FOSSILES

Les composés organiques formés sous rinfluence de la vie des plantes, tels que : la cellulose^ la vasculose, la peclose, la chlorophylle , les gommes, etc., dont la réunion constitue la charpente de l'édifice végétal, et une partie des liquides qui en remplit les tissus, une fois soustraits à cette influence, ne tardent pas à se transformer en dérivés plus stables et plus en harmonie avec les agents physiques et chimiques extérieurs.

Chacun sait que les débris de plantes abandonnés à la surface 'du sol se changent en acide carbonique, en eau, ammoniaque, azote, hydrogène carboné, etc., par l'action de l'oxygène de la chaleur, de l'humidité, et celle d'êtres microscopiques qui vivent à leurs dépens ; de sorte qu'au bout d'un temps relativement court, il ne reste aucune trace visible de la plante ou de la portion de plante en question.

Il n'en est plus de même si les débris végétaux, au lieu d'être soumis aux causes de destructions simultanées ou successives qui viennent d'être citées, en sont préservés soit parce qu'ils sont recouverts d'une couche d'eau profonde, soit parce qu'ils se trouvent enfouis sous des masses d'argile ou de sable, ou plongés dans des liquides tenant en dissolution des matières antiseptiques ou minéralisantes.

• Dans ces conditions, l'action désorganisatrice peut avoir été suspendue, ou considérablement atténuée et l'on retrouve, après une longue suite de siècles, des plantes ou des fractions de plantes dans un état de conservation qui surprend.

Nous allons examiner quelques-uns de ces modes de conservation.

Nous distinguerons deux cas principaux.

Dans le premier, les débris végétaux ont échappé plus ou moins complètement à la destruction, parce qu'ils ont été recouverts par une couche d'eau épaisse, ou par des matières solides, argiles,

grès, calcaires^ sans interposition dans leur tissu de matières minérales.

Dans le second, la substance qui a conservé leur forme, quelquefois même leur structure interne, était en dissolution, et s*est déposée soit à la superficie seulement, soit en remplissant en même temps tous les vides existant dans les cellules et les vaisseaux de la plante.

g 1. — Dans le premier cas que nous allons examiner, les plantes fossiles peuvent se présenter tantôt :

i^ A l'état de lignite.

a. Les lignites sont comme Ton sait, des substances noires ou brunes s*allumant et brûlant avec facilité sans se boursoufler ; leur combustion est accompagnée de flammes, dé fumée et d'odeur bitumineuse, avec perte de 50 à 70 0/0 des matières volatiles; Thydrogène se trouve en moins grande proportion que dans la houille, tandis que Toxygène y prédomine et atteint 18 à 30 0/0 ; leur distillation est accompagnée d'une certaine quantité d'acide acétique et la potasse en sépare de l'acide ulmique.

Dans un grand nombre de cas, les lignites ont conservé une structure organique qui ne permet pas de douter de leur origine végétale.

Ainsi les troncs d'arbres, les rameaux, feuilles ou débris divers trouvés dans les lignites de Durfort, de Saltzhausen, du duché de Nassau, de Francfort, des gypses d'Aix, etc., sont assez intacts pour que leur étude microscopique soit possible. Des plaques minces taillées dans ces lignites montrent les éléments organiques avec leurs caractères distinctifs primitifs. La loupe permet d'apercevoir avec facilité les nervures les plus fines des feuilles, leur épiderme conservé, et il n'est pas rare de trouver des chatons d' Amentacées contenant encore du pollen avec sa coloration jaune primitive.

Il ne faudrait pourtant pas croire que les tissus organiques soient restés absolument intacts. Les cellules et les vaisseaux vus au microscope apparaissent déformés par la compression et la dessiccation,

NOTIONS PRÉLIMINAIRES. io

de plus une partie de leur substance s'est transformée en produits ulmiques imprégnant plus ou moins, suivant le degré d*altération, le reste du tissu, et les matières terreuses dans lesquelles ces débris végétaux sont enfouis.

Quoiqu'on ne connaisse pas encore les conditions particulières qui déterminent la transformation des tissus ligneux en acide ulmique et en ulmine, le rapprochement des formules de ces divers composés montre cependant qu'ils dérivent les uns des autres par une condensation de plus en plus grande de la molécule, avec perte d'une certaine quantité d'eau (1).

h) Quelquefois l'altération des tissus est encore plus profonde et les traces d'organisation sont difQciles à bien mettre en évidence dans cette substance noire à cassure brillante connue sous le nom de jayety qui se rapproche plus des houilles que des lignites. Dans un fragment de jayet offrant quelques traces d'organisation ligneuse et provenant de Polroy, près Autun, il n'a pas été possible de trouver trace d'acide ulmique; la condensation polymérique de la cellulose accompagnée de déshydratation était donc bien plus complète que dans les lignites, et se rapprochait de celle des houilles.

c) M. Frémy a fait connaître (2) les résultats importants de ses recherches sur la formation de la houille, et montré que la cellulose, l'amidon, la gomme arabique, l'acide ulmique de la vasculose, etc., c'est-à-dire les substances que l'on rencontre communément dans les plantes pouvaient donner une houille à cassure brillante, et offrant sensiblement la composition de certaines houilles, si on se plaçait dans certaines conditions de chaleur et de pression, exagérées à dessein, pour éliminer autant que possible le temps, l'un des facteurs qui joue un si grand rôle dans les phénomènes de la nature.

(1) Gomme (C«« H*» 0") « + 2 aq

Amidon (C»« H" 0")»

Cellulose (C* H«« O**) •

Vasculose (C*« H*« 0") »

Acide ulmique (G" H*« 0**) • - 46 HO

Ulmine (G«* H«« G*-) • — 52 HO

(2) Comptes rendus des séances de V Académie des sciences^ 26 mai 1879.

Le tableau suivant résume ces remarquables résultats.

Acide ulmique 65,7 3,8 30,4

Houille de sucre 66,8 4,7 28,4

— d'amidon 68,4 4,6 26,8

— de gomme arabique 78,7 5 16,2

— d'acide ulmique de la yasculose... 76,4 5 18

Cendres

— deBlanzy 76.4 5 16 2,2

Les conditions dans lesquelles ces houilles artificielles ont été produites ont fait disparaître toute trace d'organisation ; dans certaines houilles naturelles, au contraire, il est possible de reconnaître quelquefois, sur les faces de rupture, des portions de feuilles ou d'écorce, ou sur les cassures, de faibles indices d*organisation. Mais des préparations exécutées avec soin ne laissent entrevoir que des cuticules houillifiées ayant conservé le moulage des cellules sousjacentes ; le reste du tissu également transformé en houille, affaissé sur lui-même, ne se laisse distinguer que très rarement, et dans le cas seulement où les éléments qui le formaient n'ont pas été complètement aplatis ou remplis par les dérivés organiques transformés en houille.

2* A Vétal éC empreinte ou de moulage.

Lorsque la substance fossilisante formée de sédiment argileux calcaire ou siliceux était en suspension dans les eaux, des fragments de plantes entraînés accidentellement, se sont déposés en même temps qu'elles, en se plaçant parallèlement aux couches déjà formées et ont été moulés avec d'autant plus d'exactitude que les éléments en suspension étaient plus divisés.

Tantôt le moule ainsi formé et qui ne reproduit que la surface extérieure de l'objet renferme encore une partie de l'organe primitif, tantôt la matière organique entièrement détruite a été remplacée par des matières minérales variées, ou bien le vide laissé par la disparition de la matière organique n'a pas été rempli.

a) Les Calcaires argileux miocènes du Vicentin, ou des Terrains

jurassiques du Véronais nous offrent des végétaux non complètement transformés en houille et contenant une petite quantité d'acide ulmique;

Quelquefois les fragments de plantes sont assez bien conservés pour que Ton puisse détacher des portions de fronde de Cicadopteris (Vicentin), de Pecopteris et d'Alethopteris (Mont-pelé près Autun), ressemblant à des fragments de plantes desséchées et conservées en herbier.

Examinées au microscope les folioles laissent voir la cuticule intacte, mais le parenchyme de la feuille complètement transformé en houille. Des pinnules de Pecopteris portent encore des capsules disposées en asterotheca qui sont restées adhérentes à leur face inférieure, et des feuilles orbiculaires de Dolerophyllum montrent leur vulumineux pollen de couleur jaune orangé, peut-être la couleur primitive.

Mais, dans la plupart des cas, la cuticule elle-même est transformée en houille, et le moule affaissé sur lui-même est seulement tapissé par une faible pellicule de cette substance.

b) Si la roche argileuse ou calcaire était poreuse, la matière organique a pu disparaître complètement, par une combustion lente, et la plante n'est représentée que par un moulage en creux.

c) Souvent le vide laissé par celle-ci a été rempli par des matières minérales provenant de quelque infiltration.

Les empreintes de la Tarentaise nous présentent fréquemment des Annularia, des Pecopteris, des Asterophyllites, etc., dont la matière organique primitive a été remplacée par du silicate de magnésie ; elles se détachent en blanc satiné sur le fond noir de la roche.

Dans d'autres localités, àLally, près Autun, à Saint-Etienne, etc., c'est du bisulfure de fer qui s'est substitué à la matière organique laissée par des rameaux de Wakhia ou des tiges de Calamités.

Dans le Zechstein, la substitution s'est opérée quelquefois au moyen du carbonate de cuivre.

Le surmoulage dans les grès bigarrés s'est souvent effectué par l'intermédiaire de peroxyde de fer hydraté.

Dans tous les étages, on rencontre des vides laissés parles végétaux, remplis ultérieurement soit par de l'argile, soit par des sables qui se sont durcis, et ont conservé plus ou moins fidèlement suivant leur finesse les détails du moule primitif. On peut citer comme exemples une magnifique souche de Syringodendi^on (1) de l«n,50 de hauteur et de 1 mètre de diamètre trouvée dans les grès houil- 1ers de Bessèges et qui est le moule en relief bien reconnaissable de ces arbres primitifs — les nombreuses tiges d'Equisetum arenaceum du Grès bigarré, des rhizomes de Nymphéa des Argiles miocènes d'Armissan, etc

g 2. — Dans le deuxième cas qui nous reste à examiner, la substance fossilisante était maintenue à l'état de dissolution.

Cette substance (carbonate de chaux, phosphate de chaux, silice...) s'est trouvée tantôt en quantité assez considérable pour déterminer autour de la plante un dépôt abondant que l'on désigne sous le nom d'incrustation. {Fossilisation par incrustation.)

Ou bien les eaux minérales assez peu concentrées ont laissé aux tissus le temps de s'imprégner, de fixer le principe pétrifiant, qui, en s'accumulant, a fini par remplir toutes leurs cavités. {Fossilisation par imbibition.)

1*» Fossilisation par incrustation.

Souvent des plantes, poussant sur les bords de ruisseaux alimentes par des sources incrustantes, ou leurs débris accumulés en quantité considérable dans les lacs, dans les étangs formés par ces ruisseaux, ont pu être enveloppés par la matière solide que l'eau déposait avant qu'ils n'aient eu le temps de se flétrir. La couche minérale, en augmentant peu à peu d'épaisseur, a fini par combler rintervalle qui les séparait, et bientôt le tout n'a plus formé qu'une masse compacte dans laquelle ils sont restés emprisonnés.

Quelquefois le dépôt formé autour de ces fragments est resté perméable, alors les matières organiques brûlées peu à peu, par l'oxygène, de l'air ou celui dissous dans l'eau, ont disparu complète-

(!) Cet échantillon est exposé à rentrée des galeries de botanique fossile du Muséum d'histoire naturelle.

ment, en laissant un vide représentant exactement leur forme primitive.

Si le tuf est calcaire comme cela se présente à Cannstadt, Armissan, Brognon, Sézanne, etc., il a dû se former de la même manière que les pétrifications naturelles que Ton rencontre dans le voisinage des sources de Saint- AUyre, de Carlsbad, de Toeplitz ; et on peut faire revivre dans leur forme extérieure les objets moulés autrefois par le dépôt devenu solide, en coulant de la cire ou du plâtre dans les cavités, et en dissolvant ensuite le calcaire dans de Tacide chlorhydrique étendu.

On obtient ainsi les moulages des objets les plus délicats, feuilles de fougères avec leurs fructifications, pétales, corolles, étamines, pistils, etc.

Les détails superficiels sont rendus avec une perfection bien plus grande que lorsque le moulage en creux était obtenu comme nous l'avons vu précédemment, par un dépôt mécanique de sable fin ou d*argile.

Mais dans le cas où la matière incrustante est de la silice, comme cela se présente, lorsque les objets sont soumis à l'action de Teau des Geysers, le peu de consistance de la silice déposée rapidement, et son insolubilité dans la plupart des dissolvants rendent impossible de tirer parti de ce genre de pétrification.

2* Fossilisation par imbibition et moulage interne des tissus.

a) On peut rapporter à ce genre de fossilisation la conservation des plantes dans le succin.

La résine actuellement solide a pénétré, lorsqu'elle était maintenue fluide par une huile essentielle, dans Fintérieur des tissus, et les a conservés intacts, à Tabri de Thumidité et de Foxygène.

Gôppert a fait connaître près de deux cents espèces végétales, préservées de la destruction par cette résine provenant de vastes forêts de Conifères (1) de l'Époque miocène. Parmi ces débris se trouvent des corolles, des pistils, des étamines, des grains de pollen, et même des moisissures avec leurs sporules.

b) Dans d'autres cas, la matière dissoute était une matière mi-

(1) Des Thuia probablement.

nérale, le liquide pétrifiant peu concentré, a pénétré dans Tintérieur des vaisseaux et des cellules, débarrassé de la plupart des substances amylacées devenues solubles par une macération plus ou moins prolongée dans des eaux légèrement alcalines.

Peu à peu la matière minérale a rempli toutes les cavités existantes, s'est solidifiée, emprisonnant ce qui restait des parois végétales.

Un certain nombre de substances, telles que le phosphate de chaux, la silice, le carbonate de chaux, le carbonate de fer, etc., dissoutes à la faveur de sels alcalins et d*acide carbonique, ont pu ainsi pénétrer dans Tintérieur des tissus, et en passant à Tétat solide, les protéger contre une destruction ultérieure.

Les détails anatomiques les plus fins, les sculptures des cellules et des vaisseaux les plus délicates ont été conservés souvent avec la plus scrupuleuse exactitude ; les vaisseaux rayés, ponctués, aréoles, les trachées déroulables se distinguent avec une grande netteté, de sorte que l'anatomie d'une plante carbonatée ou silicifiée peut conduire à des résultats aussi précis que si Tétude en était faite sur les organes correspondants pris sur une plante vivante.

A certains égards, ces objets sont même plus avantageux pour l'étude, que les plantes desséchées et conservées en herbier, car malgré toutes les précautions, les organes délicats de ces dernières ne retrouvent jamais quand on essaye de les ramollir, le volume et la forme que la dessiccation et la compression leur a fait perdre.

Les plantes carbonatées ou siliciflées se rencontrent généralement en fragments disséminés sans rapport de liaison les uns avec les autres ; on éprouve ainsi d'assez grandes difficultés pour établir la dépendance de ces parties isolées ; ce n'est que par une attention soutenue, et la comparaison avec les mêmes parties conservées à l'état d'empreinte, mais alors en dépendance les unes avec les autres, que Ton peut avancer avec quelque sécurité dans l'étude des végétaux pétrifiés.

Quelquefois, cependant, les fragments sont plus volumineux et on a des exemples de tronc de plus de 20 mètres de longueur qui ont été siliciflées dans toute leur étendue.

NOTIONS PRÉLIMINAIRES. t\

Près de Grand'Croix, j'ai vu un tronc Cordaïte qui mesurait plus de 10 mètres, les fragments de ce tronc qui a été brisé, sont encore en partie engagés dans les murs environnants.

J'ai relevé un stype de fougère (psaronius) aux environs d'Autun, d'une longueur de 4", 70 présentant la partie centrale bien conservée dans certains endroits, et environné sur toute sa longueur de racines nombreuses, ces stypes ont porté comme l'on sait, les frondes si communes dans les couches houillères, et désignées sous le nom de Pecopteris.

Une question des plus intéressantes se présente naturellement à l'esprit, comment la silicification de ces troncs considérables s'est-elle effectuée, en outre comment des tissus souvent fort délicats, ont-ils pu résister pendant un temps suffisamment long pour ne pas être flétris et complètement altérés avant que la pétrification ne fût achevée ?

Il n'y a pas de doute que souvent les végétaux étaient encore en place lorsque leur silicification s'est effectuée, les forêts pétrifiées du Wadi-Anseri, du Wadi-el-Tih au sud du Caire en sont une preuve irréfutable, M. Newbold a trouvé des souches d'arbres debout et fixées par leurs racines dans les grès sous-jacents.

M. Grand'Eury a signalé dans le département de rAllier, à Bussières, à Ygrande, à Noyant un banc de quartz. Je Tai retrouvé apparaissant çà et là sur plus de 30 kilomètres d'étendue. A Saint- Hilaire, à l'étang des Messarges se rencontrent des troncs de Psaronius giganteus encore en place et tenant au sol, on trouve en même temps des fragments de bois de Cordaïte, dArthropitus, de Colpoa^lon (1). C'est vraisemblablement le sol d'une ancienne forêt carbonifère dont les arbres ont été silicifiés.

Dans certains cas, la silicification a donc dû se faire sur des végétaux encore enracinés, ces végétaux étaient ou émergés en partie ou complètement plongés dans l'eau, lorsqu'ils étaient en partie émergés, l'eau chargée d'une petite quantité de silice est montée par capillarité dans les parties vasculaires et perméables du tronc

(1) D*aprè8 la nature de ces fossiles qui sont les mêmes que ceux que l'on rencontre dans les gisements silicifiés d'Autan, on peut conclure que cette région du terrain bouiller de l'Allier est contemporaine du terrain permien d'Autun.

n COURS DE BOTANIQUE FOSSILE.

déposant sur sa route la matière minérale retenue en partie par le tissu organique ; une évaporation continuelle à la surface supérieure déterminait l'arrivée incessante du principe pétrifiant qui a fini par remplir la totalité des cellules et des vaisseaux emprisonnant ainsi la partie organique des parois.

Je possède des fragments de jeunes troncs de Sigillaria ocyliiia silicifiés, dans lesquels la silice a exsudé et s'est solidifiée, sous la forme de gouttelettes, qui tapisîsent Tintérieur de Tétui médullaire dont la moelle avait déjà disparu; cette portion du tronc était donc hors de Teau chargée de silice, lors de la minéralisation.

Si la plante était complètement plongée dans Teau, lors même que cette dernière n'eût pas été saturée, la silice aurait pu se fixer dans le tissu, en vertu d'une action chimique que l'on a désigné, depuis longtemps sous le nom d'affinité capillaire, et qui comprend tous les faits que présente à l'observation, un solide qui s'unit à un gaz, à un liquide, ou enfin à un corps dissous, à la condition que le solide conserve sa forme apparente.

Les tissus organiques des végétaux submergés étaient dans ce dernier cas et c'était par une véritable sélection que la silice se déposait sur la paroi interne des cellules et des vaisseaux dont elle augmentait ainsi l'épaisseur. Souvent j'ai eu occasion de constater que les cellules et les vaisseaux présentaient encore un reste de cavité, les pores par où pouvait pénétrer la silice s'étaient vraisemblablement oblitérés, avant le remplissage complet.

Très souvent aussi les graines des magnas quartzeux de Saint- Etienne, qui sont entièrement noyées dans la silice, offrent, dans la cavité jadis occupée par le nucelle, une géode tapissée de cristaux ; la cavité n'a pu finir de se remplir, la silice retenue par les cellules des enveloppes du testa, ayant rendu ces dernières complètement imperméables.

On a signalé (1) une sélection analogue qui avait dû se produire dans des bois en partie calcifiés, qui servaient de pilotis à un canal romain et trouvés dans des fouilles faites à l'établissement civil de Bourbonne-les-Bains. Aucune incrustation calcaire n'a été rencontrée

(1) Comptes rendus de rinsiituty 1875, M. Daubrée.

à proximité des bois calcarifîés, et c'est bien la matière ligneuse qui a retenu et concentré dans ses cellules, le carbonate de chaux amené par une infiltration lente, mais continue d'eau calcaire.

Quelquefois les plantes ont été conservées dans une argile blanche perméable ; on peut constater alors que les parties du végétal qui ont persisté sont celles qui ont pu retenir la silice dissoute par Teau imbibant Targile; YHeteranguim paradoxuMy le Lomatophloos crassicaule de Corda se présentent sous ce mode de conservation, en dehors des parties organisées silicifîées et qui sont devenues très dures, Targile contenue dans Téchantillon, mais qui n'a pas retenu de silice, est restée beaucoup plus tendre.

Ces exemples suffisent pour montrer que les plantes plongées dans des eaux minérales non concentrées, ou dans des grès, des argiles, à travers lesquels peuvent filtrer des eaux calcaires ou siliceuses, sont capables de se pétrifier en retenant par affinité la substance dissoute.

D'autres fois, les plantes arrachées de leur lieu de naissance ont été entraînées, et se sont accumulées pèle-mèle dans des étangs ou des lacs, dont les eaux étaient, en certains points, ou en totalité chargées de principes minéralisateurs.

Ces eaux ont non seulement pétrifié les débris végétaux de toute nature en vertu de la sélection dont nous venons de parler, mais ont fini, dans quelques cas, en s' évaporant et en se concentrant peu à peu, à la manière des eaux salées qui ont déposé dans diverses localités des couches de sel considérables, par souder entre eux cette masse de fragments de plantes fossilisées, et par former d'immenses bancs de silice remplis d'organes les plus variés.

Ce sont ces couches brisées à la suite des siècles, qui ont produit par leurs fragments ces rognons siliceux que l'on trouve dans les environs d'Autun, de Saint-Étienne, et plusieurs points du département de l'Allier, des Vosges, etc.

Les angles de ces fragments sont encore vifs et n'ont pas été usés, ce qui indique qu'ils n'ont pas été roulés et ne sont pas très éloignés du lieu où s'est formée la couche d'où ils proviennent. Souvent même, on rencontre des fragments qui appartenaient à la