PLAN DE CETTE PHYSIOLOGIE

Dans l'origine, un organisme se compose d'une cellule unique, Vovide, dont nous avons déjà parlé, et dont nous avons rapidement décrit la segmentation, comme type de génération, de prolifération des globules en général. De la segmentation (\\xvitellus, ou contenu (protoplasma) de l'ovule, il résulte que la membrane enveloppante ou zone pellucide renferme finalement un grand nombre de globules tous semblables; mais bientôt ces globules tendent à se différencier quant à leur forme et à leur position.

D'abord ces globules se groupent vers la périphérie de la cavité de l'ovule primitif (fig. 3j, et forment ainsi une membrane qui nous présente dans sa plus simple expression ce que nous étudierons plus tard sous le nom dVj^)/tliélium ; de même que dans l'orga- Fig. 3, — Schéma du blastonisme achevé un épithélium est sup^ derme,

porté par un substratum fibreux ou

anhiste, destiné à un rôle presque purement mécanique, de même ici Vcpithéliiim ovidaire est supporté par l'ancienne membrane

* A. membrane vltaUlne ; B, blaUodorme enoorû simple ; C, point où le blaslolorme 50 compose déjà de troi» cpUfîljes de ccimips, dc tro|s fey'uietj

pellucide {ûg. 3, A). Nous voyons donc déjà (et ceci est à noter pour expliquer dès maintenant l'importance que nous attacherons à ces formes) l'organisme représenté successivement par une cellule, puis par un épithélium ; cet épithélium pourrait s'appeler épithélium de la zone pellucide (fig. 3, B) ; comme c'est lui qui va servir de germe à toutes les autres parties, on l'a nommé membrane germe ou plus généralement mem,brane blastodermique, blastoderme, en un mot.

Ce changement de position des globules, d'où résulte une membrane globulaire, est bientôt suivi de transformations plus complexes : à l'un des pôles de la sphère blastodermique, on trouve bientôt le blastoderme épaissi, et cet épaississement est le premier rudiment de la région où se formera le corps de l'embryon. Nous aurons à revoir plus tard tous ces faits avec détail ; pour le moment, contentons-nous d'indiquer qu'au niveau de ce bourgeon il se fait entre les cellules primitivement semblables et indifférentes, une différenciation d'où résulte le dédoublement du blastoderme en couches ou feuillets ; un feuillet externe, un interne, et un moyen ou intermédiair .

Le feuillet externe, nommé feuillet corné, reste à l'état globulaire (cellulaire) ; c'est lui qui formera notre épiderme, notre écorce externe et les différents organes qui en dérivent (éléments spéciaux des organes des sens ; cellules nerveuses des organes nerveux centraux.)

Le feuillet interne .ào\\i\ev3i, grâce à l'enveloppement qui détermine la cavité interne de l'eml^ryou, V écorce interne de celui-ci, Vèpjithêlium. de son futur canal intestinal, et par suite des nombreuses annexes de ce canal, du plus grand nombre des glandes, du poumon lui-même.

Quant aux globules du feuillet intermédia're, ils subissent des transformations bien plus compliquées ; les uns se transforment, par le mécanisme déjà étudié à propos des globules en général, en fibres, fibres musculaires, nerveuses, fibres élastiques, connectives et toutes les formes du tissu connectif : d'autres restent à l'état de globule, mais en changeant de forme, et alors les uns se mêlent aux éléments fibreux du tissu connectif [globules em,bryonnaires , cellulaires du cartilage, des os, des tendons), les autres nagent dans un liquide (globules sanguins).

Nous voyous, en résumé, que les globules primitivement semblables des trois couches du blastoderme, en se différenciant chez le fœtus et finalement chez le sujet développé, ont donné lieu aux globules de V écorce externe ou é/>tc?erme,aux globules des écorces

DIFFÉRENTES ESPÈCES DE CELLULES

internes ou cpithcliaiix, aux globules embryonnaires^ auxfflobules sanguins, [iw^ globules nerveux.

Les éléments de Vécorce externe et ceux de Vécorccoxi épithélium interne peuvent être réunis* vu leurs analogies, sous le nom de globules é^j/Me^/rtM'-', puisqu'ils tapissent également des surfaces; nous n'avons donc, en somme, que quatre espèces de globules types à étudier : le globule épithclial^ le nerveux, le sanguin et Vembryonnaire.

1° Les globules épithéliaiix, étenâas sur des membranes fibreuses destinées seulement h les soutenir, forment la partie vraiment vivante de ces membranes : aussi, selon l'activité de leurs fonctions présentent-ils diverses formes :

Si dans une région ces globules n'ont pas de fonctions vitales très actives, ils ne sont qu'en petit nombre, et pour recouvrir, malgré cela, complètement la surfac3 qui leur est destinée, ils s'aplatissent , forment une espèce de carrelage ou paviment, et l'on a ainsi Vêpithéliinn pavimenteux p^^, ^ Diverses formes d-épithé- (fig. 4, A). lium*.

Si, au contraire, comme en général sur les muqueuses très importantes, leurs fonctions vitales sont très actives, ils se multiplient, s'accumulent en grand nombre sur un même espace, et, pour se faire mutuellement place, ils se compriment latéralement et de ronds deviennent cylindriques, on a alors Vépithélium cylindrique (fig. 4, B).

Enfin, si une simple couche est insuffisante, les globules se supperposent, et l'on a Vépithélium stratifié (fig. 4, G).

1 Celte différenciation des globules du blastoderme peut d'abord surprendre, et cependant un phénomène semblable se passe tous les jours sous les yeux du médecin. Dans tout bourgeon charnu cicatriciel, on trouve d'abord un amas de globules primitivement semblables, indifférents, qui, pour constituer la cicatrice, se différencient de manière à devenir, par exemple, globules épidermiques, fibres connectives, etc., absolument comme dans les feuillets du blastoderme.

2 En effet, le mot épilhélium a été primitivement employé pour désigner l'épiderme du mamelon, puis a été étendu à la désignation de l'épiderme des muqueuses pour lesquelles on tend à l'employer exclusivement. On trouve dans Astruc: « La peau fine et délicate qui recouvre le mamelon et qu'on appelle épithéîion. y) ('Eui, sur;0-/iAr| mamelon.)

* A, épithélium pavimenteux; B, épithélium cylindrique ; C, épithélium stratifié.

De plus, pour présenter des surfaces plus (Hendues sans occuper trop d'espace, ces épithéliurns se plissent sur eux-mêmes, et, selon que le plissement se fait vers la surface libre ou vers la profondeur, ou a des 2Jo.pill es ou (\e9i glandes ; nous' insisterons particulièrement sur la formation de ces organes à propos des épithéliurns de la muqueuse buccale.

Mais ce qui est peut-être plus important encore que leurs formes, ce sont les fonctions de ces épithéliums : ici encore nous trouvons frois Tnodes différents :

Certains globules épithéliaux agissent comme barrière, s'opposent exactement aux phénomènes de passage: ils sont imperméables. Nous aurons à étudier ce fait avec l'épithéliurn de la vessie et des séreuses, par exemple. On pourrait appeler ces glolniles des globules ventres.

D'autres, au contraire, absoi-bent activement les substances (gaz ou liquide) avec lesquelles ils sont en contact, pour les transmettre aux parties situées plus profondément, au sang, par exemple. Ce isont des globules d'absorption.

Enfin des globules d'une troisième catégorie attirent à eux certaines substances contenues dans les tissus ou liquides voisins et en débarrassent l'organisme, dont ils se détachent eux-mêmes : tel est le mécanisme d'un grand nombre de sécrétions, et ces globules sont des globules de sécrétion. Ces globules de sécrétion sont caractérisés, plus que tous les autres, par une existence très éphémère; ce sont eux qui forment la plupart, des glandes : la glande mammaire, par exemple, n'est autre chose qu'une membrane canaliculée, couverte de globules qui jouissent à certaines époques d'une vie excessivement active; alors ils se multiplient très rapidement et se désagrègent presque aussitôt; l'ensemble de leurs débris constitue le lait.

2» Les globules nerveux ou cellules nerveuses, quoique provenant, comme le montre l'embryologie, du feuillet externe du blastoderme (du moins les cellules nerveuses du centre cérébro-spinal), ne sont pas établis sur des surfaces sous forme de membranes : ils sont cachés dans la profondeur, constituant l'élément essentiel de ce qu'on nomme la substance grise nerveuse. Ces globules présentent des phénomènes de vie très active : nous traiterons bientôt de leurs fonctions. Rappelons ici qu'on peut les considérer comme en continuité avec les tubes nerveux qui les mettent en rapport avec les surfaces sensibles ou les organes contractiles.

3^ Les globules sanguins, que nous avons précédemment (p. 3) choisis comme exemple des études de physiologie générale, sont, en

DIFI' l'ORENTES ESPÈCES DE CELLULES

otVeU ceux dont les propriétés sont le mieux connues, et pour lesquels ou a h mieux démontré que ces propriétés sont d'oidro purement pliysic'O -chinnijue (V. i)lus loin : Respiration, comliinaison do l'oxygtMio aY(!c riiéni()glol)ino) ; (m^s globuhîs sanguins forment dans 1(1 sang, et, par suite, dans le corps, une masse considérable, presque 1/12 de notre masse totale. Loin d'être comme les précédent placés dans un coin de l'cV-ononiic, ils sont entraînés par un courant perpétuel ; leur forme discoïde se prête à ces transports. Pendant cette oxistonco nomade, le globule sanguin est encore caractérisé par des plKMiomènes de i"é[)ulsi()n, d'allraction, de changements de forme et de composition, se chargeant en certains points de principes chimi- (]ues qu'il est destiné à aller déposer ailleurs (oxygène).

4» Les globules embryonnaires ^ sont ainsi nommés, parce qu'en général ils restent chez le sujet achevé ce qu'ils étaient chez l'embryon ; disséminés au milieu des tissus, ils continuent à servir à leur production (cellules du périoste formant continuellement l'os), ou à la réparation des brèches qui peuvent accidentellement entamer ces

-«rAV ^

FiG. 5*.

tissus (bourgeons charnus et cicatrices) : de là aussi leur nom de cellules plasma tiques. Quelques-uns de ces glohiÛQs incertce sedis servent parfois très activement à une circulation nutritive des tissus dans lesquels ils sont disséminés, et présentent alors des formes étoilées avec des anastomoses de leurs prolongements : la cornée nous ofl're un bel exemple de cette disposition (fig. 5). Ailleurs

1 Corpx fibro-pldstiques de Ch. Robin; cellules plasmatiques de Virchow; cellules plattes du tissti conjonclif de Coriiil et Ranvier, etc.

* Coujte de la cornée parallèle à la surfuce. Corpuscules étoile?, aplatis, avec leurs prolongements anastoniotiqups (d'après His).

les globules plasmatiques subissent une sorte de déchéance, en accumulant la graisse dans leur intérieur et donnant ainsi lieu au tissu adipeux : à cet état, ils ne sont plus susceptibles de subir des transformations ; ils sont comme morts. Mais la plupart, quoique changeant de forme (cellule plasmatique étoilée), conservent à l'état latent toutes leurs propriétés vitales, prêts à se réveiller sous une excitation suffisante : c'est ainsi qu'ils peuvent donner lieu à des produits relativement nouveaux, la plupart pathologiques, tels que le cancer, les diverses tumeurs et en général les globules purulents des abcès. Aussi le globule embryrounaire est-il presque uniquement du ressort de la pathologie.

Maintenant que nous connaissons les diverses espèces de globules qui, pour le physiologiste, abstraction faite du globule embryonnaire, constituent par leur association l'organisme achevé, nous pouvons essayer de nous représenter d'une façon schématique le groupement et les fonctions de ces trois catégories de globules.

Nous pouvons nous représenter l'organisme comme une masse homogène, plutôt liquide que sohde, à la surface de laquelle est une

couche de globules corticaux épithéliaux (AAA, fig. 6), dont les uns absorbent, les autres excrètent, les autres enfin sont imperméables dans un sens comme dans l'autre, neutres en un mot. Dans l'intérieur, vers le milieu, loin delà surface (fig. 6, B), se trouve un groupe de globules relativement permanents, les Fig. g. - s.:héma de l'orga- globules nerveux, qui, par leurs pronisrae*. " longements, sont en communication avec

les globules périphériques de manière à être excités par les uns et à réagir sur les autres (actes réflexes). Enfin les globules sanguins voyagent de la périphérie au centre et xice versa (fig. 6, CC), et ce courant circulaire amène vers le centre les éléments nutritifs absorbés par certains globules de la surface, et entraîne les déchets des globules centraux vere des globules de la surface, qui ont pour but de les rejeter (sécrétions toutes plus ou moms excrémentitielles) ; le globule sanguin et sa circulation effectuent ainsi un commerce d'échanges, qui chez les animaux inférieurs se fait par simple imbibition.

Telle est la forme la plus simple à laquelle peut se raraemer

' AAA, globules de la surface, de récorco, épithélium. — B, globules centraux nerveux avec leurs prolongements venant de la surface ou s'y rendant; — CC, le cercle de la circulation, qui va de la périphérie au centre et revient du centre à la périphérie.

DIFFÉRENTES ESPECES DE CELLULES £1

l'organisme le plus compliqué. Dans cet organisme, tous les cléments anatomiques peuvent être considérés comme autant de petits êtres qui, tout eu formant une sorte de colonie^ vivraient indépendamment les uns des autres. En effet, on peut isoler des parties de cette colonie, sans qu'elles cessent de vivre ; on peut les transplanter, comme l'ont montré les expériences de greftc aminale (P. Bert). Rappelons seulement l'expérience suivante : Paul Bert coupe, sur un petit rat tout jeune, la queue sur une longueur de 2 centimètres; il la laisse plusieurs heures (parfois même plusieurs jours, par une température basse) dans un flacon ; puis il introduit sous la peau du même rat, ou de tout autre animal de même espèce, ce segment de queue préalablement dépouillé de sa peau. Dans cette nouvelle condition, le segment continue à vivre, et grandit, si bien que, six mois après, on le retrouve mesurant 5 centimètres au lieu de 2. Avec un bout de la patte, on obtient le même résultat: ces parties, séparées du corps, puis placées sous la peau d'un sujet, dans des conditions qui représentent simplement un milieu suffisant, se développent suivant le même plan et dans le même temps que si elles étaient restées à leur place normale. Chaque partie du corps, chaque élément anatomique vit donc d'une vie personnelle, mais dans cette sorte de colonie qui constitue l'organisme, tous ces phénomènes d'activité globulaire sont intimement liés les uns aux autres et liés à des phénomènes chimiques et physiques qu'il faut étudier en même temps : ainsi le globule sanguin semble être au service du globule nerveux, en établissant, au point de vue nutritif, la communication entre ce globule profond et ceux des surfaces ; mais sa circulation exige l'intervention du globule nerveux, lequel excite la fibre musculaire et donne aussi lieu à des phénomènes mécaniques d'hydrostatique, etc.

On voit donc que l'ensemble des phénomènes de l'économie animale constitue une chaîne vivante qu'il faut artificiellement briser pour la commodité de l'étude. Le phénomène le plus frappant est la pérégrination du globule sanguin : c'est peut-être par lui qu'il serait le plus naturel d'aborder le problème: mais nous préférons commencer :

lo Par le (jlohide nerveux^ parce qu'il nous amènera naturellement à étudier :

2° Les formes non globulaires (muscles) avec lesquelles il est en communication, et, par suite, les mouvements et les autres phénomènes mécaniques et physiques de l'organisme, ainsi que les tissus qui en sont le siège.

3° Nous passerons alors au globule sanguin et à sa circulation.

4° Alors seulement nous pourrons aborder, forts de toutes ces

connaissances, Vétude des êcorces internes et externes, auxquelles nous rattacherons les organes des sens, et enfin nous terminerons par une ccorce interne particulière, l'épithélium des organes génitaux, dont une dépendance, l'épitliélium de l'ovaire, nous ramènera à notre point de départ, l'ovule.

RÉsuMii. — La physiologie est l'étude des phénomènes que présentent les êtres vivants ; partout où l'analyse de ces phénomènes a été poussée assez loin, on les voit se réduire à des actes physico-chimiques. On peut donc dire, avec de Blainville, que la physiologie est Fart de rapporter les phénomènes vitaux aux lois générales de la matière. Ces phénomènes doivent être étudiés dans les éléments anatomiques, dont la cellule est la forme la plus simple et le point de départ. Les éléments anatomiques vivent d'une vie indépendante, et c'est la réunion harmonique, le concours de toutes ces vies individuelles qui constitue la vie de l'organisme entier, La classification générale des cellules à propriétés bien caractérisées nous donne l'aperçu le plus général sur les fonctions de l'organisme, et nous permet d'établir l'ordre dans lequel doivent être étudiées ces fonctions.

D K U .\ I li M E PARTIE