantillon ne permet pas de vérifier l'exactitude de cette assertion qui s'appuie sur l'analogie de la composition du cylindre ligneux seulement.

Ces faisceaux vasculaires sont formés de trachéides rayées ; le bois centrifuge est composé de trachéides rayées et réticulées, puis plus extérieurement de trachéides ponctuées. La structure du cylindre ligneux rappelle donc celle du bois de Cordaïtes, mais qui serait pourvu intérieurement de faisceaux vasculaires médullaires centripètes.

Les feuilles groupées autour de la tige sont longues, linéaires, aiguës ; leur section transversale montre qu'elles étaient épaisses, dans la région médiane et atténuées sur les bords latéraux ; leur largeur varie de 4 millimètres à 2 sur une longueur de 2 à 3 centimètres, et leur épaisseur au milieu restant à peu près constante, elles ont une forme triangulaire vers la pointe.

L'intérieur de la feuille est parcouru par deux faisceaux vasculaires parallèles, ou par un seul ; chacun de ces faisceaux est formé de deux parties, l'une triangulaire à accroissement centripète, l'autre extérieure à développement centrifuge et qui est disposée en arc autour de la pointe de la portion centripète, comme nous l'avons vu dans les cordons des feuilles de Cordaïtes.

A droite et à gauche des faisceaux vasculaires se trouvent des groupes de cellules à parois poreuses, disposées en séries rectilignes, longitudinales et qui vraisemblablement aboutissaient aux deux arcs latéraux qui accompagnent, comme nous le verrons plus loin, l'unique faisceau vasculaire des cicatrices de sigillaires,

La rigidité des feuilles était obtenue au moyen d'une couche de tissu hypodermique qui se détachait en festons dans le parenchyme lâche sous-jacent.

Ce genre, par l'organisation de la portion centrifuge de son bois, par le nombre multiple des faisceaux vasculaires qui parcourent ses feuilles, tient aux Cordaïtes, et, d'un autre côté, il se rapproche des Sigillaires par l'abondance des feuilles longues et triangulaires disposées sur la tige, et la structure double du système ligneux dé cette dernière.

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Nous décrirons plus loin un fragment de Stigmaria qui pourrai! se rapporter à cette tige.

Loc. Champs de la Justice, près Autun.

I ^ Pdroanflon BoyssetU B. R. {fig. l,pl. 16, \-).

Rameau de 1 à 2 centimètres de diamètre. Sur une section transversale, on distingue une moelle centrale ou tissu conjonctif, entouré d'un cercle ligneux formé de deux portions distinctes.

La partie externe, constituée par des trachéides ponctuées à ponctuations aréolées disposées en quinconce sur 4 à 6 rangs ; dans les échantillons bien conservés, le pore central est elliptique; le plus souvent, le pore s'est élargi de façon à ne laisser que le contour des ponctuations qui, par leur pression mutuelle a pris une forme polygonale, et se présente alors sous la forme d'un réseau à mailles hexagonales.

Les trachéides ne portent pas de ponctuations sur les faces d'avant et d'arrière, elles forment par leur disposition sur deux ou trois rangs des lames rayonnantes, séparés par des rayons médullaires, très allongés, composés de 1, 2 et 4 rangs de cellules en épaisseur. Les cellules des rayons médullaires sont plus allongées dans le sens radio-transversal qu'en hauteur, et rappellent ceux des Colpoxylon,

Chaque coin de bois est accompagné du côté de la moelle par un faisceau vasculaire à section lunulée (fig. 1) qui se trouve en contact avec lui. Les éléments qui le constituent sont rayés, accompagnés de quelques trachéides réticulées et ponctué^^ a (fig. 4), dis^ posés sans ordre, et sans rayons médullaires, les vaisseaux rayés, les plus petits, sont à l'extérieur (fig. 2j, par conséquent l'accroissement a été centripète, le tissu qui les entoure est un pçu allongé dans le sens de l'axe du rameau.

Le bois centripète est donc ici représenté comme dans le genre Sigillariopsis par une couronne de faisceaux isolés probablement en même nombre que les coins de bois primitifs, et dont les bords ne sont point^en contact. Généralement deux d'entre eux sont plus développés, peut-être correspondent-ils à ceux qui se préparent à émettre des cordons destinés aux feuilles.

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En dehors du cylindre ligneux, se trouvent des cellules à minces parois c (fig. 1), que Ton peut considérer comme des cellules cambiformes plus à Textérieur, le liber mou, parcouru par des canaux remplis de silice non colorée, ces canaux sont peut-être les restes .de tubes grillagés.

La portion du parenchyme cortical qui vient ensuite renferme quelques tubes à gomme, elle est formée par des cellules à parois légèrement épaissies et à sections rectangulaires.

Le tissu s'allonge peu à peu en allant vers la périphérie, et la surface du rameau est occupée par une couche hypodermique qui envoie des prolongements sous formes de lames, plus ou moins étendues dans le parenchyme sous-jacent.

En même temps que les rameaux précédents, on rencontre des fragments de pétioles, ou des bases atténuées de feuilles, dont la structure présente une telle analogie avec ces derniers que Ton ne peut guère douter de leur dépendance.

La figure 5, planche 16, représente la coupe transversale de l'un d'eux.

Au centre, on voit la partie ligneuse du pétiole sous forme d'un arc dont la concavité est tournée vers la face supérieure. De même que dans le rameau qui vient d'être décrit, le bois se montre formé de deux parties.

En dessus on trouve la portion centripète, qui a pris un assez grand développement, sous forme de bandes plus ou moins contournées renfermant dans leur intervalle du tissu conjonctif, la partie la plus externe de ces bandes, celle qui touche au bois exogène est formée de vaisseaux scalariformes, tandis que celle qui se contourne en arc et qui est la plus intérieure et la plus récente est composée de vaisseaux ponctués.

Cette partie du faisceau ligneux correspond donc aux faisceaux vasculaires à accroissement centripète des rameaux précédemment décrits.

La deuxième partie est formée de trachéides rayées, et ponctuées plus extérieurement, disposées en séries rayonnantes séparées par des rayons médullaires, et correspond à la partie ligneuse centrifuge ou exogène du rameau.

POROXYLÉES. Mi

En dehors de la couche de cellules cambiformes, se trouve Une zone de parenchyme, dont les cellules sont un peu allongées et représente le liber, également accompagnées de tubes vides, cellules ou tubes grillagés? Immédiatement après, on voit une couche de cellules à parois minces entremêlés de nombreux tubes à gomme, dont la course est quelquefois sinueuse, et qui entourent le faisceau ligneux.

Le parenchyme cortical plus extérieur, semblable à celui du rameau, renferme également quelques lacunes à gomme, il est limité par une couche de tissu hypodermique envoyant dans son intérieur des prolongements disposés assez régulièrement en forme de dentelures.

Il est facile de remarquer sur la coupe transversale (Jig. 5) que le faisceau ligneux se trouve divisé en quatre parties par trois bandes cellulaires, les deux branches latérales sont plus considérables que celles du milieu, il est permis de supposer que cette division déjà apparente dans le pétiole, est le commencement de la division vasculaire donnant naissance aux nervures qui parcourent le limbe de la feuille(l) S'il en était ainsi nous aurions sous les yeux une feuille pétiolée dont les nervures seraient plus nombreuses que celles des Stigmariopsis et des Sigillaires et se rapprocheraient des feuilles de N(Bggerathia.

2* Poroxylon Edwarsii (fig. 6, pL 16).

Ce Poroxylon dont on a représenté une petite portion de coupe transversale, se rencontre comme le précédent, dans les rognons silicieux d'Autun, en fragments de 3 à 4 centimètres de diamètre. Son organisation générale est la même que celle de P. Boysseti ; cependant il offre certaines particularités fort intéressantes.

La moelle d'une étendue moyenne est marquée de taches brunes, formées de cellules à gomme qui le font reconnaître immédiatement.

Le cylindre ligneux est formé de deux parties très nettes : Tune

(1) J'ai rencontré des feuiUes ehamoes, épaisses, et manies d*an nombre relatirement faible de nervures qui pourraient se rapporter à ce poroxylon.

iti COURS DE BOTANIQUE FOSSILE,

composée de faisceaux centripètes lunules, généralement isolés, mais qui donnent lieu quelquefois à une bande continue, en se soudant mutuellement, sur une certaine étendue. Les trachéides rayées qui les composent sont disposées sans ordre et sans rayons médullaires, quelques trachées existent entre les faisceaux et les coins de bois extérieurs.

Le bois centrifuge est formé de lames rayonnantes, séparées par des rayons médullaires très allongés, et de plusieurs rangées de cellules en épaisseur. Sur la coupe transversale, on y distingue des zones concentriques marquant des arrêts dans l'activité de la végétation. Les éléments du bois sont des trachéides ponctuées. Les ponctuations hexagonales disposées très régulièrement en cinq à six rangées sur leurd parois latérales sont marqués d'un pore elliptique horizontal.

En dehors de la zone génératrice, au milieu du parenchyme libérien, composé de cellules plus hautes que larges à sections rectangulaires et à parois minces, on distingue nettement de nombreux tubes et cellules grillagés, analogues comme aspect et comme dimensions, à ceux de Técorce de la tige des Encephalartos,

Les rayons médullaires de la tige se continuent régulièrement dans récorce, ils sont formés de deux ou trois rangs de cellules, prismatiques, à parois poreuses, plus allongées dans le sens radial que dans les autres directions. En dehors de la couche renfermant les tubes et cellules grillagés, on remarque entre chaque rayon médullaire, disposées par ordre en lignes concentriques deux cellules prismatiques allongées dans le sens de la hauteur, puis quatre plus petites, mais deux ou trois fois plus longues que ces dernières, les parois de ces deux espèces d'éléments cellulaires sont poreuses. Comme, entre tous les rayons médullaires, il existe la même disposition, cette partie du cylindre cortical se montre formée de cercles concentriques alternativement plus minces et plus larges, coupés par les rayons médullaires épais qui se continuent depuis l'intérieur du cylindre ligneux ; quelquefois cette régularité a été troublée par une compression extérieure, mais on peut suivre encore facilement les détails de cette partie curieuse de l'écorce qui n'a que des ana-

POROXYLÉES. i2f3

logies lointaines avec quelques écorces de certaines conifères. Plus à Textérieur, Técorce se continue par une assise de parenchyme de cellules polyédriques, une couche de suber et par une gaine de cellules hypodermiques.

L'assise parenchymateuse est parcourue par des tubes à gomme. Il n'est pas rare de rencontrer, sur une coupe tangentielle de Técorce, des sections de radicelles, le bois primaire présente deux lames extrêmement réduites qui se rejoignent au centre, et dont le plan passe par celui de Taxe de la tige.

Ce Poroxylon forme Tune des plus curieuses espèces trouvées jusqu'à présent.

3<> Poroxylon Duchartrei, B. R, (fig. 1, pi 16).

La figure T représente une coupe transversale d'un jeune rameau dont le cylindre ligneux est assez bien conservé. Cette partie de la tige se compose detrachéides disposées en séries rayonnantes séparées par des rayons médullaires, très développés entre les coins de bois, et par des rayons plus petits dans ces coins mêmes, il n'est pas rare que les rayons principaux aient disparu, le cylindre ligneux paraît alors divisé par autant d'échancrures profondes comme l'indique la figure.

Les trachéides sont ponctuées, mais les ponctuations sont souvent représentées, seulement par les contours hexag on aux des aréoles disposées en quinconce sur quatre ou cinq rangs ; leur diamètre est de 5 à 6 millimètres.

Du côté de la moelle, les coins de bois sont terminés par quelques trachéides rayées ou spiraléesa'(/îgf.8).

En dedans de ce cylindre centrifuge, ou exogène et en contact avec lui se trouvent, d'abord quelques vaisseaux scalariformes et ponctués, formant un cercle continu, puis des vaisseaux ponctués, diversement groupés dans toute l'étendue de la moelle, cette dernière est formée par des cellules à sections rectangulaires, plus hautes que larges. Le diamètre des trachéides ponctuées est considérable, il atteint 1,6 millimètres au centre.

Aussi peut-on compter sur leurs parois en contact, cinq à huit

rangées de ponctuations aréolées, le pore est elliptique et un peu incliné par rapport à Taxe de la trachéide, le plus souvent il ne reste plus que les contours hexagonaux des aréoles.

Généralement Técorce a disparu; quand elle existe, on trouve en dehors de la partie libérienne du bois non déterminable, un parenchyme lâche, quelquefois lacuneux, limité extérieurement par une couche de tissu hypodermique qui envoie des prolongements dans son épaisseur.

Cette espèce nous offre donc l'exemple d'un bois à accroissem'ent centrifuge extérieur, d'un bois très limité, il est vrai, centripète en contact avec le premier, mais en outre des faisceaux vasculaires isolés dans l'intérieur du tissu conjonctif dont les éléments se sont un peu allongés entre les faisceaux.

On trouve fréquemment, avec les rameaux des Poroxylon Boysseti et Edwarsiij des fragments de racines de conservation parfaite. Le bois primaire est formé de deux lames qui se sont soudées au centre de la racine; en face de ces lames vasculaires primitives, il ne se forme que des rayons parenchymateux, de sorte que les deux faisceaux ligneux secondaires, qui se produisent plus tard en dedans des deux arcs libériens alternes et symétriques, demeurent entièrement séparés, et ne forment pas comme dans les racines de Gordaïtes de cylindre ligneux continu, la constitution de ce bois secondaire est exactement celle du bois de la tige, larges trachéïdes ponctuées, épais rayons médullaires, etc. La région libérienne offre des tubes grillagés, et plus en dehors le parenchyme cortical se montre traversé par de nombreux canaux à gomme, et limité extérieurement par une couche en partie détruite de tissu subéreux.

SIGILLARIÉES. 425