VINGT-SEPTIÈME LEÇON

CHANGEMENTS QUI SURVIENNENT DANS LE MUSCLE 'PENDANT SON ACTIVITÉ. MUSCLES LISSES. TROTOPLASMA CONTRACTILE.

Les physiologistes et les physiciens sont encore embarrassés pour expliquer le mécanisme de la contraction musculaire. On sait seulc-

A. Gautier. — Chimie biologique.

TISSU MUSCULAIRE

ment que ce phénomène se produit sous l’influence d’un courant nerveux centrifuge et que celui-ci est toujours accompagné d’une variation électrique qui se transmet jusqu’aux plaques terminales des nerfs moteurs, elles-mêmes en rapport avec le protoplasma qui sépare les fibrilles (*) . Il est très probable, sinon certain, que cette variation électrique du nerf se traduit à son tour par une variation parallèle et de même nature qui se transmet à la fibre musculaire. Or M. G. Lippmann a montré que toute variation électrique transmise à travers un système de corps en contact, de nature différente et déformables, change les tensions capillaires au contact et produit une déformation des surfaces, phénomène fondamental sur lequel est basé l’électromètre capillaire de cet auteur (2). Un phénomène pareil doit donc se passer dans les éléments primitifs de la fibre musculaire, c’est-à-dire dans les cases musculaires les plus directement en rapport avec les plaques nerveuses, d’où résulte leur déformation et leur raccourcissement (3).

(i) C’est ce protoplasme interfibrillaire qui forme sur la coupe transversale des fibres ce qu’ou nomme le champ de Cohnheim.

[-) L’existence des courants électriques dans les tubes nerveux vivants n’est pas à démontrer (Du Dois Reymond). Moritz Schiff a prouvé que tout organe en activité s’échauffe, et le tube nerveux parcouru par cet échauffement avec la vitesse de la transmission nerveuse est dans le même temps le siège d’un courant électrique. On a objecté, il est vrai, que la transmission du courant nerveux ne se faisant qu’à raison de quelques mètres à la seconde seulement, le courant électrique ne peut être confondu avec le courant nerveux. Mais on doit remarquer : 1- que les différences de potentiel se transmettent avec lenteur à travers les mauvais conducteurs (non métalliques); 2° que cette transmission se fait dans les nerfs et dans le muscle grâce à l’intermédiaire d’un phénomène de tension mécanique ou d’élasticité provoqué par le courant initial et qui résulte de la différence des constantes capillaires que l’onde fait naître chaque fois qu’elle traverse la surface de séparation de deux matières de nature différente, par exemple dans les muscles quand elle passe du plasma au sarcoprisme. Or la tension élastique qui résulte de cette déformation des surfaces se transmet à travers la substance du muscle ou du nerf avec la vitesse des simples transmissions élastiques jusqu’à la surlace de séparation suivante qui, modifiée dans sa (orme, fait de nouveau réapparaître sur ce point un phénomène électrique semblable à celui qui avait modifié la forme de la surface précédente ( Lippmann , d’Arsonval), et ce phénomène électrique, qui n’a d’autre effet que de modifier la forme de la case musculaire, ne se transmet à son tour à la case suivante que errâce aux déformations et pressions élastiques qu’il a fait naître dans ce milieu, et ainsi de suite de case en case tout le long de la fibre. Il s’ensuit que tout en étant d origine neiveuse, et probablement électrique, la transmission ne s’opère que par suite des deformations mécaniques successives et par conséquent avec la vitesse des transmissions élastiques de ces déformations à travers la matière des muscles ou des nerfs.

(3) M Ranvier a montré que dans une muscle qui se contracte, les sarco-éléments seuls sont réduits de volume, tandis qui le plasma musculaire augmente proportionnellement, la totalité du muscle contracté ne changeant pas de volume. Il en résulte que le plasma de la case musculaire augmentant de volume pendant que le sarcoprisme diminue, les surfaces en contact changent de forme, d’où naît un courant électrique qui, se transmettant aux cases voisines généralise de proche en proche la contraction. Celle-ci résulte de ce fait, que les liquides ou corps mous ayant forme de parallélépipède tendent sous 1 influence des forces qui peuvent modifier leur équilibre vers le volume sphérique qui, pour une moindre surface enveloppante,

contient le même volume. . , , • , •

Une belle expérience de M. d’Arsonval éclaire le phénomène de la contraction musculaire et montre bien le rapport étroit dans lequel il est avec les modifications des surfaces et les courants électrocapillaires qui en dérivent. Il prend un long tube de caoutchouc de - * 5 mètres de long et le divise en cases ou cellules de 2 à 5 centimètres, au moyen de petits

PHÉNOMÈNES DE L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE. 307

En même temps que se détermine ce changement de tension capillaire entre les surlaces du plasma musculaire et des sarcoprismes, et que se produit comme conséquence la tension électrique, ce phénomène se transmettant de case en case, développe dans le muscle et dans le sang qui le tiaveise plus ou moins rapidement suivant la forme que prend le faisceau musculaire, des états chimiques nouveaux, des décompositions, des oxydations, etc., qui fournissent directement le travail que produit l’organe contractile, travail dont l’influx nerveux n’est, on le voit, que la cause occasionnelle et l’excitant, mais non le créateur.

f-'Os phénomènes du muscle qui travaille méritent d’être étudiés avec soin au point de vue de leur mécanisme physico-chimique. Nous verrons ensuite si l’énergie disponible qu’ils représentent permet d’expliquer le travail produit.

PHÉNOMÈNES QUI ACCOMPAGNENT L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE

Dans le muscle au repos, comme dans celui qui fait un effort actif et qui travaille, des modifications se produisent sans cesse, des matières disparaissent, d’autres s’accumulent, la température au moment de l’effort s élève, la circulation s active. Mais, durant le travail, ces changements deviennent plus évidenls et méritent qu’on les étudie soigneusement, surtout au point de vue des relations qu’ils ont avec l’énergie rendue actuelle.

Constatons d’abord que le muscle qui travaille s’échauffe, ainsi que l’ont démontré les premiers Becquerel et Breschet au moyen de leur aiguille thermo-électrique. Le muscle s’échauffe lorsqu’il se contracte, même lorsqu’il est détaché de l’animal et en dehors de toute circulation ( Bunsen ; Helrnholtz) (1). Cet échauffement croît avec la tension du muscle. Elle varie dans un muscle détaché de l’animal de 0°, 0°,01 à 0°,18. Le sang veineux qui revient du muscle en contraction tétanique est plus chaud de 0",5 à 0",6 que le sang artériel qui y est entré. Tout le monde sait du reste que l’animal qui travaille s’échauffe; et cet échauffement du sang dans les muscles est même la principale sourcede la chaleur animale.

cylindres courts et poreux en jonc plein bien liés sur le tube. Dans chaque case ainsi formée il injecte au moyen d’une seringue de Pravaz moitié de mercure et moitié d’eau salée cl acidulée de façon à remplir la case ; il ferme au moyen d’une goutte de gutta-percha fondue l’ouverture faite à chaque case, pour introduire la fine canule de la seringue. Les deux dernières cases placées aux deux bouts de la chaîne reçoivent un fil de platine qui trempe dans le mercure à un bout, et dans l’eau acidulée à l’autre. Le tube étant suspendu verticalement et au repos, les deux fils liés à un galvanomètre sensible apériodique, si l’on vient à déformer en chaque case les surfaces de contact du mercure et de l’eau en tirant sur le tube, un courant se produit aussitôt qui dévie l’aiguille galvanométrique. Réciproquement, si l’on fait passer un courant dans le tube ainsi divisé en cases successives, ce tube se contracte , la tension électrique tendant dans ce cas à modifier les constantes capillaires des surfaces et à leur donner la surface enveloppante de moindre dimension.

t1) Un muscle tendu qui se relâche par soustraction du poids tenseur, et qui par conséquent n accomplit pas de travail, se refroidit comme le fait une lanière de caoutchouc qui se détend.

PHÉNOMÈNES DE L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE

L’élévation de température du muscle est à peu près proportionnelle au travail accompli. Mais si, tendant un muscle par un poids , on l'excite à se contracter par un moyen quelconque , l'augmentation de chaleur sera plus grande si Von empêche le muscle de se raccourcir et de soulever le poids , que si ce poids est soidevê. Réciproquement, un muscle contracté qui tient en équilibre le poids P H -p et qui est à une température T, lorsqu’on vient à enlever tout à coup le poids additionnel p ne lait plus équilibre qu’au poids P, et sa température s’abaisse aussitôt de T à T — t. il y a donc un rapport entre l 'effort, ou la tension musculaire qui lui est proportionnelle, et 1 augment de température du muscle. Nous verrons plus loin qu’il y a aussi un rapport entre le travail produit et la quantité de chaleur musculaire apparue ou disparue.

L’élévation de température du muscle qui entre en contraction a pour cause une augmentation de dépenses et d’oxydations de ses matériaux constitutifs, et il faut déterminer d’abord, parmi les nombreux principes qui le composent, quels sont ceux qui s’usent et disparaissent au moment de la contraction.

Pour s’en rendre compte, il y a deux méthodes principales . 1 une directe consiste à étudier comparativement la composition du muscle au repos et en activivité, et à voir quelles sont les substances qui disparaissent par le travail. Cette méthode serait insuffisante si l'on ne tenait pas compte des modifications d’un facteur important, le sang qui traverse le muscle en action. L autre méthode est indiiecte . elle consiste à examiner les produits qui s’éliminent durant 1 activité musculaire et h conclure de ces produits à leurs principes originels.

Voyons à quelles conclusions nous conduisent ces deux méthodes.

I. Méthode directe. — Établissons d’abord comment varie durant le travail la composition du muscle et du sang qui 1 irrigue.

Lavoisier avait déjà dit que le travail musculaire est lié à une absorption ’ d’oxygène et à une exhalation d’acide carbonique plus grandes; mais quelles sont les matières qui se transforment dans le muscle en activité?

Ranke et Du Bois-Reymond ont reconnu que le muscle qui travaille devient acide. 11 en est ainsi même d’un muscle détaché de 1 animal et que l’on fait contracter tétaniquement; son acidité augmente, quelque temps au moins, avec le degré de tension. L’acide formé est de 1 acide sarcolactique. Lorsque la circulation est maintenue dans le muscle, cet acide tend sans cesse à être saturé grâce à l’alcalinité du sang. Oi on sait que l’acide lactique ordinaire est le produit principal de la fomentation lactique de la glycose, de la dextrine, du glycogene, et nous avons vu que ces substances, qui existent dans le muscle au repos, diminuent ou disparaissent dans le muscle qui travaille en même temps