I. — ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX

i^ Eléments anatomiques» — Le globule ucrveux. ou cellule nerveuse est en général de petites dimensions (1 à 8 centièmes de millimètre) ; mais dans certaines régions (cornes antérieures de la moelle, cellules dites motrices), cet élément atteint des proportions relativement considérables, au point

d'être presque aperçu à l'œil /

nu (moelle épinière du bœuf).

Ces globules ne présentent pas d'enveloppe: ils ont un noyau sphéi'ique et un nucléole très apparent. Ils sont en général étoiles^ c'est-à-dire pourvus de prolongements (fig. 7) : aujourd'hui on connaùt des globules à un prolongement ou unipolaires ; beaucoup sont bipolaires ^ c'est-à-dire ayant deux prolongements dirigés dans le même sens, et plus souvent en sens opposé: enfin le plus grand nombre sont m?//^?j)oZa?'re5,etpeuvent avoir jusqu'à dix prolongements.

De ces prolongements, les uns se ramifient pour s'anastomoser avec les ramifications des prolongements semblables des cellules nei'veuses voisines, et établir ainsi des connexions fonctionnelles entre ces cellules; les autres, qui demeurent en général indivis, et au

Fig. 7. — Cellules nerveuses (Virchow, Pathologie cellulaire).

nombre d'un seul pour chaque cellule, se continuent avec les fibres nerveuses (avec le cylindre-axe de la fibre, d'où leur nom dejjrolongement axile).

Ces fibres 7ievceuses (ou tuhcs nerveux : (fig. 8), minces ou allongées, se composent d'une enceloppe mince (v î?, gaine de ScJiwannJ , renfermant une substance médullaire (myéline, W2, m), qui se décompose facilement en gouttelettes graisseuses, et au milieu de celle-ci un cordon axile mince (a)^ \e cylindre-axe.

Fig. 8. — Fibres nerveuses grises et blanche'.

Fig. 9. — Tubes nerveux d'après les recherches de Ranvier".

Quelques fibres nerveuses peuvent être réduites au cylindre-axe et à la gaine de Schwaun avec peu ou pas de substance médullaire (fibres fines).

De plus, ces fibres ne sont pas complètes sur toute l'étendue de leur

* A, fascicule gris, gélatineux, provenant d'un mésentère et traité par Tacide acétique ; — B, fibre primitive large, blanche provenant du nerf crural; — a, cylindre-axe mis à nu; — v.r, fibre avec sa gaine midullaire, devenue variqueuse et sortant en gouttelettes en m,rii; — C, fibre primitive fine et blanche provenant du cerveau et ne contenant pas de myéline. — Grossis. 300 diam. (Virchow, Pathologie celhdaire.)

** A, Tube nerveux vu à un faible grossissement; — a, étranglement; — b. noyau du segmen interannulaire ; — c, cylindre-axe; — B, l'étranglement et une portion du segment interannulaire vus à un fort grossissement. (Préparation par Tacide osmique.) a', étranglement; — b', noyau du segment interannulaire ; — C, noyau externe de !a gaine.

trajet : certaines de leurs parties constituantes peuvent manquer vers leurs extrémités centrales ou périphériques. Ainsi, lorsqu'un tube nerveux moteur arrive près de la plaque motrice terminale, la myéline disparaît et la fibre nerveuse se trouve réduite à la gaine de Sehwann renfermant le cylindre-axe. Dans la substance blanche des centres nerveux (cordons blancs de la moelle, par exemple), c'est la gaine de Schwann qui semble disparaître, c'est-à-dire que les fibres obtenues par la dissociation de ces parties se présentent comme des cylindres-axes auxquels sont attachées des gouttelettes et des traînées moniliformes de myéline, sans que rien permette de conclure à l'existence d'une membrane enveloppante. Enfin, dans la substance grise centrale, les cylindres- axes paraissent être tout à fait nus, c'est-à-cUre constituer seuls la fibre nerveuse.

Nous voyons donc, en somme, que la partie la plus essentielle de cette fibre est le ci/lindre-axe, puisque seul il existe toujours dans toute la longueur de la fibre, et il est permis d'en inférer qu'en lui se produisent les phénomènes de conduction, de propagation, d'irritation, que nous étudierons bientôt comme constituant essentiellement le mode de fonctionnement des nerfs. La membrane de Schwann et la myéline ne seraient, par suite, que des appareils de protection et d'isolement pour le cylindre-axe.

Les travaux récents sur la slructure des tubes nerveux montrent bien leur origine cellulaire, ainsi que nous l'avons indiqué précédemment d'une manière générale. En effet, il résulte des recherches de Ranvier que les tubes nerveux sont formés de cellules soudées bout à bout. La membrane de Schwann ne forme pas un manchon cylindrique continu, comme on le croyait jusque dans ces derniers temps ; elle présente à des distances régulières des étranglements en forme d'anneaux. Ces étranglements, placés à des distances qui varient suivant les dunensions des tubes, limitent des segments dits segments interannulaires. Chacun de ces segments paraît représenter une cellule, et en effet, au centre de chacun de ces segments, et sur la face interne de la membrane de Schwann, il existe un noyau plat, ovalaire (fig. 9 en b') noyé dans une lame de protoplasma qui double la membrane de Schwann. Plus en dedans, se trouve la myéline, qui, au point de vue de la morphologie générale, a dans le segment interannulaire la même signification que la graisse dans une cellule adipeuse. Quant au cylindre-axe, qui parcourt sans interruption toute la série de ces segments, sa signification ne peut être précisée au point de vue de la morphologie générale : les recherches les plus récentes, notamment celles qui ont trait à la régénération des nerfs sectionnés, paraissent indiquer (Ranvier) que le cylindre -axe est un prolongement d'une cellule nerveuse centrale, prolongement qui se loge ainsi successivement dans une série de manchons représentés par la cellule du segment inlerannulaire. Le cylindre -axe, quelle que soit sa longueur, et en

KussetDuvAL,Physiol. 2

quelque point de son Irajet qu'on le considère, serait donc toujours une émanation directe d'une cellule nerveuse centrale, c'est-à-dire qu'il appartient à la substance de cette cellule, et non à celle des éléments du segment interannulaire.

Une autre forme de tubes nerveux se trouve dans les rameaux du grand sympathique : ces fibres plates, pâles, amorphes ou à peine fibrillaires, et munies de noyaux très apparents (fig. 8, A: fascicule gris, gélatineux), sont les fibres de Remak, que quelques histologistes avaient considérées comme appartenant au tissu conjonctif : mais l'histoire du développement de la fibre nerveuse, l'étude des éléments nerveux pâles des animaux inférieurs, tout indique la nature nerveuse de ces fibres. Ajoutons que dans certains petits troncs isolés du système nerveux grand sympathique la quantité de ces fibres pâles est tellement grande et le nombre des tubes à substance médullaire tellement faible, que l'on est obligé (surtout pour les nerfs spléniques) de considérer les fibres de Remak comme de véritables fibres nerveuses.

Pour constituer les nerfs visibles à l'œil nu, des fibres nerveuses microscopiques se groupent en s'entourant de tissu conjonctif : d'abord les tubes et faisceaux primitifs sont enveloppés dans une gaine tubuleuse de substance homogène un peu striée en long: c'est le périnèvre (Gh. Robin) : les faisceaux secondaires ainsi formés sont alors entourés par une gaine formée véritablement de tissu conjonctif (ou lamineux) lâche, dans lequel rampent les capillaires nourriciers des nerfs : c'est le névrilème. Enfin le tronc nerveux total est compris dans une enveloppe générale de tissu conjonctif, dont le névrilème n'est qu'une dépendance . Sappey a montré que ces enveloppes névrilématiques reçoivent des filets nerveux qui sont aux nerfs ce que les tasa vasorw/n sont aux vaisseaux, d'où le nom de nervi nervorum sous lequel il les a désignées. (On nomme vas a vasorum les petits vaisseaux qui se ramifient dans les parois des gros vaisseaux et servent à leur nutrition.)

Quand on poursuit ces prolongements de globules nerveux ou tubes nerveux vers leurs extrémités périphériques, on les voit rarement se terminer par des extrémités libres (au milieu des cellules de certains épithéliums, de celui de la cornée, par exemple), mais le plus souvent arriver dans des muscles (plaques motrices)^ ou hïow dans des organes encore problématiques appelés corpuscules tactiles et qu'on trouve spécialement dans la peau. On voit donc qu'en général les fibres nerveuses ne sont que des commissures, des ponts jetés d'un globule nerveux à un élément d'une autre espèce ou simplement à un autre globule nerveux.

Ces fibres nerveuses paraissent ne faire qu'un tout physiologique

avec la cellule nerveuse qui leur donne naissance : toute excitation portée sur la fibre retentit sur le globule et veœ versa; la. fibre sépaiée tle son globule subit une (l.'g.(-néresconce (graisseuse) plus ou moins complète.

2o Nutrition du système nerveux. — Ce tout physiologique (globule et ses prolongements) vit et se nourrit : les centres nerveux, composés essentiellement de globules, ont besoin d'une quantité considérable de matériaux et rendent aux milieux ambiants (par l'iiitermédiaire du sang) une grande quantité de déchets. Nous verrons bientôt, à propos du muscle, que les matériaux consommés par cet élément physiologique pendant son fonctionnement sont surtout des hydrocarbures (sucre et graisses), et fort peu d'albuminoïdes. Au contraire, l'élément nerveux paraît surtout exiger des matériaux albuminoïdes, et plus le travail nerveux est intense, plu^ les déchets de la combustion des albuminoïdes (surtout l'urée) sont abondants dans les excrétions, dans l'urine et dans les produits du foie. Il résulte, en effet, des recherches de Byasson (1868) que la quantité d'urée excrétée par l'homme varie selon que l'activité cérébrale est nulle, d'intensité moyenne, ou portée au plus haut degré; représentée par 20 dans le piemier cas, elle monterait à 22 dans le second et à 23 dans le troisième. D'après Flint (de New-York), le produit excrémentitiel formé par la désassimilation du cerveau et des nerfs serait plus spécialement représenté par la cholestérine, séparée du sang par le foie et déversée dans l'intestin avec la bile. Cette manière de voir est basée sur de nombreuses expériences, qui montrent de plus que l'excrétion de cholestérine est en raison directe de l'activité nerveuse.

Ces actes de nutrition produisent dans les nerfs des dégagements de forces qui se manifestent par des courants électriqr.^s : ce phénomène, qu'on n'a pu constater dans les globules nery^;.ix eux-mêmes, est très manifeste dans les nerfs périphériques. Il y a constamment, à l'état de repos, des courants qui parcourent les nerfs, courants allant de la surface à l'intérieur, et se comportant comme si les fibres nerveuses étaient composées de deux éléments emboîtés, la gaine étant positive et le centre négatif. En efïèt, chaque fois que l'on établit, à l'aide des fils d'un multiplicateur, une communication entre la surface extérieure et la surface de section d'un nerf, on observe un courant allant de la périphérie vers le centre. Ce phénomène électrique, appelé force électro-motrice du nerf, disparaît ou s' affaiblit dès que la fibre est soumise à une irritation, dès qu'elle sert de conducteur, en un mot, dès qu'elle fonctionne: c'est cette disparition du pouvoir électro-moteur que l'on nomme oscillation

7iégative (V. plus loin les quelques indications qui seront données à propos de Y oscillation négative observée sur les muscles, les propriétés électro - motrices des muscles et des nerfs étant de même ordre.)

D'autre part, l'expérience directe a montré que le nerf qui fonctionne consomme davantage: il se produit alors un dégagement de chaleur, dont Scliiff a récemment démontré l'existence jusque dans les centres nerveux, sous l'influence de la peur, de l'excitation des sens, de toute cause, en un mot, qui produit l'activité cérébrale.

3° Propriétés générales et fontionnement général des éléments nerveux. — En quoi consiste donc le fonctionnementjspécial de l'appareil nerveux, fibre et cellule? Il consiste essentiellement dans un phénomène nommé réflexe. Lorsqu'une excitation est portée sur les terminaisons d'un nerf sur une surface (peau ou toute autre surface épithéliale) , cette irritation se transmet par une fibre centripète à une cellule nerveuse centrale, qui la réfléchit^ par une fibre centrifuge., sur un autre organe plus ou moins périphérique, par exemple sur un muscle, dont elle va ainsi provoquer la contraction, ou sur une glande, dont elle amène la sécrétion (fig. 10).

Ainsi les fibres ont pour fonction d'amener l'excitation vei^ le globule ou cellule nerveuse, ou de la transporter de celle-ci vers la périphérie: de là les noms de centripètes on sensitifs donnés aux premiers nerfs, de centrifuges ou moteurs donnés aux seconds.

Cette expression de nerf sensitif ou moteur, de fibre centripète ou centrifuge, doit indiquer seulement que tel est le sens dans lequel se manifeste le fonctionnement de la fibre, et cela en raison même de l'organe avec lequel la fibre est en connexion ; mais il ne saurait indi quer une différence essentielle entre les filets centripètes et centrifuges: car, d'une pai L il n'y a pas de différence auatomique essentielle en're les nerfs reconx^,^s sensitifs et les nerfs moteurs, et, d'autre part, il n'y a pas non plu&, au point de vue des propriétés générales, des différences essentielles entre les conducteurs centripètes et les conducteurs centrifuges ; les propriétés sont les mêmes dans les uns et dans les autres, la fonction seule diffère, sans doute à cause des connexions périphériques centrales des uns et des autres. Il est même permis de penser que chaque espèce de fibres conduit aussi bien dans un sens que dans l'autre, et que Tune, par exemple, ne manifeste un rôle centrifuge que parce qu'elle est seule en connexion à la périphérie avec les organes terminaux propres à faire passer l'excitation dans le muscle. C'est cette conductihilité indifférente que Vulpian avait voulu démontrer en cherchant à sonder un segment de nerf moteur avec un segment de nerf sensitif, et c'est conformément à cette hypothèse qu'au lieu d'assigner aux fibres centripètes une propriété

différenie dite sensibilité, et aux fibres motrices une autre propriélé dite tnotricitè, cet auteur avait proposé de se contenter de désigner sous un nom général (neurilité) la propriété de conduction qui est commune aux deux ordres dedhres. Mais la démonstration de l'hypothèse n'a été réalisée que par M. P. Bert dans des expériences consistant à greffer Textréniite libre de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal : la queue est laissée ainsi en anse de la région coccygienne vers la région dorsale, jusqu'à ce que la greffe se soit bien établie en cette dernière région. Alors on coupe la queue vers sa base, et cet appendice ne se trouve plus adhérer à l'animal que par son extrémité greffée sur le dos. Si alors on porte une excitation sur la queue, par exemple en la saisissant entre les mors d'une pince, on constate que l'animal a conscience de cette excitation et éprouve de la douleur. Or, cette excitation est alors transmise par les nerfs sensitifs de la queue, nerts qui se sont soudés avec les nerfs cutanés dorsaux et qui conduisent vers eux l'excitation portée sur un point de leur trajet. Donc ces nerfs, qui, dans la queue occupant ses rapports normaux, conduisaient les excitations de la pointe vers la base, les conduisent maintenant de la base vers la pointe devenue seule partie adhérente à l'animal, c'està-dire que les nerfs sensitifs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens ; seulement, pour constater la conduction dans le sens inverse à celui qui produit normalement les sensations, il fallait mettre vers l'extrémité périphérique de ces nerfs un centre perceptif, un cerveau ; c'est ce qu'a réalisé l'expérience en soudant ces nerfs avec ceux du dos, qui sont en rapport avec les centres nerveux. Dans ces premières expériences, P. Bert n'avait interrogé la sensibilité de la queue greffée par sa pointe et sectionnée à sa base qu'après un temps qui permettait de supposer que les nerfs dans lesquels se faisait alors la conduction sensitive étaient, non les anciens nerfs de la queue, mais de nouvelles fibres développées dans la gaine de ces nerfs dégénérés. La nouvelle forme sous laquelle ce même physiologiste a présenté ultérieurement {Société de biologie^ décembre 1876) cette expérience, la met désormais àTabri d'une objection de ce genre; elle nous semble établir détinitivement le fait de la conductibilité indifférente des nerfs sensitifs.

Le rôle du globule (cellule nerveuse) est de favoriser le passage de l'excitation d'une fibre dans une autre : il représente un centre de détente; mais ce rôle peut être très complexe; ainsi souvent un premier globule réfléchit l'action, par une fibre commissure, sur un ou plusieurs autres globules qui peuvent la diriger diversement à leur tour, directement sur une fibre centrifuge proprement dite, ou d'abord sur de nouveaux globules nerveux; l'action nerveuse parcourt alors des arcs nerveux plus complexes que celui repr ésenté par la figure 10 ; il y a interposition, dans l'arc nerveux simple, de plusieurs centres ou globules nerveux reliés entre eux par des fibres cornmissurales, d'où ricochets de réflexes centraux avant

d'arriver au phénomène réflexe final. Les éléments globulaires peuvent même absorber et anéantir l'action, ou bien la conserver pour ainsi dire à l'état latent, pour la réfléchir seulement à un moment donné, sous l'influence de nouvelles excitations. On voit donc que les centres ré fleures présentent des phénomènes fort complexes, par lesquels ils peuvent devenir les centres de la diffusion^ de la coordination des mouvements, de la mémoire, etc.: ces centres peuvent enfin être le siège delà sensation des excitations périphériques. Ainsi les organes auxquels vient aboutir l'excitation initiale peuvent être aussi bien un organe nerveux qu'un muscle, ou qu'une glande, et l'acte terminal pourra être une idée aussi bien qu'une contraction •piG.io. — Schéma d'un réflexe musculaire OU Une sécrétion.

simple*. En dehors des phénomènes

centraux, qu'il est difficile d'ana- Ivser, nous voyons que le rôle des nerfs est essentiellement un rôle de conduction. En quoi consiste cette conduction ? Quel est le phénomène intime qui la caractérise? On a longtemps non seulement comparé, mais même identifié ce qui se passe alors dans les nerfs avec un courant électrique ; auiourd'hui il est prouvé que V influx nerveux n'a rien de commun avec l'électricité. D'abord on a pu déterminer sa vitesse de propagation, qui est de 28 à 30 mètres par seconde, vitesse bien diflerente de celle du fluide électrique, et qui varie avec la température du nerf. D'après Helmholtz, dans un nerf de grenouille refroidi à 0°, la vitesse de l'agent nerveux n'est plus que de 1/ 10 de ce qu'elle était à 15» ou 20^1 . (Cependant les nouvelles recherches de Marey ont porté cfe physiologiste à penser que si, en

1 D'après les récentes recherches de Chauveau (Procédés et appareils pour Vétude de la vitesse de propagation des excitations dans les différentes catégories de nerfs moteurs chez les mammifères. Acad. des sciences, juillet et août 187S), tandis que la vitesse moyenne de propagation des excitations nerveuses est de 21 mètres par seconde sur la grenouille, elle est en moyenne de 65 mètres chez les mammifères (âne, cheval); mais elle présente des variétés notables, car elle peut dépasser 75 mètres chez les animaux énergiques c* de race, tandis qu'elle descend au-dessous de 40 mètres chez les sujets jnous et débiles. — D'autre jatt, L. Frédéricq et G. Yandevelde (Acad. des sciences, juill-it 1880) ont constaté que chez le

* 1, Surface (ppilUMium) : 2. muscle; — A. fi!ir.^ centipètc; — IJ. collule nprvoiise crur t-aio • — C. n »'fi ''•>n' ifai'. —A. B et G forment Vnrc nsrteux qui préside au réflexe: arc di(t'it\'tiqn("\'-> Ma- <\i!i\\-Hnn: <1an5 la n^m-'nplaturo de ccf oulr'i:*, .\ rf|Tésf|)fe la ftOr^ 6i3QcliQus ; B- Jû contre ex-ito-il)nci)r, et P.. \t) filrrs exO(i}(j}f^.

excitant un nerf refroidi, on observe iiu retard dans Tapparition de la contraction musculaire, ce retard résulte moins d'une diminution dans la vitesse de conduction du nerf, que d'une augmentation dans la durée do ce que lïelmholtz a a})pelé le temps perdu ou V excitation latente du muscle.) D'autre part, quand le nerf fonctionne, loin qu'il s'y produise de rélectricitc, il y a, au contraire, avons-nous déjà dit, production d Voscillation n(i//rt^eï-5, c'est-à-dire affaibli^' sèment ou disparition du courant normal de l'epos.

Dans le nerf qui fonctionne, paraît se faire une sorte de vibration moléculaire qui se propage de pi'oclie en proche avec une vitesse de 28 à 30 mètres par seconde ; ce mouvement nerveux présente ce caractère de s'accroître au fur et à mesure qu'il se transmet, à mesure qu'il progresse dans le conducteur nerveux : c'est ce qu'on a exprimé en disant qu'il fait boule de neige^ qu'il s'accroît comme l'avalanche^. Si, en effet, on porte successivement sur deux points d'un nerf une excitation identique, l'excitation du point le plus éloigné du muscle produit une contraction plus forte que celle du point le plus rapproché, et le maximum de contraction correspond au maximum d'éloignement.

4^^ Excitants du système nerveux. — Les excitants qui peuvent amener le fonctionnement des nerfs sont nombreux.

homard la vite se de conduction du nerf moteur est seulemeLt de 6 métrés par seconde, avec une température de 12", et de 10 à 12 mètres par une température de 20% c'est-à-dire que cette vitesse est infiniment moindre chez ce crustacé que chez la grenouille et surtout que chez les mammifères à sang chaud.

1 Dans les expériences rappelées à la page précédente sur la vitesse de conduction des nerfs moteurs, Ghauveau a montré également que, si l'on augmente la distance qui sépare du muscle le point excité, le temps employé pour le transport de l'excitation croît moins vite que la longueur du chemin parcouru. On pourrait croire, d'après la théorie classique de l'avalanche, que ce résultat est dû à une modification subie par l'excitation dans son parcaurs, c'est-à-dire à une accélération graduelle de la vitesse de transmission. Mais il n'en est rien; la comparaison des chemins parcourus dans l'unité de temps aux divers niveaux du nerf prouve, au contraire, que les excitations cheminent d'autant moins vite qu'elles se rapprochent davantage de la terminaison du nerf, c'est-à-dire que l'activité de la conductibilité du nerf décroît de ses parties centrales vers ses parties périphériques. 11 faut ajouter, que dans les expériences post morlem cette loi paraît renversée, ce qui explique les résultats contradictoires de quelques recherches faites sur les nerfs de la grenouille.

Enfin étudiant la vitesse de conduction des nerfs qni se distribuent aux muscles involontaires à faisceaux rouges et striés (partie supérieure de l'œsophage du cheval), M, Ghauveau a constaté que cette vitesse n'est pas supérieure à 8 mètres par secopde; elle est donc huit fols moindre que celle de» peyfp raDf*>urs dq système niuiscujajre soHmis à )a yojopté,

A. Les uns sont chimiques, comme les acides, l'ammoniaque, etc.; nous verrons que ces agents excitent aussi les muscles : mais pour agir sur les nerfs ils ont besoin d'être plus concentrés que pour agir sur l'élément musculaire.

B. Les autres sont de la nature des phénomènes mécaniques ou physiques, comme un choc, l'électricité, la chaleur. L'électricité excite les nerfs par les changements brusques qu'elle produit dans leur état moléculaire : aussi un courant appliqué sur un nerf n'arnène-t-il de réaction que quand il commence ou quand il cesse de passer par celui-ci comme conducteur: pendant toute sa durée, il ne produit aucune action. Il faudra donc, pour exciter les nerfs, leur appliquer de brusques décharges électriques, et c'est pourquoi l'on se sert plus souvent dans ce but d'un courant induit fi'équemment interrompu : à chaque interruption a lieu une excitation du nerf.

Dans les conditions physiologiques normales , c'est sur les extrémités dites sensitives des nerfs que les excitants extérieurs portent leur action: aussi les extrémités périphériques des nerfs présentent-elles des dispositions qui les rendent plus aptes à être impressionnées par les agents extérieurs, et qui même les mettent en état d'être excitées plus spécialement par des agents particuliers : telles sont les extrémités du nerf optique pour la lumière, celles du nerf acoustique pour les sons, etc., en un mot, les organes des sens (corjjuscides de Pc.cini sur les nerfs collatéraux des doigts et des orteils : corpuscules du tact ou de Meissner à la face tactile des doigts et à la langue) .

Parmi les faits relatifs à l'excitation des nerfs par Télectricité, il en est deux d'une importance capitale ; nous les indiquerons rapidement : lo Le nerf est plus sensible (plus excitable) à l'électricité que le muscle (par contre, nous avons vu précédemment que le nerf est moins sensible que le muscle à l'action excitante produite par le contact des acides ou des bases). Cette excitabilité plus grande du nerf par l'électricité explique le choix de certains points d'élection pour la faradisation des muscles à travers la peau ; ces points d'élection ne sont autre chose que le lieu où le muscle est abordé par son nerf moteur. Tout le monde connaît aujourd'hui le parti que Duchenne (de Boulogne) a tiré de cette méthode pour l'étude de la physiologie des mouvements en général, et en particulier pour celle du mécanisme de la physionomie humaine. 2° L'excitation produite par l'électricité se traduit par un changement d'état du nerf: c'est-à-dire que si l'on excite électriquement un nerf qui est en état de repos, on le voit entrer en activité ; mais inversement, si l'on excite électriquement un nerf en activilé, on le voit revenir à l'état de repos. Le fait est facile à vérifier par de nombreuses expériences dont nous citerons seulement la suivante: on installe une patte galvanoscopique, de manière que son nerf plonge

en partie dans uikî petite cupule pleine d'une dissolution concenlroe de chlorure de sodium ; sous l'influence de l'excitation produite par le contact de ce sel, le nerf est en activité et provoque dans les nnuscles une série continue de petites convulsions. Si alors on applique les électrodes sur le nerf, on voit les convulsions des muscles s'arrêtera chaque fois que le courant est ouvert ou fermé, c'est-à-dire que chaque excitation électrique, au moment où elle se produit, ramène le nerf à l'état de repos. Ce fait est d'une importance générale, car dans l'histoire du système nerveux il est plus d'une circonstance où l'on voit qu'une excitation appliquée à un app'\reil nerveux en activité a pour résultat de le faire rentrer dans l'état de repos.

Peut-être est-ce ainsi qu'il faut expliquer les résultats expérimentaux de l'excitation du nerf pneumo-gastrique. Ce nerf se rend au cœur; quand on l'excite (en agissant sur le bout périphérique du nerf coupé), le cœur s'arrête; ce résultat paraît en contradiction absolue avec ce fait général, à savoir que l'excitation du bout périphérique d'un nerf musculaire produit des contractions dans le muscle ; mais il ne faut pas oublier que le muscle cardiaque contient dans son épaisseur des ganglions nerveux, des petits centres moteurs à activité autonome, et grâce auxquels le cœur continue à battre même après qu'il a été extrait de la cavité thoracique. Sans doute l'excitation du pneumo-gastrique interrompt cette action et ramène l'état de repos, comme dans l'expérience précédente l'excitation électrique réduisait à zéro l'activité produite par le contact du chlorure de sodium. Un phénomène semblable se produit dans l'innervation des vaisseaux, et la théorie que nous venons d'indiquer a été, dans ce cas particulier, consacrée par Cl. Bernard sous le nom de théorie de Vinterférence nerveuse ; il admet, 'en effet, que les éléments contractiles des parois des artérioles sont dans un état permanent de demi -contraction, de tonus, sous l'influence des nerfs vaso-constricteurs; lorsque, par l'excitation d'autres nerfs dits vaso-dilatateurs, l'artère est paralysé et se laisse dilater par l'afflux sanguin, c'est que l'action des nerfs vaso-dilatateurs vient agir sur les vaso-constricteurs en supprimant leur état d'activité. Ici encore une excitation ajoutée à une autre excitation produit la non -activité, comme, dans les faits d'optique désignés sous le nom à' interférence, des vibrations lumineuses annulent d'autres vibrations lumineuses auxquelles elles viennent s'a.jouter. Tous les nerfs dont l'excitation produit un arrêt, une paralysie dans les organes où ils se distribuent sont dits nerfs d'arrêts ou nerfs frénatetrs en comparant leur action à celle d'un frein ; non seulement il y a des nerfs d'arrêts à action centrifuge, mais il existe aussi des nerfs ■entripétes ou sensitifs dont l'excitation arrête l'état d'activité des centres auxquels ils aboutissent; ainsi quand on coupe le pneumo-gastrique et qu'on excite son bout central, on arrête la respiration, c'est-à-dire l'activité des centres respiratoires du bulbe (où aboutissent les fibres centripètes du pneumogastrique).

Pour en revenir à l'étude de l'électricité, nous insisterons sur ce point, à savoir que cet agent est en somme l'excitant le plus éner-

34 r)^' SYSTÈME NERVEUX

gique de l'activité nerveuse : le nerf, sous l'influence de perturbations fonctionnelles plus ou moins connues, peut devenir insensible à l'action de tous les excitants el demeurer sensible à réjectricité seule. C'est ce qu'a observé Ch. Ricliet cbez les malades atteintes d'héraiauesthésie bystérique : en traversant avec une épingle la peau de la région anes- Ihésiée, il ne provoquait aucune douleur ; mais, s'il faisait passer l'électricité par deux épingles implantées à courte distance, il provoquait immédiatement une sensation douloureuse très vive.

G. Enfin les organes centraux jouent le rôle d'excitants physiologiques dans l'action réflexe, où ils ne font que transmettre l'excitation qu'ils ont reçue, et dans les phénomènes dits de volonté (qui ne sont sans doute qu'une forme plus compliquée d'actes réflexes), grâce au pouvoir qu'ont les globules nerveux de conserver certaines excitations (mémoire) pour ne les laisser se manifester qu'à un moment donné. Peut-être aussi peut-on supposer que les globules centraux, par le simple effet de leur nutrition, et sans excitation venue do l'extérieur, sont capables de dégager des forces qui agissent sur les fibres : c'est ce qu'on a désigné sous le wom. à'' autom,aiism,e des centres nerveux (volonté. — Tonus musculaire?). Nous examinerons plus loin cette question. 11 est en tout cas démontré que l'afflux plus ou moins abondant du sang dans les centres nerveux, que la nature des gaz ou autres principes que contient ce liquide, peuvent devenir des causes d'excitation directe des centres nerveux.

50 Excitabilité des élém,ents nerveux. — L'excitabilité de l'élément nerveux, du nerf en particulier dans les recherches expérimentales, peut varier selon un grand nombre de circonstances. La chaleur l'augmente jusqu'à un certain point, le froid la diminue. Certains agents médicamenteux, comme la strychnine, ont le pouvoir d'exciter la puissance réflexe des centres nerveux ; d'autres, comme le bromure de potassium, l'affaiblissent. Le curare, par contre, paraît agir spécialement sur la terminaison motrice des nerfs et y arrêter la transmission.

Le curare, dont l'histoire est une des questions les plus intéressantes en physiologie générale expérimentale, est devenu un si précieux moyen d'analyse physiologique que nous devons ici rapporter au moins les faits les plus indispensables à l'étude du système nerveux. Si Ton injecte une solution de curare sous la peau d'une grenouille, on voit bientôt l'animal demeurer immobile et flasque, avec toutes les apparences de la mort; mais on peut constater que son cœur continue à se contracter, et que la circulation se fait régulièrement dans les vaisseaux examinés au microscope. L'animal continue donc à vivre, et cette mort apparente n'est due qu'à la suppression des fonctions de

OO

certains élëdUMitsanalomiqiies. Uiio cxpériiMict! do Cl. Bernard, devenue aujourd'hui classique, monire qu'il n'y a qu'une seule espèce d'élément anatomique frappé d'inerlie, c'est le nerf moteur. Si, en effet, on prépare une grenouille de manière à séparer par une forte lig-ature le train antérieur du train postérieur (fig-. Il), en ne laissant subsister

V\c. 11. — Grenouille préparée pour l'étude de l'action des poisons sur les nerfs (Cl. Bernard)*.

comme trait d'union entre ces deux moitiés que la masse des nerfs loiubaires (n, fig. 11), et si l'on injecte une dissolution de curare sous la peau du train antérieur, ou observe bientôt que cette moitié antérieur présente toutes les apparences de la mort, tandis que la moitié

* Une ligature F embrasse toutes les parties de l'abdoinen, excepté les nerfs loiubairci X, de sorte qu'il n'y a plus, entre le train antéri'Uir et le train postérieur, que des communications nerveuses (Cl. Bernard).

postérieure peut être le siège de mouvements spontanés, et qu'il s'y produit des contractions musculaires énergiques quand on pince l'extrémité des pattes postérieures ; ce premier fait prouve bien que les centres nerveux (moelle épiniere) , d"où partent les nerfs lombaires, bien que se trouvant dans la partie antérieure empoisonnée, n'ont subi aucune atteinte, c'est-à-dire que le curare est sans action sur les centres nerveux. Mais les nerf sensilifs eux-mêmes ont été respectés par ce poison ; eu effet, si l'on pince une patte antérieure du même animal, il n'y a pas de mouvement dans cette patte, mais il s'en produit aussitôt dans les membres postérieurs ; le curare n'avait donc détruit que les fonctions des nerfs motteurs de la partie antérieure, et respecté les nerfs sensitifs correspondants, lesquels sont encore aptes à conduire" vers les centres une impression qui s'y réflécbit dans les nerfs moteurs du membre postérieur. Le curare est donc un poison qui supprime uniquement les fonctions des nerfs centrifuges. Il ne les atteint que lorsqu'il est porté au contact de leur extrémité périphérique : si, en etîet, on prend une patte galvanoscopique et que l'on fasse plonger son nerf seul dans un verre de montre rempli d'une dissolution de curare, on observe que ce nerf, sous l'influence des excitations, continue à provoquer les contractions musculaires : il n'a pas été empoisonné, comme il l'aurait été si le curare, introduit sous la peau, avait été amené, par rimbibitiou des tissus et par la circulation, jusqu'au contact des extrémités périphériques des tilets nerveux centrifuges, jusqu'au contact des plaques motrices.

L'électricité elle-même agit à la fois comme excitant et comme agent modificateur de l'excitabilité du nerf. Eu effet, quand un courant est appliqué sur un nerf, l'excitabilité est augmentée au pôle positif; c'est ce phénomène que l'on a désigné plus spécialement sous le nom d'électrotonus.

]Mais l'excitabilité du nerf est surtout liée à sa nutrition. Tout tube nerveux séparé d'un organe central subit la dégénérescence et cesse d'être excitable au bout de peu de jours. Un repos aibsolu produit le même effet, car le fonctionnement est nécessaire au maintien de la vie, de la nutrition: par contre, les excitations exagérées produisent momentanément l'épuisement du nerf, qui a besoin de se rétablir par le repos.

II. — DISPOSITIONS GÉNÉRALES DES CENTRES (masses grises) ET DES CONDUCTEURS (nerfs et cordons blancs)

On s'est longtemps trompé sur le point de départ du système nerveux: le volume, la position du cerveau avaient engagé les anciens physiologistes à le considérer comme le centre principal

rHÏSlOLOGIE DES Gl!:NTRES NERVEUX

de la masse nerveuse : la moelle n'était à leurs yeux que l'ensemble des nerfs allant aboutir au cerveau.

L'étude histologique de l'axe gris de la moelle et les expériences physiologiques de Legallois nous font, au contraire, considérer aujourd'hui la moelle comme le principal centrenerveux de l'organisme. C'est sur la moelle qu'ont porté les principales expériences, et on a étendu par analogie aux autres parties nerveuses les caractères que l'observation y a fait découvrir.

Centres nerveux^ substances grises, commissures nerveuses. — Dans l'état actuel de nos connaissances, nous avons trois objets principaux dans les masses nerveuses centrales: le cerveau, la

et i

FiG. 12. — Section transversale de la moelle épinière de l'homme*.

moelle, et de petits centres nerveux nommés ganf/lions (système du grand sympathique) disséminés dans les cavités viscérales, et n'ayant que peu de connexion avec le cerveau. Mais les notions exactes que nous possédons s'appliquent presque exclusivement à l'un de ces objets, à la moelle et à sa partie encéphalique (bulbe, protubérance) .

Au point de vue anatomique, les parties centrales sont caractérisées par la présence des cellules nerveuses ; au point de vue physiologique, elles sont caractérisées par l'acte réflexe.

Les globules nerveux de la raoelle forment dans cet organe une

* Région cervicale (grossiss. 10 diam.) ; — /", cordons poslériours; — ii, substance gélatineuse de la corne postérieure; — fe, racine postérieure; — 11^ racines antérieures; — à, sillon médian antérieur, — c, sillon médian postérieur; — b, canal central de la moelle — i7. cornes antérieures ; — /i, cornes postérieures; — e, cordon antéro-latcral.

Kùss et DuvAL, Physiol. "

masse centrale continue (substance grise, axe gris), s'étendant d'une extrémité à l'autre de l'organe (fig. 12 et 13). Mais si l'anatomie place la limite supérieure de la moelle au niveau de l'articulation occipito-atloïdienT ne, pour le physiologiste la moelle s'étend dans r intérieur du crâne aussi ]jien que dans le canal vertébral : elle va jusqu'à la selle turcique, où elle se termine au niveau de la tige pituitaire (bulbe, protubérance, pédoncules cérébraux , substance grise du troisième ventricule) (fig. 13, A, A).

Dans la niasse encé- 2jhalique iwoT^remeni dite (cerveau et cervelet), les globules nerveux sont, au contraire, disposés en couches isolées et forment des îlots disséminés : ces masses sont placées audessus de l'extrémité céphalique de la moelle et y forment des espèces de lames transversales.

Ainsi dans le point où la moelle se courbe pour aller à la selle turcique, nous trouvons dans son voisinage un certain nombre d'amas non continu»

d'archipels de substance globulaire : ils constituent de la sorte dans la cavité crânienne des étages séparés et placés concentriquement les uns au-dessus des autres (fig. 13). Ces étages ont reçu divers noms : le plus superficiel d'entre eux se trouve eu contact avec la voûte crânienne, et se présente sous la forme d'une

* A.A.A, moelle épinitro avec ses commissures ; — B, région de la protubérance; — C, ccr^ vclet; — D, couchis optiques et corps slriés ; — È,È. substance grise (corticale) des circonvolutions cérébrales;— fl,a,a, racines antérieui-es ; — P,P,P, racines postérieures.

Fio. 13.

ScLtma du système' nerveux, central*.