CONSTITUTION HISTO-CHIMIQUE DES CENTRES NERVEUX
généralement par de longs prolongements en nombre variable (de l à 5 et plus) : ce sont les cellules nerveuses multipolaires. Leurs prolongements se subdivisent à leurs extrémités en une ramification de fibrilles très minces. Quelques-unes de ces cellules nerveuses sont dénuées de tout prolongement et dites apolaires. Chacune d’elles possède un protoplasma granuleux, mou, souvent pigmenté, contenant un gros noyau vésieuleux muni de son nucléole. On ne connaît pas la composition de ce protoplasma pâle et mou des cellules nerveuses : on sait seulement qu’il est faiblement acide (Gscheicllen) ; qu’une partie de ses granulations est de nature protéique; que d’autres se dissolvent dans l’éther (corps gras et analogues , cholestéi rine , etc.). On en retire des matières exlractives azotées (créatine. xanthine), de l’inosite, des acides gras, de l’acide Indique de fermentation , des sels où dominent les phosphates alcalins , du chlorure de sodium, etc. Les cendres de
Ces Cellules sont alca- Fig. .45. — Cellules nerveuses multipolaires avec leur cylindre-axe 5 L et leurs prolongements protoplasmatiques 1 et 4.
lines, différentes en
ceci des cendres acides de la substance blanche. Cette observation importante semble exclure de la composition de ce protoplasma toute substance riche en phosphore, en particulier la nucléine ou la lécithine, qu’on trouve surtout dans la partie blanche du cerveau.
Parmi les prolongements protoplasmiques de la cellule multipolaire, il en est généralement un qui, au lieu de se ramifier finement comme les autres jusqu’à former de très fins filaments anastomosés à l’infini, se continue sans subdivisions à travers la niasse nerveuse et finit par s’entourer d’une gaine spéciale constituant ainsi un cylindre nerveux conducteur de la sensibilité ou de la motilité. L’ensemble de ces cylindres réunis grâce au tissu conjonctif de la névroglie (’) forme la partie
P) U*' névroglie passe pour appartenir au tissu conjonctif dont elle possède la structure généndc (Voir p. 521). CI). Robin a objecte toutefois que ce tissu se gonfle dans l’acide acétique .et se fluidifie complètement dans les alcalis, tandis que le tissu conjonlif reprend son aspect ordinaire lorsqu’après avoir élé en contact avec les alcalis, on acidifie la préuaralion par l’acide acétique. La névroglie durcit aussi par l’acide nitrique qui dissout peu à peu le tissu cellulaire.
A. Gautier. — Chimie biologique. 22
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blanche du cerveau et de la moelle, ainsi que la partie principale des cordons nerveux.
Un nerf sensitif on moteur est composé d’un grand nombre de faisceaux nerveux entourés d’une gaine connective. De véritables cloisons partant de la face interne de cette gaine embrassent les tubes nerveux isolés ou par groupes de deux ou trois elles forment le pci inèvie ou gaine de Henle.
Trois parties distinctes constituent un tube nerveux complet (fig. 40), un filament central aplati (G, cy), fibre axe ou cylinder axis ; une substance intermédiaire, moelle nerveuse ou myéline, et une gaine protectrice extérieure, ou gaine de Schwann. A intervalles réguliers espacés de un millimètre environ, cette gaine subit des étranglements a qui la divisent en véritables cellules allongées munies d’un et quelquefois de deux noyaux placés contre la gaine (Ranvier). Mais ces étranglements successifs ne compromettent pas la continuité du cylindre-axe central qui se prolonge de cellule en cellule ; la myéline seule
disparaît au niveau de ces étranglements.
La gaine de Schwann paraît formée de kératine; en effet, le suc gastrique auquel on soumet le nerf en dissout toutes les parties, sauf celte enveloppe. Le cylindre axe , la partie principale du nerf, qui seule existe dans beaucoup de cas (grand sympathique, nerfs des invertébrés, etc.), paraît engainé dans une mince couche protoplasmatique qui la sépare de la myéline. Il est constitué par une substance protéique soluble dans l’acide chlorhydrique au millième, qui se gonfle par l’acule acétique étendu, et qui se dissout peu à peu dans l’ammoniaque, les solutions alcalines faibles, le sel marin au dixième. 11 réduit le chlorure d or, durcit par l’acide chromique et le sublimé, s’imprègne facilement c matières colorantes. La substance qui le compose ne donne pas de gélatine par la coction, mais finit par se dissoudre dans 1 eau à eu
lition. . . , . . . i ’a •
La myéline paraît surtout formée de graisses, de lecitlune, de eue-
Fig. 46. — B, Faisceaux nerveux. C, tube nerveux isolé après imprégnation d’argent ; a, étranglement annulaire de la gaine; m, gaine médullaire; cy, cylindre-axe.— 600 diam.
brine, de cholestérine et d une petite quantité de matière albuminoïde. Elle est à peu près insoluble dans l’eau qui la gonfle et forme avec elle une sorte d’empois transparent (profagon). Elle est molle et s’écrase facilement. Elle se dissout partiellement dans l’alcool et l’éther et se colore peu à peu en noir par l’acide osmique.
Il ne paraît pas exister de différence de composition fondamentale entre les divers nerfs. Ehrlich a toutefois avancé que le bleu de méthylène introduit dans le sang des animaux, colore les fibres axes de
tous les nerfs sensitifs et de ceux qui vont aux muscles lisses seulement et non les autres nerfs.
La matière du nerf est fort allérable. A l’état frais elle est très léo-èremcnt alcaline; un peu après la mort elle s’acidifie et la myéline lactescente ou vitreuse, mais homogène, se coagule. Le cylindre-axe luimême finit par tomber en déliquescence et par se confondre avec la myéline. La tétanisation de l’animal par la strychnine ou l’électricité le chauffage à 45° ou 50°, acidifient le nerf.
Vauquelin a fait vers 1812 la première tentative d’analyse immédiate un peu satisfaisante du cerveau. Il en sépara par l’alcool une matière grasse blanche spéciale {lécithine impure ou prolagon actuel) et une substance cri stallisable qu’il nomma stéarine cérébrale et que Chevreul reconnut peu après pour être de la cholestérine. M. Frémy, en 1841, découvrit l’acide phosphoglycériquc parmi les produits de dédoublement de la substance blanche de Vauquelin. En 1847, Gobley à la suife de ses remarquables travaux sur la composition du jaune d’œuf {Journ. de P 101 m -, (5), XI, 409; X\I1, 412, et XVIII, 107), découvrit dans le cerveau, comme il venait de le faire dans l’œuf, une substance se déc oublant sous l influence des alcalis en acide oléiquc, margarique, phosphoglycériquc et ammoniaque. II montra que la matière visqueuse qui donne lieu à ce dédoublement est formée, d’une part, de lecithine douce de toutes les propriétés de la substance grasse blanche de Vauquelin, de l’autre, d’un corps neutre, lacérébrine, identique avec 1 acide cérébrique de Frémy. C’est celte cérébrine que W. Millier par- Vlnt ^ obtenir ensuite à l’état de pureté, en même temps que l’inosite que Scherer avait extraite déjà du tissu musculaire.
Ln ISO.), Liebieich refaisant le beau travail de Gobley (qu’il ignorait sans doute, puisqu’il n’en lient nul compte), retrouva de nouveau la matière grasse blanche du cerveau, la lécithine de Gobley, et lui donna un nouveau nom : le prolagon. Il remarqua toutefois que ce corps ouilli avec les alcalis donne non pas de l’ammoniaque, mais un alcaloïde
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complexe, la neurine ou névrine. Diakonow et Hoppc-Seyler admettent que le protagon de Liebreich est un mélange de ccrébrinc et de lécithine ; nous reviendrons plus loin sur ce point.
Composition générale «1e la substance nerveuse. Nous avons dit
plus haut que le contenu des nerfs et de la partie blanche du cerveau est légèrement alcalin, la partie grise un peu acide. Le poids spécifique de la substance blanche est de 1,040, celui de la substance grise de 1,055. Les nerfs perdent, par dessiccation 70 à 80 pour 100 d eau; la partie blanche de la pulpe cérébrale en perd 64 à 75 pour 100; la partie prise 82 à 88; la moelle 66 pour 100 environ.il n’y a donc pas identité de composition entre les parties grise et blanche du tissu nerveux. Malheureusement, l’étude spéciale de la matière des cordons nerveux isolés n’ayant pu être encore faite, ce que nous allons dire du tissu nerveux s’appliquera au cerveau et à la moelle pris en leur entier.
Les substances principales qui entrent dans la composition de ces oroanes sont l’eau, les albuminoïdes, la kératine, la nucleine, la cerebrine, les lécithines, la cholestérine, les graisses, l’inosite, le glycogène, les matières extractives azotées, l’acide lactique ordinaire et les sels minéraux. Nous venons de voir rapidement comment ces divers corps
se localisent. .. ,7(Uoo
La substance grise des hémisphères et du cervelet contient^ J a 88
pour 100 d’eau; la substance blanche des hémisphères 69 a i5;^celle
du cervelet 67 ; celle des corps striés 79,9; des couches optiques 74,6,
de la moelle allongée 76,9; de la moelle lombaire 76; du sympathique
64,5; des nerfs 68 pour 100 d’eau. Celle-ci paraît augmenter avec 1 âge
de 1 à 5 pour 100. , , ,
Divers principes albuminoïdes entrent dans la composition de la cet-
Iule nerveuse aussi bien que du cylindre-axe. Ils sont au nombre de trois au moins : l'un soluble dans le sel marin au dixième (substance des cylindres-axe) assez analogue, mais non identique à la masculine: l’autre soluble dans l'eau et coagulable vers 74" (senne); un troisième qu'on précipite de sa dissolution après ébullition dans 1 eau en ajoutant un peu d'acide acétique; il se rapproche beaucoup de la caserne. Ces substances forment de 7 à 9 pour 100 du poids de la substance grise, 10 pour 1 00 environ de celui de la substance blanche, et b pour 100
^maüèrcs solubles dans l’elher (graisses cl cholestérine) sont beaucoup plus abondantes dans la partie blanche que dans la partie gnac du cerveau; elles semblent, en effet, former avec la jarebnno la^rt principale de la 'myéline qui entoure et isole le cyhndei . - •
corps solubles dans l’éther, la substance grise ne fournit que o, I 401) à l’état frais, la partie blanche du cerveau 16, o pom 100.
La cérébrine (p. 195), substance de nature et de constitution peu connue, insoluble ou peu soluble dans l’alcool, répondant à la formule C17fP3AzOr> se rencontre surtout dans la substance blanche dont elle forme 5 pour 100, et à l’état de traces seulement dans la grise. Elle paraît faiblement unie aux lécithines (t. II. 557). Celles-ci se dissolvent dans l’alcool liède comme la cérébrine et forment de 5 à 4 pour 100 du poids de la pulpe cérébrale. On en retire jusqu’à 11 pour 100 de la substance blanche.
En somme la partie blanche du cerveau contient de 15 à 19 pour 100 de substances solubles dans l’éther et l’alcool; la partie grise, seulement 5 à 6,5 pour 100. La moelle épinière cède près de 25 pour 100 de son poids à ces mêmes dissolvants. De ces substances que dissolvent l’éther et l’alcool, la cholestérine C26H440,H*0 forme le tiers environ. A côté d’elle se trouvent des graisses neutres (stéarine, oléine, margarine) en petite quantité, et des lécithines.
L inosite se rencontre constamment, quelquefois en assez grande abondance, dans le tissu nerveux; le glycogène l’accompagne.
A ces divers corps il faut ajouter toute une série, de matières dites extractives : acides gras libres, acide lactique de fermentation (probablement. produit d’altération post mortem de la pulpe cérébrale), créatinine, xanthine, sarcine, guanine, acide urique, jecorine, neuridine; mais jamais de tyrosine; dans quelques cas pathologiques, de la leucinc et de l’urée normale chez quelques poissons.
Lorsqu’on a épuisé le cerveau par l’eau, l’alcool et l’éther, il reste une pulpe insoluble qui renferme 2,95 pour 100 de soufre, et 1,6 pour 100 de cendres. Elle forme 15 à 20 pour 100 du poids de la masse cérébrale desséchée. Cette matière soumise à l'action du suc gastrique diminue encore de poids et laisse un résidu composé de nucléine soluble dans la soude à 20 pour 1000 (0,14 pour 100 de cerveau frais, d’après Geoghegan), et une substance qui, ainsi débarrassée de la nucléine, jouit de la plupart des propriétés de la kératine ordinaire (p. 162). Elle résiste à la plupart des réactifs et ne se dissout que dans l’acide sulfurique ou dans la potasse chaude et assez concentrée. Elle fournit avec l’acide sulfurique étendu et bouillant plus de tyrosine et moins de leucine que la kératine ordinaire. Iüihne lui adonné le nom de neurokératine. C’est elle qui forme le névrilemme et ses cloisons.
Le cerveau frais incinéré laisse de 0,2 à 0,7 pour 100 de cendres. Voici leur composition pour 1000 parties de substance fraîche d’après Geoghegan :
i. ii.