IV. — PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION

Nous connaissons les masses d'air et de saug mises en présence, ainsi que le mécanisme qui les renouvelle ; il nous faut donc étudier les échanges qui se produisent à ce contact au niveau du poumon ; ils nous seront rendus évidents par la constatation des changements qu'ont subis l'aii- et le sang à leur passage dans le poumon.

A. Modifications de Vair expiré. — Nous savons que nous introduisons jtnr jour dans notre poumon 10 mètres cubes d'air (10.000 litres). Nous expulsons une quantité d'air à peu près égale à celle que nous inspirons, mais cependant un peu moins forte : ainsi nous retenons environ 1 40 ou 1 50 de l'air inspiré : mais au premier examen, le volume du gaz expiré n'est pas diminué, car il contient de la vapeur d'eau qui occupe un volume considérable, et, d'autre part, il est dilaté par le fait de l'élévation de sa température (la température de l'aisselle étant de .37^', 40^ celle de l'air expiré est en movenne de 36», 35)4. ]\Xais un changement bien plus important qu'a subi l'air, c'est une perte cVoxi/r/ène quia été remplacé en grande partie par de l'acide carbonique. Eu etfet, dans les 10 mètres cubes d'air inspiré, il y a 15 d'oxygène (21 d'O. pour 79 d'Az.), <-e

i Le procédé pour prendre cette température de l'air expiré est des plus simples; il consiste dans l'emploi d'un tube de verre dans lequel est maintenu un thermomètre, et qu'on place dans la bouche, en ayant soin d'une part d'inspirer par le nez (en fermant le tube avec le bout delà langue) et d'autre part d'expirer par la bouche, c'est-à-dire parce tube, de sorte que l'air, pendant sa sortie, frôle longuement le réservoir du thermomètre. Quand on inspire par la bouche, la température de l'air expiré est un peu plus basse que quand on inspire par le nez, preuve de ce que nous avons signalé précédemment (p. 3ÔÔ) à savoir, qu'au point de vue de la caléfaction de l'air, ce sont les fosses nasales qui représentent la voie naturelle de l'inspiration. Enfin il est évidente? j3, -/or (■ que moias l'air séjournera dans les voies respiratoires, moins il arrivera à se rapprocher de la température de corps: la température de l'air expiré sera donc d'autant moins élevée qu'on accélérera davantage les mouvements respiratoires, et si en même temps 1§ température ambiante est inférieure à 0\ il arrivera facilem.ent que celle de l'air expiré reste infé, riçure à 30^, ^ r r - . «

PHÉNOMÈNES CHIM I Q U Rs — A IR EXPIRE 391

qui donne on poids 2 k. 1,2 d'oxygèno environ (puisque 1 liti'O d'oxygène i)èBe 1 gv. 4). Oi-. dans l'air expiré des vingt-quatre heures, il n'en reste plus que 1 k. 750 gr. ; c'est-à-dire que 750 grammes d'O. ont été retenus par le poumon (2,500 — 1,750 = 750). Nous voyons donc qu'en somme, nous retenons 3 4 de kilogrammes d'oxygène en vingt-quatre heures (750 grammes, ou, en volume, 530 litres).

D'autre part, on sait que l'acide car])onique ne so trouve représenté que par millièmes dans l'air atmosphérique, dans l'air inspiré (1/2500, c'est-à-dire 4 dix-millièmes). Or, dans l'air expiré, il est dans une proportion très considérable. Il suffit, pour le démontrer,, d'expirer par un tube de verre dans une solution de chaux ou de baryte et on voit aussitôt se former un précipité qui n'est autre chose qu'un carbonate (de chaux ou de baryte). La quantité en est variable suivant les circonstances, mais on peut dire qu'en moyenne, nous expirons en vingt-quatre heures 8.50 grammes d'acide carbonique (en volume 400 litres: à rapprocher des 500 litres d'O. absorbé pour se rendre compte de la diminution de volume que nous avons signalée entre l'air inspiré et expiré). Tels sont les faits principaux relatifs à l'air; les autres modifications sont insignifiantes. Ainsi l'air contient 4/5 d'azote (21 d'O., 79 d'Az.) ; selon les uns, la quantité inspirée et la quantité expirée de ce gaz sont égales; selon d'autres, ces quantités pourraient varier, et parfois il y en aurait un peu plus de rendu, par suite une certaine quantité en serait excrétée par le poumon. En effet, on trouve assez souvent dans le poumon des traces d'ammoniaque et diverses exhalations provenant des substances azotées, ainsi que des vapeurs de toutes les substances volatiles accidentellement contenues dans le sang, comme l'alcool, l'éther^ des produits phosphores, des gaz paludéens.

B. Modifications du sang qui a fravei'sc le poumon. — Que se passe-t-il du côté du sang? Gomme la simple induction pouvait le faire prévoir et comme l'expérience l'a démontré, l'acide carbonique expiré provient du sang veineux qui se débarrasse de ce produit d'excrétion, et se charge d'oxygène, de façon à passer à l'état de sang artériel. En effet, nous avons déjà étudié les gaz du sang, et nous avons vu qu'au point de vue de la respiration le sang peut être considéré comme une véritable solution gazeuse, dans laquelle le globule sanguin est le véhicule de l'oxygène, et le sérum celui de l'acide carbonique, et nous avons vu que la différence essentielle entre le sang artériel et le sang veineux est précisément la prédominance de l'oxygène dans le premier, de l'acide carbonique rl^ans le second (p. 191),

Les analyses des gaz oontenus daii* le =ang artériel et le sang veineux donnent ^ .

Pour 100 vol. de sang artériel (chien) :

Oxygène — 20 ; acide carbonique — 34,8.

Pour 100 vol. de sang veineux :

Oxygène — 12; acide carljonique — 47.

Il y a donc eu au niveau du poumon un échange gazeux entre le sang et l'air introduit par l'inspiration : le sang a abandonné une partie de son acide carbonique et est devenu plus riche en oxygène.

La couleur rutilante du sang artériel dépend sans doute d'une action chimique de l'oxygène sur la matière colorante, ou hématine : mais elle parait tenir aussi à un changement de forme ; sous l'influence excitante de l'oxygène, comme sous celle de plusieurs autres agents (le chlorure de sodium, par exemple), le globule sanguin devient plus plat, plus mince, et il réfracte autrement la lumière, qne sous riuliuence- de l'acide carbonique qui a pour eflèt de le faire gonfler, en le rapprochant de la forme sphérique.

De plus, en passant par le poumon, le sang dégage, comme nous l'avons vu. une certaine quantité de vapeur d'eau (très variable, mais que l'on peut représenter en moyenne par 300 grammes en vingtquatre heures). En eflét,raîr de l'expiration sort du poumon presque saturé de vapeur d'eau, à une température très voisine de celle du corps, ainsi que l'a démontré Gréhant. Nous avons déjà vu que si l'on inspire 12 litre d'air atmosphérique, on rejette par l'expiration qui suit un tiers de ce volume d'air pur mélangé à deux tiers d'air ^icié. Or, l'air vicié, quia séjourné un certain temps au contact des bronches, possède la température des poumons et se trouve saturé d'humidité ; le tiers d'air pur qui est rejeté aussitôt n'a pas eu le temps de prendre exactement la température des parois de l'arbre aérien, de sorte que la totalité de l'air expiré ne peut avoir une température égale à celle du corps. Par des recherches expérimentales très exactes, Gr(^hant a montré que la température do l'air extérieur étant de 22°, celle de l'air expiré est égale à 35*^,3 (avec un rythme de dix-sept expiratious par minute: Y., du reste ci-dessus p. 390).

Ainsi le sang doit se rafraîchir au contact de l'air pulmonaire, puisqu'il lui abandonne une certaine quantité de chaleur.

Ce fait a été longtemps contesté ; dabord parce que rexpérieuce directe semblait lui être contraire : deux thermomètres placés, l'un dans le cœur gauche, l'autre dans le cœur droit, semblaient indiquer un excès de chaleur dans lu première cavité, et, par suite, un échaulïeuient

1 Ludvrig et ses élèves. ( Archiv. der Physiologie de Pfliiger, 1872.)

l'IIKNOMÉNKS (] III M [QUE. S - SAXG 393

du paniï à son passage dans le poumon; mais une expérimentation plus exacte a donné des résultats opposés (Cl. Bernard) et montré que dans les premières recherches on n'avait })as tenu compte de l'épaisseur iné- {?ale des i)arois des deux ventricules, d'où une perte de chaleur plus considérable pour le ventricule droit (parois minces) que pour le venti'icule gauche (parois épaisses) i. En second lieu, l'excès de température, eu faveur du sang artérialisé, avait été considéré comme la conséquence de l'hypothèse qu'il se fait dans le poumon luie vérit.djle combustion, et que c'est là même que l'oxygène absorljé jiendant l'inspiration est utilisé i)Our brûler le cariione et produire l'acide carbonique exhalé dans l'expiration

]Mais il est prouvé aujourd'hui que l'acide carbonique ne se produit pas dans le sang au niveau de la surface pulmonaire, mais bien dans tout l'organisme, dans tout le torrent circulatoire an niveau des réseaux capillaires. En effet, l'acide carbonique se trouve partout dans le sang veineux, et ne fait qu'augmenter à mesure qu'on se rapproche du sommet du cône veineux. Le phénomène respiratoire pulmonaire consiste simplement en un échange gazeux, plus ou moins identique à un phénomènî de diffusion, mais non en une combustion. C'est aux points où les tissus de l'économie sont en contact intime avec le sang, c'est dans l'épaisseur même de ces tissus, que se produisent les combustions, et le sang artériel n'est pour ces tissus que le véhicule de l'oxygène, comme le sang veineux est le véhicule qui emporte au loin l'acide carbonique.

G. Théorie de la respiration. — Ainsi la respiration, considérée au point de vue, non des échanges gazeux, mais des phénomènes chimiques de combustion, de décomposition et de dédoublement, la respiration dans son essence intime, en un mot, se passe non au niveau du poumon, mais dans l'intimité des tissus ; c'est ainsi que le

1 Heidenhain et Korner avaient cherché à établir que la différence de température du sang du cœar droit et du cœur gauche ne tient pas à un refroidissement éprouvé par le sang à son passage dans le poumon: pour eux, le sangne se refroidit ni ne s'échauffe en traversant le poumon. La température plus élevée du ventricule droit tiendrait à ce que ce ventricule repose plus inmédiatement sur le centre phrénique et parla se trouve en contact avec les organes contenus dans la cavité abdominale, foie, estomac, intestins, qui présentent tous une température plus élevée que celle des organes thoraciques. Mais Cl. Bsrnard a opposé à ostte conclusion les cas d'ectopie du cœur, où le cœur, sortant librement de la poitrine, ne présentait aucun rapport de ("ontact avec le diaphragme ni avec les viscères abdominaux, et cependant contenait un sang plus chaud dans le ventricule droit que dans le gauche. D'autre part, chez le chien, le cœur, entouré de son péricarde libre de toute adhérenci diaphragmatique, est pour ainsi dire flottant dans la poitrine. En changeant la position du chien, on modifie les rapports du diaphragme avec le ventricule sans changer pour cela les relations de température entre le sang du ventricule droit et celui du ventricule gauche. Enfin les expériences si précises de Cl. Bernard sur la topographie co.loripque fV. ci-après Chaleur animale) ne peuvent laisser subsister aucun doute à ce sujet. (V, Cl. Bernard, Physiologie opératoire^ Paris, Ib'TQ.)

foie, où s'accomplisisent des phénomène? chimiques très importants, quoique encore mal définis, utilise jusqu'aux derniers restes d'oxygène que contient le sang de la veine porte, et que le sang qui sort du foie est celui qui présente en même temps et la température la plus élevée et les caractères les plus accentués du sang veineux typique. Ce qui prouve que dans le sens chimique, ce sont bien les tissus qui respirent eux-mêmes , c'est que l'on peut observer directement leur respiration, en les plaçant dans un milieu gazeux oxygénée Ainsi un muscle, isolé d'un organisme et suspendu dans une atmosphère d'oxygène, y consomme de ce gaz et y exhale de l'acide cai^bonique ; cette combustion est encore plus intense si l'on excite la contraction du muscule, ce que l'on comprendra facilement si l'on se reporte à l'étude physiologique du muscle. Dans sa situation normale, dans l'organisme, les phénomènes ne se passent pas autrement poui' le muscle et poui^ les autres tissus ; seulement c'est le sang qui joue ici le rôle de milieu auquel l'élément vivant emprunte l'oxygène (sang artériel) et auquel il rend de l'acide carbonique (sang veineux). Aussi le sang de la veine d'un muscle est-il bien plus noir, bien plus veineux, eu un mot. quand ce muscle se contracte que lorsqu'il reste dans im repos complet.

La respiration, chez l'homme et les animaux supérieurs, con.sidérée à un point de vue d'ensemble, se compose donc de trois grands a<:-tes, de trois phénomènes intimement enchaînés et solidaires les uns des autres : 1*^ respiration des tissus ; 2^ fonctions du sang comme véhicule des agents et des produits gazeux de la respiration des tissus ; 3*^ échanges gazeux du sang au niveau de la surface pulmonaii*e. Les recherches modernes ont jeté un grand jour sur les phénomènes intimes qui composent chacun de ces trois grands actes, et leur- étude dans la série des êtres organisés montre nettement leui' importance relative.

1° Respiration des tissus. — Xous avons déjà parlé à plusieurs reprises de la respiration des tissus (V. p. 123 ): de même que les éléments anatomiques peuvent respirer isolément, de même nous voyous des organismes inférieurs, des animaux mono-cellulaires, respirer directement dans les miUeux où ils sont plongés, comme les tissus respirent dans le sang. Mais, chose remarquable, il est des animaux à structure déjà très complexe, dont les éléments histologiques respirent dir'ectement dans l'air, tels sont les insectes etles articulés en général. Chez ces animaux, l'air extérieur est amené par une multitude de petits canaux très finement ramifiés ("trachées)

^ y . P. Bert, Lecoiis sur la physiologie comparée de la respiration, iS70, Leçons III f-X IV: Respvrntion d'>s tisaus.

P H E N O M K N lu S C H I M K» U E S — t: O M B U S T 1 O N ^ .-^95

jusqu'au contact do chaque élément histologi(|ue, de sorte qu'il n'v a aucun intermédiaire entre les tissus et le milieu gazeux respirable, et chez ces animaux, le sang n'a pas besoin de circuler bien activement; ce n'est ])lus un milieu affecté à la respiration, c'est simplement un liquide nutritif qui baigne les tissus.

Quant au phénomène intime qui constitue la respiration des tissus, c'est une oxydation, une combustion, en un mot. 11 nous faut d'abord indiquer sous ce rapport la différence fonctionnelle qui existe entre la respiration des tissus animaux et des tissus végétaux.

La respiration (les tissus végétaux consiste en une réduction (du moins pendant le jour et sous Finfluence de la lumière solaire) ; les végétaux absorbent de l'acide carbonique qu'ils réduisent, pour former avec de l'eau des hydrocarbures ; en réduisant de plus l'eau absorbée, ils forment des substai-c^s grasses; ils absorbent de plus des composés oxygénés du soufre, qu'ils réduisent pour former, par exemple, les sulfures d'allyle (dans l'ail) : ils absorbent des comjiosés oxygénés de l'azote (AzO"^) qu'ils réduisent pour former des albuminoïdes. Tous ces phénomènes de réduction donnent lieu à un dégagement d'oxygène, et accumulent dans les tissus végétaux ce qu'on appelle deii forces de tension, c'est-à-dii-e que ces tissus ^y/rmagasinent la chaleur solaire qu'ils emploient à produire les réductions précédemment énumérées, chaleur qui pourra se dégager sous la forme de forces vives lors de la combustion des tissus végétaux.

C'est précisément là le rôle des animaux^. Les tissus de ceux-ci brûlent les éléments fournis par le règne végétal, ils les oxydent et les décomposent en acide carbonique et en eau, et produisent ainsi de la chaleur et des forces (deux mots synonymes ou équivalents) . Nos phénomènes intimes de nutrition oxydent le carbone, l'hydrogène, le soufre ; l'azote paraît résister davantage à ces oxydations organiques, et l'urée, qui représente le produit ultime de la combustion des albuminoïdes, paraît renfermer de l'azote, smon libre, du moins non combiné à l'oxygène, car l'on dose l'urée en la décomposant (par le réactif de Millon. Grébaut: Y. PlujsioJogic du rein) en acide carbonique et en azote.

1 II ue faut pas croire cependant qu'il y ait entre le régne végétal et le règne animal un antagonisme si absolu en principe. L'on observe des rédv.c~ tions dans les organismes animaux, et des oxydations dans les organismes végétaux; les .uns et les autres respirent, vivent en oxydant (les plantes dégagent CO^ dans l'obscurité). Mais, au point de vue fonctionnel, les animaux dégagent de la force par oxydation, tandis que les végétaux emmagasinent de la force par réduction. Pour la distinction exacte des actes de la vie, du développement et de ceux de la fonction, ainsi que pour la question du dualisme vital (animaux opposés aux végétaux), Y. Gl. Bernard (De la définition de la vie, p. 148, de Science expérimentale, Paris, 1878).

2° Rôle du sang dans la respiration. — Chez les animaux placés au-dessus des articulés, le sang sert d'intermédiaire entre les tissus et les milieux respirables. Mais on ne peut pas dire que le sang va respirer pour les tissus; il ne consomme pas d'oxygène, il ne produit pas l'acide carbonique; il se charge seulement de ces deux gaz, pour apporter le premier aux tissus, pour emporter le second vers les surfaces où il pourra être dégagée Chez le fœtus, ce rôle intermédiaire est double ; le sang du fœtus ne vient pas directement faire les échanges avec l'air extérieur. Quant au mode par lequel les éléments du sang servent de véhicule à l'oxygène et à l'acide car bonique, il a été suffisamment indiqué par toutes nos études précédentes, par celles des globules rouges du sang et de leur hémato -cristalline, par celle du sérum et de ses sels (V. p. 180

et 191).

Le sang étant le véhicule de l'oxygène, plus un animal possédera de sang, plus il contiendra d'oxygène en provision dans son réservoir circulatoire, et, par suite, plus il pourra résister à la privation

i On peut se demander si le sang, dépositaire de l'oxygène, est, pour ainsi dire, un dépositaire fidèle, c'est-à-dire s'il ne consomme pas pour son propre compte une partie de cet oxjgène, en produisant de l'acide carbonique. A priori, puisque le sang renferme des éléments auatomiques vivants, des globules blancs et rouges, il n'est aucune raison de refuser à ces globules l'oxygène qu'ils vont porter aux autres éléments de tissus : et, en elFet, ils en consomment une partie. On a remarqué, en effet, que si l'analyse du sang artériel extrait des vaisseaux n'est pas rapidement faite, les chiffres obtenus alors et indiquant la teneur du sang en oxygène sont un peu trop faibles, et on a également constaté que cela tient à ce qu'une petite partie de ce gaz est consommée par le sang et lui fait subir une sorte de combustion intérieure pendant la durée même de l'expérience. Cette déperdition d'oxygène est d'ailleurs peu considérable et, d'après Schutzemberger, ne s'élève qu'à 3 ou 4 centimètres cubes par heure pour lOO grammes de sang. Elle devient plus rapide lorsqu'on abandonne le sang pendant quelque temps à lui-même. Il noircit alors et laisse dégager, lors de l'extraction du gaz, une quantité d'oxygène de plus en plus faible, l'oxyhémoglobine passant bientôt à l'état d'hémoglobine réduite. Si le sang demeure stagnant dans un vaisseau, cette consommation d"oxygène est plus considérable, mais tient alors à une cause nouvelle: ainsi quand on pose, comme l'a fait Hoppe Seyler, deux ligatures sur une artère, le sang devient très rapidement noir à l'intérieur. Mais il noircit infiniment moins vite si on remplace le segment d'artère lié par un tube de verre. Dans le premier cas, l'oxygène avait donc été consommé par la paroi même du vaisseau. Pour ce qui est du sang en mouvement, si l'on a égard à la rapidité de la circulation, il est évident que dans le court espace de temps que met le sang hématose pour aller du poumon jusque dans l'intimité des tissus, la quantité d'oxygène qu'il consomme doit être infiniment peu considérable. Il s'est trouve cependant deux auteurs, Estor et Saint-Pierre, qui ont avancé que la principale combustion respiratoire se ferait dans le sang lui-même (V. notre art. Respiration ; Nouv. Dict. de médecine et de chirurg. 2^ratiques. T. XXXI, p. 268).

PHENOMEiNES ClIl.MUjUKb - CO M D U M'IOA" S 3^,7

d'ciir; iuversoment un animal ayant pcrJii beaucoup de sang-, résistera très peu de temps à la privation d'oxygène, parce qu'il manque de globules sanguins dans lesquels une certaine quantité de ce gaz aurait pu s'accumuler. On a cherché depuis longtemps à expliquer la résistance de certains animaux à l'asphyxie; PaulBert a démontré que, pour les animaux plongeurs, cette résistance était due tout sunplement à une plus grande quantité de sang. Ainsi, à poids égal, un canard renferme environ 1,3 ou même 1 2 de plus do sang qu'un poulet; aussi ce dernier animal immergé dans l'eau (ou étranglé) périt au bout de 2 ou 3 nduutes, tandis que le premier résiste jusqu'à 7 ou 8 minutes. Cette résistance à la })rivatiou d'air s'explique par la grande quantité de sang qui constitue comme un magasin cVoxygène combiné (P. Bert, op. cit.)

3^ Rôle de Ui surface puLuonaire. — Le s:ing, intermédiaire entre les tissus et le milieu respirable, peut aller accomplir les échanges gazeux au niveau de toute surface qui S3 trouve en contact avec ce milieu. C'est ainsi que les échanges de la respiration se font chez la grenouille aussi bien par la surface cutanée que par la muqueuse pulmonaire. Quand on étale le mésentère d'un batracien pour en examiner la circulation, on remarque bientôt que le contenu des veines mésentériques, noir au début de l'opération, ne tarde pas à devenir rutilant comme du sang artériel ; c'est que, en effet, la surface mésentérique et la surface de l'intestin sont alors devenues expérimentalement un lieu où se fait l'hématose, et la grenouille ainsi préparée respire [àana le seiv^ ptchnonaire du. mot) et parle poumon, et par la peau, et par le mésentère. Nous avons déjà cité, à propos de ré]jithélium pulmonaire, la muqueuse intestinale du cobitis fossilis (loche d'étang), comme l'un des points où peut se produire l'hématose. Enfin, chez les animaux supérieurs et chez l'homme même, le peau ne parait pas étrangère aux échanges de la respiration entre le sang et le milieu extérieur, surtout au pointde vue de l'exhalation ; nous y reviendrons en étudiant les fonctions de la surface cutanée.

Mais, en général, ces échanges se localisent au niveau d'une surface particulière, qui, chez les animaux placés dans l'air, nous est représentée par le poumon. Les poumons sont l'organe de la respiration en tant que lieu d'échanges entre le sang et l'air extérieur : c'est à ce point de vue que l'on étudie en général la respiration; mais on voit, en somme, que nos connaissances actuelles nous permettent de regarder Idi fonction pjulmonaire non comme le lieu miique de la respiration, mais comme représentant seulement l'un des chaînons, et l'un des chaînons les moins essentiels, parmi les chaînons de cette longue série d'actes qui commencent dans l'intimité

des éléments histologiques pour venir se terminer au niveau des surfaces en contact avec le milieu extérieur.

Le'rôle de la surface pulmonaire ne pouvait donc être exactement apprécié qu'avec les conquêtes modernes de la physiologie; aussi l'iiistoire de la respiration nous présente-t-elle à ce sujet les hypothèses les plus curieuses émises par les physiologistes et les médecins. Pour les uns, la respiration pulmonaire n'avait qu'un rôle mécanique destiné à permettre le passage du sang à travers les vaisseaux du poumon, grâce au déplissement de celui-ci ; pour d'autres, ce rôle était purement physique, et consistait à rafraîchir le sang par le contact de l'air; cette action rafraîchissante se produit, en effet, nous l'avons déjà dit (p. 392), mais elle est secondaire et presque insignifiante (Cl. Bernard). L'air froid, que chaque inspiration amène dans l'arbre respiratoire, ne pénètre jusqu'aux lobules pulmonaires qu'en faible pro- ])ortion et après s'être déjà réchauffé. La plus grande partie de l'air respiré reste confinée dans les voies respiratoires, dans les fosses nasales, le pharynx et les grosses bronches. — C'est à Lavoisier que nous devons les premières connaissances exactes sur la respiration ; confirmant les idées que, un siècle auparavant, J. Mayow ^ avait émises à propos de son esprit igno-aérien,'L,?L\o\ÛQv identifia la respiration aune combustion^ mais il resta indécis sur le siège précis de cette combustion. Lagrange, Si)allanzani, AMlliams Edwards montrèrent que ces oxydations se font au niveau des tissus, et que le poumon n'est que le lieu où s'exlialent les produits gazeux de ces combustions intimes.

Cependant ce n'est pas tout encore que de savoir que le sang vient simplement dégager de l'acide carbonique et puiser de l'oxygène au niveau du poumons ; il est encore dans cet échange des conditions qu'il faut préciser.

1» D'abord pour l'oxygène, nous savons qu'il ne s'agit pas là d'une simj)le dissolution de ce gaz dans le sang, mais bien de son absorption par le globule, et que, dans cette absorption, c'est un fait chimique, la combinaison oxyhémoglobique qui joue le principal rôle. Ce qui le prouve, c'est l'énergie avec laquelle le sang d'un animal respirant enlève l'oxygène à l'air ambiant. Dans les conditions ordinaires nous respirons dans un milieu (air atmosphérique) où l'oxygène possède une tension de 1/5 d'atmosphère (puisqu'il y a 21 d'oxygène pour 79 d'azote) ; on pourrait penser que dans un milieu plus pauvre en oxygène, ou dans un espace clos où l'oxygène devient de plus en plus rai'e à mesure qu'il est pris par l'animal, il arriverait frès vite un moment où la tension de ce gaz serait trop faible pour que le sang continuât à s'en charger. Or. ou peut dire qu'il n'en est rien, car si l'on fait respirer un animal en espace clos, en ayant soin de soustraire l'acide carbonique exlialé, ■ m constate que les mammifères continuent à vivre jusqu'à ce que l'oxygène que contient cet espace soit réduit à 2, à 1 et même à U.y p. 100 (P. Bert). L'absorption de l'oxygène par le sang du poumon se fait donc, alors même que la pression de ce gaz est presque nulle. Muller

1 Y. Gavarret, Us Phénomènes physiques de la vie, Paris, iS69.