ET DES BASES

Si les bases se rencontraient toujours dans les végétaux à l'état insoluble, comme la chaux à l'état d'oxalate ou de carbonate, leur accumulation serait produite par des causes semblables à celles qui déterminent l'assimilation de la silice par les graminées; mais, en réalité, il n'en est pas ainsi, et Ton rencontre souvent dans les tissus des matières minérales en quantités notables, bien qu'elles y soient en dissolution : le tarti'ate de potasse dans les raisins, le citrate et l'oxalate de potasse dans les pommes de terre, l'oxalate de potasse encore dans les betteraves et dans les oseilles, sont en dissolution dans les liquides qui gorgent les cellules; il en est de même des phosphates, qui, dans les feuilles ou dans les tubercules, restent solubles, et ne se précipitent que lorsque l'albumine qu'ils accompagnent se coagule.

Pour comprendre le mécanisme de l'assimilation des matières minérales qui sont en combinaison dans les végétaux, mais qui y forment des combinaisons solubles, nous allons recourir encore une fois aux expériences exécutées à l'aide de vases inertes.

Supposons qu'on place de l'eau distillée dans un vase poreux de la pile de Bunsen, et qu'on immerge celui-ci dans une dissolution complexe, formée, par exemple, de bicarbonate de soude et de chlorure de potassium : on reconnaîtra, après quelques jours, que les deux sels sont entrés en quantités égales dans l'eau intérieure, ils se sont dif^ fuses avec la même rapidité. Changeons maintenant le liquide contenu dans le vase poreux et plaçons à l'intérieur un acide, et voyons ce qui arrivera. L'expérience a porté sur un mélange de 3*%1H de bicarbonate de potasse et de 3«',111 de sel marin dissous dans les 150 centigrammes du vase extérieur ; intérieurement, on avait placé 50 centimètres cubes d'acide sulfurique très- dilué. Après vingt-quatre heures, on a trouvé que la liqueur extérieure avait perdu 0«',825 de bicarbonate de potasse et seulement 0*',210 de sel marin; on a reconnu que la diffusion avait eu lieu du vase extérieur vers l'acide intérieur, car la liqueur extérieure ne renfermait que des traces d'acide sulfurique.

On peut conclure de ces essais que la présence dans le vase poreux dune substance capable de se combiner avec l'un des sels contenus dans le vase extérieur détermine la diffusion plus abondante de celui-ci. Cette cause perturbatrice modifie donc profondément les lois delà diffusion ; tous les éléments solubles n'entrent plus avec la même vitesse : l'un s'accumule rapidement dans le vase poreux, tandis que l'autre, sollicité seulement parla force de diffusion, n'y pénètre qu'avec une certaine lenteur; et si Ton rnet fin à l'expérience après un certain temps, on pourra dire que le vase poreux renfermant un acide a fait «we ^orte de choix dans les substances qu'il avait à sa disposition, et îû'il a pris l'une en plus grande quantité que l'autre.

Revenons maintenant aux plantes, et considérons une pomme de terre doDt les tubercules sont enfouis dans une terre meuble suffisamment humide et renfermant, par exemple, du carbonate de potasse et du sel marin. Par suite probablement d'un phénomène d'oxydation de l'amidon contenu dans les tissus, des acides, tels que Facide^citrique ou Tacide oxalique, apparaissent; ils s'unissent au carbonate de potasse <pii a pénétré par diffusion dans les cellules de la pomme de terre, comme Tacide sulfurique s'unirait au carbonate de potasse qui est entré dans le vase poreux. Aussitôt, au reste, que la combinaison est ûite, Feau qui gorge les tissus du tubercule est moins riche en carbonate de potasse que l'eau du sol, et une nouvelle quantité doit pénétrer par diffusion pour remplacer celle qui a contracté une combinaison ^vec les acides formés.

On expliquerait par des considérations analogues l'assimilation des phosphates qui se rencontrent à l'état solable dans les jeunes feuilles, dans les tubercules, et qui s'y trouvent en combinaison, ainsi que nous TavoDs vu plus haut, § 25. On se rappelle qu'on trouve, en effet, dans du jus de pomme de terre par exemple,*avant que l'albumine ait été coagulée par Tébullition, une proportion sensible de chaux et d'acide phosphorique, qui ne pourraient rester en dissolution dans une liqueur neutre, s'ils n'y étaient maintenus par une combinaison ; et c'est précisément à l'existence de celle-ci que nous attribuons la pénétration des phosphates qu'on rencontre toujours associés aux matières azotées et qui sont peut-être nécessaires à leur formation.

g 30. — ACCUMULATION DANS LES FEUILLES DE SUBSTANCES S0LUBLE& DANS l'eau chargée d' ACIDE CARBONIQUE ET INSOLUBLES DANS L'eaU PURE.

Il existe un certain nombre de matières susceptibles de se dissoudre dans l'eau chargée d'acide carbonique, mais insolubles dans l'eau pure ; ce sont précisément ces matières qui finissent par former entièrement les cendres contenues dans les feuilles, et il était important de reconnaître cequi arriverait lorsqu'on soumettrait à l'évaporation spontanée un mélange d'une de ces matières et d'un sel soluble dans l'eau pure. On se servit comme appareil d'évaporation d'une bande de gaze ou d'une mèche de coton, dans lesquelles le liquide monte facilement par capillarité, ainsi qu'il est facile de le constater en mouillant la bande de gaze et en la plaçant dans une dissolution colorée.

Pour reconnaître si cette évaporation pouvait faciliter le dépôt des substances insolubles dans l'eau, mais solubles dans l'acide carbonique^ on dispose l'expérience suivante : Dans deux vases de verre de forme semblable on plaça respectivement des dissolutions de bicarbonate de chaux et de sel marin; des bandes de gaze plongeaient par Tune de leurs extrémités dans les liquides, et les deux sels s'élevaient dans le tissu.

L'expérience fut arrêtée après quelques jours, et Ton dosa les selsrestant dans les deux dissolutions. On connaissait le litre primitif, on put ainsi déterminer quelles étaient les quantités de sels qui s'étaient fixées sur les bandelettes ; on reconnut que la dissolution de sel marin avait perdu 27 pour 100 du sel primitif, et le bicarbonate de chaux 62 pour 100. La raison de cette différence nous paraît analogue à

celle que nous avons donnée plus haut : pour que Téquilibre d'une dissolution soit établi, il faut que le sel obéissant à la force de diiTusion existe en quantité semblable dans tous les points du liquide ; si cet équilibre est rompu par une cause quelconque, si le sel disparait en un point, une nouvelle quantité de sel se dirige vers le point où s'est manifestée la cause perturbatrice. Or, le bicarbonate de chaux en dissolution dans l'eau est un corps très-facile à décomposer : exposé àTévaporation, l'acide carbonique en excès se dégage et du carbonate de chaux se précipite ; les stalactites, si abondantes dans les grottes des pays calcaires, n'ont pas une autre cause. Le sel marin, au contndre, est très-stable et ne se décompose nullement par l'évaporation . On conçoit donc que, dans les deux vases, il se produise des effets très-différents. Dans l'un, l'eau chargée d'acide carbonique et de carbonate de chaux va s'élever dans les bandes de tulle; mais bientôt l'acide carbonique, abandonnant le carbonate de chaux, celui-ci devient insoluble et se précipite. Dès lors l'équilibre est rompu; de l'eau plus pauvre en carbonate de chaux que celle de la dissolution existe dans les bandes de gaze, et une nouvelle quantité de bicarbonate de chaux va être attirée pour combler le vide qu'a cau^é l'évaporatioD. Cette nouvelle quantité de carbonate de chaux se précipitera à son tour, et le même phénomène se reproduisant constamment, la liqueur s'appauvrira rapidement au profit des bandes de gaze qui se chargent d'une quantité croissante de carbonate de chaux.

n n'en sera pas de même du sel marin : l'eau, en s'évaporant dans les bandes de gaze, va y laisser une dissolution plus concentrée que celle qui existe dans l'eau même, et cette concentration retardera l'arrivée d'une nouvelle quantité de sel; il y aura même reflux du sel marin des bandelettes vers la liqueur, et, si celle-ci s'appauvrit, c'est probablement par suite d'une sorte d'adhérence capillaire exercée par la gaze sur le sel marin.

Si nous mélangeons dans le même verre des dissolutions de sel marin et de bicarbonate de chaux, et que nous y disposions des bandes de gaze comme il a été dit plus haut, nous obtiendrons encore des résultats semblables à ceux de l'expérience précédente : sur 100 parties de bicarbonate de chaux contenues dans la dissolution, 22 dispanûssent, tandis que la liqueur ne perd dans le même temps que 5 de sel marin.

Dans une troisième expérience, on a trouvé que la dissolution avait perdu par l'évaporation dans les bandelettes 1& pour 100 du bicarbonate de chaux qu'elles renferm^dent et 7 pour 100 de sel marin.

Des résultats analogues furent encore obtenus avec la silice et le sei marin placés dans un vase de verre garni de bandelettes de gaze : pendant que la liqueur ne perdait que 2/2 pour 100 du sel marin qu'elle renfermait, elle s'appauvrissait de 26 pour 100 de silice.

Enfin, le phosphate de chaux et le sel marin donnent encore des résultats semblables : tandis que la liqueur renfermait à la fin de l'expérience la même quantité de sel qu'au commencement, car on avait eu soin de tordre la mèche de coton servant d'organe d'évaporation pour en exprimer la dissolution concentrée qu'elle renfermait, on trouva que 11 pour 100 du phosphate de chaux avait disparu.

Nous avons donné la composition des feuilles de hêtre à diveraes époques de sa croissance, et nous avons reconnu que dans les vieilles feuilles il n'existe plus que du carbonate de chaux et de la silice» Examinons d'abord comment cette accumulation peut avoir lieu, nous reviendrons plus loin sur la disparition des phosphates et de la potasse, qui, abondants dans les cendres des jeunes feuilles, font défaut au contraire dans les cendres des feuilles plus âgées.

Le raisonnement que nous avons appUqué à la concentration dans les mèches de coton et dans les bandes de gaze des matières insolubles dans l'eau pure, mais solubles dans l'eau chargée d'acide carbonique, s'appliquera également à leur accumulation dans les feuilles ou dans l'écorce. Qu'une dissolution de silice ou de bicarbonate de chaux pénètre en effet dans un végétal, elle tendra à se répandre uniformément dans toute sa masse ; elle arrivera aux feuilles, là elle éprouvera une modification particulière. En effet, l'acide carbonique, qui tenait les sels en dissolution, sera évaporé ou décomposé, et par suite le carbonate ou la silice seront précipités ; la liqueur qui gorge la feuille ou l'écorce sera donc appauvrie de ces sels solubles dans Teau chargée d'acide carbonique, mais insolubles dans l'eau pure, et à mesure que la feuille aura plus longtemps fonctionné comme appareil d'évaporation, à mesure elle se sera enrichie de silice ou de carbonate de chaux.

Nous pouvons encore tirer des faits précédents l'explication d'une ancienne observation de Th. de Saussure : « Les cendres de l'écorce contiennent, dit-il, une beaucoup moins grande proportion de sels alcalins que les cendres du bois et de l'aubier. > — « Les cendres de l'écorce contiennent une énorme proportion de carbonate de chaux )>, ajoute-t-il plus loin. Et enfin, quand il s'agit d'interpréter ce fait, il écrit : « L'écorce ne se renouvelle que trèslentement; elle est exposée pendant toute l'année au lavage de la

ASSmiLATlON DES SUBSTANCES MINÉRALES PAR LES PLANTES. 103

pluie et des rosées, elle doit plus qu'aucune partie être dépouillée de sels solubles. » Th. de Saussure reconnaît au reste que cette explication est insuffisante ; mais nous n aurons pas de peine à tirer de nos expériences précédentes la rsdson du fait qu'il énonce.

L'écorce» comme les feuilles, fonctionne comme un appareil d'éva-

poration; c'est donc là que Tacide carbonique vase dégager et aban-

doDDer le carbonate de chaux qu'il tenait en dissolution ; et comme

c'est dans l'écorce que la sève s'appauvrit de carbonate de chaux, c'est

vers ce point que le carbonate de chaux se dirigera pour venir rétablir

un équilibre à chaque instant rompu. Il n'en sera pas de même des

dissolutions alcalines; elles ne se décomposent pas par l' évaporât ion,

elles ne subissent dans l'écorce qu'une concentration encore accusée

parla quantité d'alcalis que laisse cet organe à la calcination, mais

qui ne forme qu'une faible fraction de la masse totale des cendres.

A l'intérieur du bois, la sève est soustraite à toute cause d'évapo-

ration, et elle doit renfermer surtout les principes solubles, dont la

proportion centésimale se trouve singulièrement augmentée par suite

du transport dans l'écorce des principes insolubles dans l'eau pure,

mais solubles dans l'eau chargée d'acide carbonique.

On voit donc cpie l'explication de l'accumulation du carbonate de chaux dans l'écorce, que le partage inégal qui se fait des sels alcalins et des sels de chaux entre l'écorce et le bois, reposent encore sur les expériences faites avec le bicarbonate de chaux et le sel marin dans les vases où plongeaient les bandelettes de gaze.

Tel est, d'après les travaux que nous avons poursuivis pendant plusieurs années, le mécanisme de l'assimilation des substances minérales par les plantes (1). Bien des points restent encore à élucider; nous n'avons d'autre prétention que d'avoir esquissé l'ensemble des phénomènes, en nous appuyant sur les remarquables expériences de diflusion de Th. Graham, qui dès leur publication nous avaient vivement frappé (2).

(1) Mémoire couronné par l'Académie dea sciences, prix Bordin, 1865. — Le mémoire est inséré ^m* Annales des sciences n€Uurelles (Botanique, 1868). — M. Landrin^ licencié es sciences, nous a prêté pendant ce travail le concours le plus dévoué.

(2) Voyez, dans V Annuaire scientifique de 1864, l'article Absorption et sécrétion