CHAPITRE PREMIER

Quand une graine vivante est placée dans des conditions convenables d'humidité et de température, quand elle se trouve dans une atmosphère oxygénée, elle se gonfle, se ramollit; l'enveloppe se rompt, les cotylédons sortent de terre j bientôt la tigelle apparaît, en même temps le mamelon radiculaire se développe et s'enfonce de haut en bas dans le sol.

Le naturaliste est frappé depuis longtemps de la structure de la graine, si bien adaptée à son transport par le vent ou par les eaux : le chimiste n'admire pas moins sa composition. La graine renferme tous les éléments nécessaires à la jeune plante ; de l'eau et de l'air lui suffisent pour qu'elle s'élance hors de ses enveloppes. Accumulée autour du germe, se trouve une réserve souvent capable de soutenir le jeune végétal, même dans un sol stérile, de façon qu'il y produise à son tour une graine nouvelle, qui, mieux partagée et rencontrant une station plus favorable, s'y multipliera singulièrement. Les phénomènes chimiques qui se succèdent pendant l'acte de la germination sont du plus haut intérêt, et nous résumons ici tous les travaux importants qui peuvent les éclairer.

lEHÊBAUl. i*

Une graine germe aussi bien dans une éponge, dans du coton, dans du sable, que dans la terre humide; par conséquent, nous n'avons pas à nous occuper du sol dans lequel a lieu la germination, mais seulement des conditions d'humidité, de température et d'atmosphère qui la favorisent; nous examinerons ensuite les changements qui surviennent dans la composition de l'atmosphère qui entoure la graine, et enfin les métamorphoses que subissent les principes immédiats qu'elle renferme.

g ]. — INFLUENCE DE l' HUMIDITÉ, DE LA LUMIÈRE ET DE LA CHALEUR

L'humidité est absolument indispensable à la germination ; des graines sèches peuvent être conservées longtemps sans altération. Le brasseur mouille les graines dans lesquelles il veut éveiller la vie, le jardinier les arrose; les graines qu'on sème à une époque avancée, comme celles des betteraves, restent souvent sans germer, si la sécheresse suit les semailles. Quand la terre ne contient plus qu'une quantité d'eau très-faible, la germination ne s'y produit que très-irrégulièrement. A Grignon, en 1870, les betteraves ont manqué dans le champ d'expérience, dont la terre, jusqu'à 15 ou 20 centimètres, ne renfermait plus que 5 millièmes d'eau. C'est pour empêcher les graines de se dessécher à l'air, que les cultivateurs soigneux font rouler leurs champs après les semailles, de façon à durcir la couche de terre superficielle et retarder ainsi sa dessiccation.

Les graines simplement exposées à l'air peuvent germer, si cet air est humide, comme on l'obsen-e souvent pendant les années pluvieuses où la moisson reste sur le sol pendant longtemps.

On a cru au siècle dernier, d'après des expériences de Sennebier et d'ingenhousz, que la lumière était défavorable à la germination; mais CD réalité il ne paraît pas qu'il en soit ainsi. En effet. Th. de Saussure {Recherches chimiques sur la végétal ion ^ p. 23) a reconnu que des graines placées, les unes dans des vases opaques, les autres dans des verres transparents, mais garanties de la lumière directe du soleil, ont germé en même temps; et il est probable que c'est surtout par la dessiccation qu'ils opèrent que les rayons solaires sont nuisibles à la germination. S une lumière ménagée ne paraît pas défavorable, elle n'est pas non plus utile : les grains germent parfaitement dans l'obscurité, et c'est généralement dans des caves que les brasseurs

préparent le malt, c'est-à-dire l'orge germée, employée à la fabrication de la bière.

Soumises à un froid rigoureux, les graines ne germent pas; mais la température nécessaire pour que la vie s'éveille varie singuliëremcDt avec les espèces : pour le blé d'hiver, l'orge et le seigle, la température miuima est de + 7 degrés.

Pour d'autres espèces au contraire, la germination a lieu vers zéro : nous citerons notamment le Sinapis alba; le lin peut germer à + 2 degrés. Il existe également une limite supérieure de température au-dessus de laquelle la semence perd ses qualités vitales, pour peu qu'elle y reste exposée pendant un certain temps. Cette limite supérieure varie beaucoup avec l'espèce des graines : des semences de pays tropicaux germent à A5 degrés, ou même 50 degrés, tandis qu'à 38 degrés la semence de la rave devient stérile. La limite supérieure de température peut varier, même pour une seule espèce, avec l'état hygrométrique de l'atmosphère.

HM. Edwards et Colin {Influence de la température sur la germination^ dans Ann. des sciences nat.^ 2* série, t. I) ont cherché a déterminer les températures et les différentes conditions de sécheresse ou d'humidité qui détruisent dans les graines la faculté germinatrice. Dsont trouvé pour le séjour dans l'eau, 50 degrés; dans la vapeur d'eau, 62 degrés; dans l'air sec, 75 degrés. Ces résultats supposent que les graines n'ont pas été soumises à ces températures pendant plus d'un quart d'heure.

On doit à M. Rnof une intéressante remarque. Ce chimiste, après avoir mis à germer des graines parfaitement saines dans du sable ou du verre pilé, n'en vit qu'une faible portion arriver à la dernière pàîode de la germination, et encore les jeunes plantes s' étiolaientelles rapidement, même lorsque l'on arrosait avec des dissolutions salines, et particulièrement des nitrates. Cependant des expériences analogues, renouvelées au printemps, à une température de 10 à 15 degrés, réussirent beaucoup mieux que les premières, tentées pendant les chaleurs de l'été.

J'sû observé également que des pommes de terre placées dans du sable humecté convenablement, séjournant dans une pièce où la température moyenne était de 15 degrés, ne germent que très-difficilement à l'automne, tandis qu'au printemps elles poussent rapidement des jets vigoureux. Toute explication rationnelle de ces faits cm-ieux nous parait aujourd'hui prématurée.

g 2. — l'oxygène est NÉCESSAIRE A LA GERMINATION.

Il suffit de placer des graines humides dans du gaz azote, dans de Thydrogëne, de Tacide carbonique, etc., pour se convaincre que Toxygène est nécessaire à la germination ; dans tous ces gaz, la graine humide périt rapidement. Th. de Saussure, le premier, a cherché à déterminer le rôle des divers agents nécessaires à la production des phénomènes de la germination, et en particulier celui de l'oxygène. Il a montré , en opérant dans des atmosphères limitées dont il faisait de fréquentes analyses eudiométriques , que l'oxygène convertit une partie du carbone de la grame en acide carbonique ; il a également reconnu que dans la germination sous l'eau, où l'influence de l'oxygène était moins apparente, la présence de ce gaz est encore indispensable. Des semences placées dans de l'eau privée d'air ne germent pas. Il faut, pour que l'embryon puisse accomplir son évolution, que l'air ambiant contienne au moins } de son volume d'oxygène ; au-dessous de cette limite j la germination commence quelquefois, mais ne se continue que peu de temps et cesse bientôt. L'atmosphère la plus favorable semblerait devoir se composer d'un tiers d'oxygène pour deux tiers d'azote; une plus forte dose d'oxygène précipite la germination et aifaiblit la plante en lui enlevant trop de carbone.

Ces faits établissent nettement que, pendant la germination, la graine se brûle lentement, et l'on ne saurait s'étonner de voir la température s'élever peu à peu. C'est ainsi que dans les brasseries, au moment où l'on fabrique le malt, on est souvent obligé de remuer les graines pour les empêcher de trop s'échaufler : en Angleterre, on laisse généralement la température monter à la fin de l'opération jusqu'à 30 et même SA degrés, tandis que pendant les premiers jours on la maintient vers 18 degrés.

iBflmace ém cUm^. — D'après les observations de M. de Humboldt, le chlore, au moins dans quelques cas, favorise et hâte la germination. Ce savant a pu faire germer des graines de cresson alénois en six fois moins de temps qu'elles n'en mettent dans les circonstances ordinaires, en les trempant dans de l'eau chlorée. De vieilles graines dont on n'avait pu amener d'aucune manière la germination, en manifestèrent tous les phénomènes après être restées pendant vingt-quatre heures dans l'eau de chlore. Cette action cu«

rieuse du chlore sur les graines a, du reste, été peu étudiée jusqu'ici» quoique plusieurs observateurs, et notamment Th . de Saussure , en aient fait usage avec succès pour amener la vie à se manifester dans des embryons inertes. Peut-être le chlore, en décomposant Teau pour s'emparer de l'hydrogène, met-il en liberté de l'oxygène, dont l'action comburante sur les principes immédiats de la graine est favorisée par la chaleur dégagée au moment de l'union du chlore et de l'hydrogène : cette chaleur dégagée serait suffisante pour déterminer le commencement des phénomènes de combustion qui accompagnent toutes les germinations.

g 3. — INFLUENCE DE LA GERMINATION SUR L* ATMOSPHÈRE

AMRUNTE.

Exféwêmmm^ 4e Th. ém Mmmammm. — Th. de Saussure parait être le premier qui ait nettement reconnu l'action qu'exerce la germination sur l'atmosphère ambiante. Lorsqu'on met germer une graine dans du gaz oxygène, dit-il, il disparaît, et il est remplacé en même temps par du gaz acide carbonique; il remarque, en outre, que le volume d'acide carbonique apparu est sensiblement égal à celui de l'oxygène disparu. Cet acide carbonique parait être nuisible dans toutes les proportions à un commencement de germination, car lorsqu'on place de la chaux réceminent éteinte sous le récipient plein d'air où germent les graines, de manière cependant qu'elles ne soient pas en contact avec cette terre alcaline, l'accroissement de leur radicule en est un peu accéléré. Une quantité de gaz acide carbonique, quelque petite ({u'elle soit, ajoutée à l'air commun où germent les graines, retarde plus la germination que ne le fait une quantité semblable de gaz hydrogène ou de gaz azote.

On comprend, d'après ces résultats, que la quantité d'oxygène à introduire dans un récipient où se trouvent des graines humides, doive augmenter à mesure que ces graines fournissent par leur germination une plus grande quantité d'acide carbonique. Th. de Saussure reconnut en effet que les diverses espèces de graines exigent des quantités d*oxygène différentes.

Elles seraient égales, pour le haricot, la fève et la laitue, au centième de leur poids, tandis que la quantité consommée par le froment, l'orge et le pourpier, serait comprise entre la millième et la deuxmillième partie de leur poids.

Des recherches plus récentes dues à MM. Ondemans et Rauwenhoff ont confirmé et étendu ces observations de Th. de Saussure. Ces chi* mistes ont non-seulement reconnu que les quantités d'acide carbonique produites pendant la germination de diiïérentes graines sont variables, mais encore que, pour une même semence, ces quantités varient avec les diverses périodes du phénomène. Il en est de même de la quantité d'oxygène absorbée ; au début, elle surpasse la quantité d'acide carbonique produite, tandis que pendant la dernière période, c'est au contraire l'acide carbonique qui domine. Dans tous les cas, c'est aux dépens du carbone de la graine que l'acide carbonique prend naissance ; celle-ci doit donc perdre une partie de son poids durant l'acte de la germination. C'est là, en effet, ce que l'on observe, mais sans que le poids du carboné que contient l'acide carbonique dégagé soit équivalent à cette perte : cette dernière est toujours plus considérable. En d'autres termes, la perte de poids ne saurait être représentée exclusivement par de l'acide carbonique, dont l'oxygène ambiant aurait fourni l'un des éléments et la graine l'autre.

ExpéHenee de ■. Sckoitme. — On doit à M. Schultze l'analyse de l'air dans lequel ont germé des graines de cresson alénois^ de lupin blanc et de fèves de marais. Voici les résultats auxquels il est arrivé (Schultze, Journ. fur prakt. Chem. , LXXXVII, 129) :

CompoiUion de Voir dans lequ^ ont germé les graines de cresson aiénois.

Acide carbonique..

Ozvffène

là. 01

Hydrogène

Aiote

Composition de l air dans lequel ont germé tes graines de lupin blanc.

Acide carboniquj,

Oxygène

Hydrogène

Axote

O.âS

PÉTKS

de maraii.

L'émission d'hydrogène ^t, d'après l'auteur de ces recherches, considérable ; jusqu'à lui elle n'avait été signalée qu'en faible quantité, et l'on ne saurait, avant de nouvelles recherches, admettre que ce gaz soit un des produits habituels de la germination, d'autant plus que l'expérience de M. Schultze est évidemment tout à fait anormale. Puisque l'oxygène fait défaut dans l'atmosphère où les graines sont placées et que cet oxygène est nécessaire aux plantes, on peut être certain qu'elles ont péri ; dès lors les gaz qu'on rencontre dans l'atmosphère de la cloche sont dus à la décomposition des tissus aussi bien qu'au phénomène régulier de la germination.

Il serait extraordinaire^ en effet, qu'à côté du carbone brûlant assez coraplétement pour se transformer en acide carbonique, de l'hydrogène restât libre ; il est vraisemblable que dans les expériences précédentes, le dégagement d'acide carbonique et celui d'hydrogène n'ont pas été simultanés, mais que, par suite de la germination, de l'acide carbonique a été produit, puis que l'atmosphère n'étant pas renouvelée, les plantes ont commencé à s'altérer, et que l'hydrogène est un des produits de cette altération. On remarquera en effet que, dans l'expérience n* 2 sur le cresson alénois^ il reste encore de l'oxygène, l'altération des plantes n'était sans doute pas encore très-prononcée, et la quantité d'hydrogène dégs^ée est très-faible ; tandis que dans les expériences n* 1 et Qo A sur le lupin blanc, où l'oxygène fait presque complètement défaut, l'hydrogène a été émis en quantité notable.

Pour que les expériences sur la germination soient précises, il faut que toutes les graines employées germent régulièrement, qu'aucune ne pourrisse; c'est là une condition indispensable à la réussite, mais difficile à réaliser, et qui n'est pas complètement remplie dans les expériences de M. Fleury, dont il nous reste à rendre compte.

BxpérieMCM de ■. Fievry. — Ses recherches ont porté sur la germination des graines oléagineuses {Ann. de chim. et dephys., &' série, t. IVy p. 38). Dans un flacon 0 (fig. 1), sont placées les graines; elles sont maintenues humides par l'eau du vase D, qui, poussée par le tube P, lorsqu'on souffle en t, se déverse par la pomme d'arrosoir 0. Dans les conditions ordinaires, la pince P ferme toute communication entre le vase 0 et le ballon D.

L'air extérieur pénètre par le tube T et se purifie dans l'éprouvette A, renfermant de la ponce sulfurique, et dans le flacon B, rempli de potasse caustique, enfin dans le tube G, garni de fragments de potasse. C'est donc de l'air dépouillé d'acide carbonique qui arrive dans le flacon renfermant les graines.

L'ûr qui sort du flacon, lorsqu'on fait fonctionner l'aspirateur V, passe d'abord dans l'éprouvette F, renfermant 10 centimèlres cubes d'acide sulfurique titré : un essai alcalimétrique k la fin de l'expérience indi- I que s'il s'est dégagé de £ lanimoniaque. Viennent S ensuite trois tubes en U g pleins de chlorure de cat- S cium, réduits à un seul, i H, dans notre figure, Le ^ tube K sert de témoin, il g ne doit pas changer de "I poids pendant l'expé- ^ rience. Les boales de •i Liebig L renferment une 8> dissolution de potasse ■S caustique ; les tubes en U M (M), contenant des frag- 55 ments de potasse, sont I régulièrement pesés avant r l'expérience ; N est encore g un témoin montrant que s' l'acide carbonique a été ■S entièrement retenu par L I et M. — I.e tube G con- J: tient de l'oxyde de cuivre

1 qui est porté au rouge par - une grille à gaz ; l'eau

2 provenant de la combustion de l'hydrogène pur ou de celle des carbures d'hydrogène est retenue en O. r et R retiennent ' l'acide carbonique formé par la combustion de

l'oxyde de carbone et des carbures d'hydrogène. S et 0 renferment encore de la potasse caustique. Enfin en V est l'aspirateur, dont le tube

droit, servant à introdaire le liquide» est bouché avec un caoutchouc et ime pince au moment où l'appareil fonctionne.

Les expériences de M. Fleury sont malheureusement atteintes de l'irrégularité signalée plus haut : une partie des graines mises en expérieDce sont mortes, et les produits gazeux émis pendant leur décomposition sont venus s'ajouter à ceux qu'ont dégagés les graines germées.

D'après M. Fleury, il n'apparaît aucune trace d^ammoniaque pendant la germination ; dans les .analyses élémentaires auxquelles il s'est livré, M. BoussingauU n'en a pas remarqué davantage.

La quantité d'acide carbonique recueillie a été en croissant depuis le commencement de l'observation jusqu'à la fin, qui est arrivée le trenteseptième jour. Les appareils placés à la suite du tube à combustion ODt accusé la présence d'une faible proportion de gaz combustible ; l'hydrogène et le carbone s'y sont rencontrés dans la proportion de 1 à 2, de façon qu'il est possible qu'il se soit dégagé du gaz des marais renfermant 3 de carbone pour 1 d'hydrogène, et de l'hydrogène libre, ou simplement de l'hydrogène et de l'oxyde de carbone. — Comme une partie des graines s'est décomposée pendant l'opération, il est non-seulement impossible d'affirmer que ces gaz proviennent d'une germination régulière, mais en outre leur petite quantité suffit à montrer qu'ils ne sont pas des produits normaux de la germination, comme sembleraient l'indiquer les observations de M. Schultze.

BxyérfcMccs de ■. BMiMiiicavit. — Au licu de déterminer la composition de l'atmosphère dans laquelle la graine est plongée, pour en déduire les métamorphoses qu'a subies la plante, on conçoit qu'il soit possible de suivre une marche inverse, et de déterminer les modifications que présentent les graines elles-mêmes pendant la germination. Pour y réussir, il convient de maintenir les graines dans l'obscurité, afin que les phénomènes d'assimilation que présentersdent les jeunes plantes verdissant sous l'influence de la lumière ne viennent pas masquer ceux qui ont trait à la germination. La méthode consiste essentiellement à soumettre à l'analyse un lot de graines semblables à celles qu'on fait germer, puis à analyser les plants développées, de façon à faire jaillir de la comparaison des compositions trouvées les changements qui sont survenus.

C'est à l'aide de cette méthode très-précise, qu'il emploie depuis plusieurs années, que M. BoussingauU a étudié récemment {Ann, de chim. et dephys.^ A"* série, t. XIII, p. 219) la germination; les expé-

riences ont été continuées pendant assez longtemps dans la chambre noire; elles sont résumées dans le tableau suivant :

Composition élémenlaire de graines et de plants développés dans l'obscurité»

NATURE

des plantes.

Poi«.

Fromeot. . .

Mai9 gvRDt. .

UaricoU. .