THÉORIE DU DÉVELOPPEMENT DES OS

Les expériences de Duhamel étaient oubliées lorsque je les ai reprises, il y a douze ou quinze ans. J'en ai institué de plus décisives encore, et j'ai vu qu'à mesure que les parois des os s'accroissent par la suraddition des couches externes, leur canal médullaire s'accroît par la résorption des couches internes. Je ne puis, faute de temps, entrer dans le détail des expériences qui démontrent ce second fait physiologique. Voici le résumé de ces expériences : le cercle rouge produit par la garance est d'abord extérieur; puis il est placé entre deux cercles blancs; puis il devient tout à fait interne, et le cercle blanc qu'il recouvrait a disparu ; puis il disparaît à son tour.

Un autre procédé qui donne la même conclusion est celui-ci : on entoure d'un fil de platine l'os d'un jeune animal. Au bout de quelque temps , l'anneau de fil de platine, qui d'abord entourait l'os, se trouve entouré par l'os et contenu dans le canal médijllaire.

A mesure donc que l'os se recouvre de nouvelles couches par sa face externe, par celle qui répond au périoste externe, il en perd d'autres par sa face interne, par celle qui répond au périoste interne ; et c'est dans ce double travail de suraddition externe et de résorption interne que consiste le mécanisme de l'accroissement des os en grosseur.

Je suis arrivé aussi à démontrer expérimentalement que, de même que les os croissent en grosseur par couches qui se superposent, ils croissent en longueur par couches qui se juxta-posent.

Je me borne à indiquer ces conclusions ; je suis forcé de négliger les expériences, quelque importantes qu'elles soient ; et j'arrive à une autre partie de noire sujet.

L'os, nous l'avons vu, se forme par couches, et il est résorbé par couches. Demandons-nous maintenant quels sont les appareils qui servent à cette formation et à cette résorption.

L'appareil de formation est le périoste.

Duhamel avait dit : « Les os commencent par n'être que du périoste, car je regarde les cartilages comme un périoste fort épais. » Oui, le fait est vrai ; mais les expériences de Duhamel, destinées à le prouver, manquaient de clarté : il fracturait l'os. Or^ il ne pouvait rompre l'os sans

rompre le périoste et par conséquent les vaisseaux de ce périoste et, très souvent aussi, les vaisseaux des parties voisines. Les phénomènes pathologiques voilaient les phénomènes physiologiques.

Troja s'y prit mieux (1775), et ses expériences confirmèrent la théorie de Duhamel.

Il sciait un os long en travers, un os des membres, par exemple ; et puis, portant un stylet dans le canal médullaire de cet os, il en détruisait toute la membrane ou périoste interne. Au bout de quelque temps, l'os, dont la membrane médullaire [périoste interne) avait été détruite, tombait en nécrose ; et tout autour de cet os nécrosé, le périoste, qui n'avait point été blessé, reproduisait un os nouveau.

Dans ce curieux phénomène de reproduction organique, voici comment les choses se passent : immédiatement après la destruction de la membrane médullaire, le périoste se gonfle et l'os meurt ; le périoste tuméfié se divise en un nombre presque infini de lames ; de ces lames, les plus intimes prennent liientôt une consistance fibro-gélatineuse; les couches fibro-gélatineuses se séparent des autres et se transforment en cartilage; enfin, le cartilage se transforme en os. En résumé, l'ossification est la transformation graduelle du périoste en os.

Mais Troja, dans ses expériences, commençait par pratiquer l'amputation du membre. Il n'y avait donc qu'une portion d'os qui fût conservée, qui fût soumise à l'expérience , et qui , par conséquent, pût se reproduire. Le reste de l'os et du membre était perdu.

J'ai voulu faire davantage, j'ai voulu conserver l'os entier :

J'ai pratiqué un trou sur le radius d'un bouc ; et puis, portant un stylet, par ce trou, dans le canal médullaire, j'en ai détruit toute la membrane. Le radius, conservé tout entier, s'est reproduit tout entier.

Quant à l'os ancien, qui restait enfermé de toute part dans l'os nouveau, il a été peu h peu résorbé par le nouveau périoste interne.

L'os nouveau (que voici) est absolument semblable à l'os ancien : il en reproduit la forme, la structure et jusqu'aux plus petits détails de forme et de structure.

EXTIRPATIONS SOUS-PÉRIOSTÉES. 69

J'appelle toute votre attention sur ce résultat expérimental, sur la faculté que possède le périoste de reproduire l'os, fait qui intéresse, à un haut degré, la pratique , et qui sera le point de départ d'une nouvelle méthode chirurgicale. Le périoste pouvant reproduire l'os, n'est-il pas évident qu'il faut mettre, avant tout, son attention à le conserver ? Par suite, les amputations proprement dites seront plus rares. On y substituera peu à peu, et de plus en plus, les extirpations de l'oi seul, séparé de son périoste. Déjà même d'habiles chirurgiens, M. Blandin entr'autres, ont pratiqué avec succès Vextirpation sous-périostée.

M. Blandin a enlevé, sur un jeune homme, une clavicule tout entière, en conservant le périoste ; et cette clavicule s'est reproduite complètement. Il a enlevé sur un autre jeune homme, toujours en conservant le périoste, l'extrémité supérieure de l'humérus; le périoste a rendu presque complètement cette extrémité (1).

(1) Sur la première de ces opérations, M. le docteur Pliilipeaiix a recueilli l'observation suivante :

Un jeune homme de 25 à 30 ans, élève en pharmacie, entra à l'Hôtel-Dieu, dans le service de M. Blandin, pour une plaie fistuleuse de la région antérieure et supérieure de la poitrine, sur le trajet de la clavicule gauche. M. Blandin sonda celle plaie, et il reconnut qu'elle provenait d'une carie de presque toute la moitié interne de l'os. Avant de se décider à faire une opération, il essaya de l'action des émolliens et des pommades fondantes; mais la maladie résista , et le malade, qui maigrissait, voulut en Riiir avec sa position. M. Blandin se détermina à faire l'extirpation de la partie malade de l'os, espérant ainsi voir cette partie se reproduire, comme il l'avait vu dans les résultats ol)tenus par M. le professeur Flourens de ses expériences physiologiques. Il pratiqua une incision sur la face supérieure de la clavicule, depuis la partie moyenne jusqu'à la partie interne ou sternale; il comprit dans celle incision le périoste, qui devait jouer, d'après la doctrine de M, Flourens, le rôle capital dans la reproduction de l'os. A chaque extrémité de cette incision, il en pratiqua une autre à angle droit, de manière à représenter un T à deux branches; puis il dénuda la clavicule en dehors et en dedans, et passa entre elle et le périoste un instrument fait exprès pour ce genre d'opération , afin de protéger contre la scie le périoste et les parties molles environnantes. Il put ainsi scier, sans crainte, l'os à sa partie moyenne, le désarticuler à son extrémité sternale, l'extirper en un mot.

Lorsque M. Blandin eut terminé cette opération avec l'habileté qu'on lui connaît, le malade, homme de courage et de sang-froid , le pria de regarder avec soin la moitié de clavicule qui lui restait, aimant mieux se la voir enlever sur le champ si la carie l'avait déjà attaquée, que d'être forcé de subir plus tard une nouvelle opération.

Je ne crois pas me tromper en disant qu'il y a dans ces faits tout un champ nouveau pour la chirurgie; et, à celte occasion, permettezmoi de vous rappeler que les expériences que j'ai faites, le premier, sur les propriétés anesthésiques du chloroforme ont passé, comme je l'avais prévu, de mon laboratoire dans la pratique chirurgicale. Ce succès me fait espérer que mes prévisions se réaliseront également pour les extirpations sous-périostées.

Je reviens au sujet principal de notre leçon.

L'appareil de formation des os est, comme nous l'avons vu, le périoste externe.

Il n'est pas moins incontestable que l'appareil de résorption est le périoste interne. En elTef, autour d'un os, nécrosé par le procédé que je vous ai exposé, il se forme un périoste interne qui appartient à l'os nouveau ; à la surface de ce nouveau périoste interne on remarque un tissu d'un aspect singulier, ou plutôt une surface toute parsemée de petits mamelons et de petits creux. C'est par cette surface, tour à tour creuse et mamelonnée, que le périoste interne nouveau agit sur l'os ancien, le saisit, le ronge et finit par le résorber. Et ce qui démontre cette action résorbante, c'est qu'en examinant l'os ancien par sa face externe, on voit que cette face, usée et corrodée, s'adapte exactement au périoste interne, c'est-à-dire que partout à chaque creux de l'os répond un mamelon du périoste interne, et à chaque creux du périoste interne une saillie de l'os.

Le périoste interne des os est donc l'appareil de leur résorption.

J'en al dit assez pour faire comprendre que le mécanisme du développement des os consiste dans une mutation continuelle de toutes les parties qui les composent. La forme seule est permanente. Mutation de

M. Blandin reconnut la nécessité d'extirper l'autre moitié de la clavicule et le fit avec les mêmes précautions et le même succès. Le malade guérit en peu de temps et sortit de l'hôpital.

Il en était sorti depuis huit mois, lorsqu'il revint voir M. Blandin pour une autre maladie. Tous les élèves purent examiner cet individu. La clavicule était reformée et presque parfaite; le bras pouvait exécuter tous les mouvemens presque aussi bien qu'auparavant. — {Gazette médicale du 14 avril 1847, n» 14.)

TOUT ANIMAL VIENT d'uN OEUF. 71

la maiière, permanence de la forme, ces deux faits, dans leur existence simultanée, semblent avoir été pressentis par Buffon ; il les avait tirés de ses méditations : « Ce qu'il y a, dit-il, de plus constant, de plus invariable dans la nature, c'est l'empreinte ou le moule de chaque espèce ; ce qu'il y a de plus variable et de plus corruptible, c'est la substance. »

La mutation de la matière, que Buffon avait conçue d'une manière abstraite, est aujourd'hui constatée, démontrée par mes expériences (1). Comment accorder ce fait avec le système des germes accumulés?

Bonnet croyait, avec tous les physiologistes de son temps, que l'accroissement de l'os se faisait par l'interposition de molécules nouvelles entre les molécules anciennes. Suivant ce système, c'était le même os qui s'étendait. Or, dans cet os que Bonnet suppose constant et fixe, l'observation fait reconnaître une succession de couches superposées et résorbées. Cet os que je considère sur le vivant n'a plus, en ce moment, aucune des parties qu'il avait il y a quelque temps; et bientôt, il n'aura plus aucune de celles qu'il a aujourd'hui. Il faudrait donc, en admettant l'idée des germes accumulés dans chaque partie, qu'il y eût autant de germes que de particules organiques qui se succèdent ! Et puisque ces particules sont résorbées, les germes le seraient donc avec elles !

La doctrine de Bonnet est incompatible avec les faits.

ScisBlèmc Iiccon.

Sommaire.— Ovologie. — Tout animal vient d'un œuf; tout œuf vient d'un ovaire. — Vérification de cette double loi dans les mammifères. — Harvey. — Stenon, — Régnier de Graaf. — Baër. — Pliysiologie élémentaire de l'œuf de l'oiseau.

Je vous ai dit, dans une de mes dernières leçons : 1° que la formation du nouvel être est instantanée, simultanée ; 2» que la part du mâle et celle de la femelle sont égales dans celte formation.

(i) Voyez, pour plus de développemens, l'ouvrage de M. Flourens, Théorie expérimentale delà formation des os. Paris, 1847, un vol. in-8o, avec 7 planches.

J'ai tiré ces faits de l'observation, mais par l'intermédiaire du raisonnement. Aussi n'ont-ils pas un caractère de cerlitude absolue : mon esprit, en effet, est faillible, et chacun peut contester la justesse de mon raisonnement.

Il est deux sortes d'expériences. Les unes montrent le fait : telles sont celles sur la formation des os. J'obtiens, par l'action de la garance, des couches alternativement rouges et blanches : c'est l'expérience ellemême qui me fait voir la formation des os par couches superposées. Des expériences d'un autre genre ne montrent pas le fait aux sens, aux yeux; elles permettent seulement de l'extraire au moyen du raisonnement. Ainsi, de mes expériences sur les métis je tire les conclusions que je viens de vous rappeler.

Passons à un autre point. Oii se développe le nouvel être ? Dans l'œuf. Omne vivum ex ovo.

Aristote, je l'ai dit dans une autre leçon, divisait les animaux en trois classes, relativement au mode de génération. Il distinguait :

1° Les animaux vivipares, qui produisent un petit vivant; ce sont ceux que nous appelons aujourd'hui mammifères. Aristote, avec une sagacité merveilleuse , range dans cette classe les chauves-souris que l'on a considérées, jusque vers la Dn du siècle dernier, comme des oiseaux, et les cétacés que Linné lui-même classait parmi les poissons;

2" Les nn'mmx ovipares, qui produisent un œuf, tels que les oiseaux, les reptiles, les poissons, plusieurs insectes. Malgré les apparences, Aristote comprend, avec raison, dans les ovipares la vipère et les sélaciens ;

3» Les animaux à génération spontanée. Nous avons vu qu'Aristote entend par là tous ceux dont il n'a pas étudié le mode effectif de génération.

Aujourd'hui ces trois modes de génération n'en font plus qu'un. Tous les animaux, sans exception, sont reconnus ovipares, avec celte seule distinction : dans les uns, ceux qu'on appelle les ovipares proprement dits, l'œuf sort avant le développement du fœtus ; dans les autres, les vivipares ou mammifères, l'évolution de la vie fœtale a lieu dans la

TOUT OEUF VIENT d'UN OVAIRE. 73

matrice et le petit ne sort que lorsque son développement de fœtus est achevé.

La loi qui préside au mécanisme de la génération des êtres esl une loi unique : c'est la même pour tous. Il en est ainsi de toutes les lois de la nature. Pour en découvrir une, l'homme a souvent besoin de toute sa pénétration, de tout son discernement; il ne fait pas du premier coup cette découverte ; mais dès qu'il y est arrivé, il peut être assuré que la loi (si effectivement c'en est une) est générale, est universelle, est une.

Aussi, et par cela seul, à priori, la génération spontanée m'est suspecte. Je vois, dès à présent, le plus grand nombre des animaux, presque tous les animaux, se reproduire par un œuf. Je touche à une loi naturelle; et, si c'en est une, elle ne doit pas comporter d'exceptions.

Tous les animaux dont nous avons pu, jusqu'ici , étudier le mode de génération, sont ovipares.

A la loi d'Harvey : Tout être vivant vient d'un œuf, ajoutons celleci : Tout œuf vient primitivement d'un ovaire.

L'application de cette double loi aux mammifères a demandé une longue suite d'efforts, et de la part des physiologistes les plus éminens.

Harvey ouvre la série. Son beau livre De generatione ihle de 1651. J'ai dit qu'il n'avait vu l'œuf des vivipares que dans la matrice. En cela, sa recherche s'était arrêtée trop tôt. Mais l'existence de l'œuf dans l'organe que nous appelons aujourd'hui ovaire étant, du temps d'Harvey, un fait reconnu pour les ovipares , il était facile de prévoir que ce fait serait bientôt généralisé.

Pour les anciens, i'ouaiVe n'était qu'un testicule qui sécrétait une liqueur fécondante, analogue à celle du mâle. Ce fut l'opinion d'Hippocrate, de Galien, de toute l'antiquité médicale. Buffon lui-même a partagé celle erreur : il suppose dans la femelle, comme dans le mâle, des réservoirs séminaux où se rendent les molécules organiques; et, dans le mâle, comme dans la femelle, il appelle ces réservoirs : testicules.

Stenon a reconnu, le premier, dans le prétendu testicule de la femelle l'organe qui esl le véritable réceptacle des œufs : Vovaire. Le livre où

il le démontre est intitulé : Observationes anatomicœ om vtviparorum spectantes, 1662 (1).

Régnier de Graaf vient ensuite. L'ovoiogie lui doit un grand progrès : il découvre l'œuf dans l'ovaire. Il est vrai qu'il n'a observé que la v^stca/e qui renferme l'œuf, et non pas l'œuf lui-même ; il n'a pas su l'en distinguer. Cette distinction, dernier progrès de la science, appartient à notre époque.

Graaf n'en a pas moins fait faire à l'ovologie un pas immense. Pour démontrer que l'œuf vient de l'ovaire, il imagine cette belle expérience : sur une chienne fécondée, il lie une des trompes. La chienne met bas; Graaf constate que les petits viennent de la trompe qui n'a pas été liée. La ligature de l'autre trompe a interrompu la marche des œufs, de ce côté. Ces œufs se sont développés d'une manière imparfaite là où ils ont été arrêtés, c'est-à-dire dans la trompe : il y a eu ce qu'on appelle une grossesse tubaire.

Le livre où Graaf a consigné ses observations est intitulé : De mulierum organis generationi inservieniibus, tractatus novus démonstrans tam homines et animalia cœtera omnia quœ vivipara dicuntui*i haud minus quam ovipara ab ovo originem ducere, 1672. Ce litre est un exposé sommaire de la vraie, de la nouvelle doctrine, de la doctrine actuelle touchant la génération.

(11 Stenon était un liomme d'un rare génie. Il découvrit le conduit excréteur des parotides ou de la salive, conduit qui porte encore son nom : le conduit de Stenon. Il est le premier qui ait reconnu que le cœur n'est qu'un organe de mouvement, un muscle. Avant lui, les physiologistes, attribuant au cœur le rôle du poumon, faisaient du premier l'organe de la sanguification. (Voyez mon Histoire de la découverte de la circulation.) C'est encore à lui querevient le mérite d'avoir découvert la vraie nature de la substance cérébrale. Il vit qu'elle se compose de fibres et non d'une simple moelle, comme on le croyait. 11 indiqua la direction de quelques-unes de ces fibres. Toutes les études anatomiques qu'on a faites depuis sur le cerveau n'ont fait que développer ce point de vue de Stenon. Enfin il s'occupa de géologie. Il apporta, dans l'étude de cette science , la même supériorité d'esprit : le premier , il sut reconnaître la structure par couches, la stratification, de la surface du globe. Stenon est le père de la véritable géologie.

STRUCTORE DE L'CHiUF DE l'OISEAU. 75

Enfin, en 1827, M. de Baër distingue le premier dans l'œuf : 1° la vésicule qui le contient ; 2» l'œuf proprement dit.

Maintenant que nous savons bien qu'il est le commencement de tout organisme vivant, nous allons étudier l'œuf.

Nous prendrons d'abord pour sujet de noire examen Pœuf de l'oiseau. Tout le monde le connaît; et, à cause de son grand volume, c'est le plus facile à étudier.

A nous en tenir à un premier coup d'œil, nous voyons dans l'œuf de la poule :

1" Une coquille calcaire, poreuse. C'est l'enveloppe générale, le corps protecteur ;

2" Une pellicule qui tapisse intérieurement la coquille, pellicule appelée membrane calcaire ou membrane de la coque. Elle se compose de deux lames qui, à l'une des extrémités de l'œuf, cessent d'adhérer ensemble. L'intervalle qui s'établit entre elles forme la chambre à air. C'est là que le fœtus puisera, pour sa respiration, l'air qui pénètre par les pores de la coquille. Si l'on bouche ces pores avec de l'huile, avec de la colle, etc., le petit périt par asphyxie ;

3° Un produit demi-liquide, le blanc de l'œuf. Il sert à délayer le jaune qui est l'aliment du fœtus ;

k" Les chalazes que, dans le langage vulgaire, on appelle si improprement le germe. Elles sont situées aux deux pôles de l'œuf: ce sont deux prolongemens de la couche interne du blanc, deux corps tordus produits par la rotation de l'œuf dans l'oviducle;

5» Le jaune ou vitellus. L'incubation ne devant introduire aucun autre aliment dans l'œuf, il faut que le fœtus tire de l'œuf même toute sa subsistance. C'est le jaune qui la lui fournira. Le jaune est contenu dans une membrane appelée membrane vitelline, membrane ombilicafe,Iaquelle,commevousle verrez plus tard, tient à l'intestin du fœtus;

6» Enfin, et ceci est la partie principale, la cicatricule, tache circulaire, lieu oij, par un mécanisme à nous inconnu, s'accomplissent les grands phénomènes de la formation et du développement du nouvel être.

Telles sont, vues en gros, les différentes parties de l'œuf. Nous en ferons plus tard un examen plus intime, plus philosophique. Pour le moment, je me contente de vous dire que ces parties que nous venons de voir dans l'œuf de la poule, nous les retrouverons dans les œufs de tous les animaux. Tout œuf est, au fond, composé de môme.

mx-scptièmc licçon.

SOHU AIRE. — OÙ et comment se forment les différentes parties de l'œuf. — Êtres jumeaux ; monstruosités. — Œufs liardés. — Prétendus œufs de coq. — Développement du nouvel être dans la cicatricule.— Caractère propre de la vie fœtale.

Je vous ai fait connaître la structure de l'œuf de la poule. Des parties qui le composent les unes sont prmctpa/es , savoir : la cicatricule, le viiellus et sa membrane. Les autres peuvent être considérées comme adventices; ce sont : la coquille, la membrane calcaire, le blanc et les chalazes. Les parties principales sont déjà formées, et il n'y a qu'elles qui le soient, quand l'œuf est dans l'ovaire. Voici comment se forment les parties adventices : l'œuf, détaché de l'ovaire, s'engage dans le pavillon de l'oviducle; il y chemine en produisant une certaine excitation, par suite de laquelle la membrane muqueuse, qui tapisse intérieurement l'organe, sécrète une matière albumineuse. Cette matière enveloppe le vitellus et forme d'abord une membrane et les prolongemens tordus de cette membrane ou les chalazes, puis le blanc lui-même et la membrane calcaire. Parvenu à l'extrémité de l'oviducle et près d'être expulsé, l'œuf se revêt d'une autre sécrétion composée en grande partie de carbonate calcaire et qui forme la dernière enveloppe, la coquille.

II arrive quelquefois que l'on trouve dans la même coquille deux œufs : c'est qu'ils ont parcouru ensemble l'oviducle et qu'ils y ont reçu une enveloppe commune. Qu'on soumette cet œuf double à l'incubation : si les deux œufs ont été fécondés et s'ils peuvent se développer librement, il sortira de la même coquille deux jumeaux. Mais si la coquille cstlrop étroite, ils se trouveront pressés l'un contre l'autre; les