Développement des glandes sudoripares

i Sur les parties rei'^ouvertes par un épidémie mince, Sappey a compté près de 120 orifices de glandes s'idoripares par centimètre carré; aux régions plantaires et palmaires (épiderme épais), elles sont encore plus nombreuses (près de 300 par centimètre carré). D'après ces calculs, leur nombre total atteindrait deua^ millions ; « il dépasse même cette limite, bien que nous n'ayons pas eu égard, dans sa détermination, aux glandes de l'aisselle, beaucoup plus multipliées encore que celles de la main et du pied, mais qui n'occupent qu'une surface circulaire de 3 à 4 centimètres de diamètre. » (Sappey.)

* A, Développement des glandes sudoripares, par suite de la prolifération vers l'intérieur des cellules du réseau de Malpighi ; — e, épiderme; — ;•. réseau de Malpighi; — g. g, prolongement solide représentant le premier commencement de la glnnde (d'après KOlliker); — B, portion d'un canal de glande sudoripare développée; — {. t, timique propre; — c,c, couche épithéliale.

cuntinuo ; mais olles niauqueut totalement siu- la surfa(,-e interne du pavillon de l'oreille, tandis que dans le conduit auditif externe elles constituent un anneau de lilandes iz-rosses et serrées ((/landes cérumi ne uses) '.

Le tube qui compose ces glandes a à |)eu près le diamètre d'un très fin cheveu : d'abord pelotonné (f/lomérule) dans la jirot'undeur du derme, il se redresse, traverse le derme et se continue par un

FrG. 123. — Oritices des glandes sudorlpares *,

Fi }. lâd. — Coupe de la peau de la tigura précédente **.

canal, simjtlc lacune intercellulaire, qui se termine eu tire-bouchon à travers répiderme (fig. 125 et 126). En moyenne la longueur totale d'un de ces tubes est de 2 millimètres, ce qui donne pour l'ensemble de tous les tubes sudorlpares supposés mis bout à ))0ut une longueur totale de 4 kilomètres: on a pu ainsi évaluer que

1 Pour Ch. Robin (Le:oiis sur les humeurs, 1874, p. 706). les glandes dites cérumineusesne méritent pas ce nom. Ce sont des glandes sudorlpares pures. Le Cé^'rwwen est sécrété par les glandes pileuses des poils de duvet du conduit auditif, et cette production sébacée se mélange à la sueur des glandes sudorlpares.

' Peau delà main, région palmairo ; — peau vu'^ par sa face libre; — a, élévation formée par une série de papilles; — h, sillons interpapillaires; — c, pores sudorlpares (Gurlt).

** a. Co'iclie .superficiidle de répiderme; — c. cauehe moyenne; — d, couche de M ilpighi ; — e, papille: — /", derme : — /i, tissu adipeux ; — i, oflandes sudoriques (gloniérules) avec leurs conduits exeréteuis, /?, eonlournés en spirale en /'.

476 TEGUMENT EXTERNE

la masse totale de l'appareil sudoripare équivaut à 1/2 rein ou au quart de la niasse de l'appareil rénal ; ces nombres ne sont pas inutiles à déterminer, afin de comprendre l'importance relative de ces deux ordres d'organes sécréteurs.

Le liquide sécrété par les glandes sudoripares n'a jamais pu être recueilli à l'état de pureté, parce que, en s'étalant sur répiderme,il se mêle à d'autres produits venant de cet organe. De même, il est très difficile de doser la quantité de sueur, d'autant plus que cette quantité est très variable, et peut être représentée, selon les circonstances, par des nombres qui seront dans les rapports de 1 à 100. Cependant on évalue en moyenne la sueur de vingt- quatre heures à 1 k. 300, contenant 15 à 20 grammes de parties solides; cela fait ■40 à 50 grammes de sueur par heure ; mais la sécrétion peut s'élever à 400 grammes par heure sous l'influence d'un exercice violent. Dans ce cas, la quantité d'excreta solides peut aussi augmenter et l'on s'explique ainsi l'affaiblissement qui résulte de sueurs prolongées. Le produit solide normal de la sueur (15 à 20 grammes) représente à peu près un quart du produit solide de l'urine (60 à 70 grammes) : ce rapport est précisément le même que nous avons indiqué entre les masses des deux appareils (on remarque en général que les parties solides du produit des glandes sont en rapport avec la masse de celles-ci et qu'il n'y a que la quantité d'eau qui varie).

La sueur se compose d'eau, des sels ordinaires du sang (le chlorure de sodium domine), de principes gras, et d'un grand nombre d'acides, tels que l'acide formique, butyrique propionique et même un acide qui lui serait particulier, V acide sudorique (Favre). Aussi la réaction de la sueur est-elle généralement acide ; elle peut le devenir encore plus si les corps gras qu'elle contient se dédoul)lent et laissent dégager leurs acides. Ce sont ces acides gras et volatils qui donnent à la sueur son odeur acide, parfois très variable selon les personnes, et même selon les races humaines. La sueur contient toujours mi peu de graisse par elle-même ; ainsi à la paume de la main il n'y a pas de glandes sébacées, mais d'abondantes glandes sudoripares, dont le produit est toujours chargé d'une certaine proportion de corps gras. Certaines sueurs (glandes de Vaisselle) contiennent une proportion beaucoup plus considérable de corps gras.

Enfin on trouve aussi dans la sueur des éléments azotés, et entre autres de l'urée ; si la décomposition de ces produits prédomine sur sur celle des graisses, il peut se produire de l'ammoniaque et alors la sueur devient alcaline. L'élimination de l'urée, et en général celle des produits de combustion des albuminoïdes^ est assez importante pour faire de la peau un émonctoire analogue au rein et qui peut le suppléer dans certains cas. Nous verrons qu'à l'état normal les deux

tiers (le l'azote iutroduil dans l'orgaiiissine s'éliiniueut par l'urine; l'autre tiers peut eii partie s'éclia[)per pai- le puumou, ou par les matières fécales, ou plutôt encore par la peau.

On ^croyait autrefois que la sécrétion sudoripare n'était qu'une simple évaporation dos parties liquides du sauj,^ traversant l'épi derme. La découverte des glandes sudoripares a permis de localiser cette sécrétion. Quant au mécanisme intime de la sécrétion de ces glandes, nous devons, pour le comprendre, Tctudier d'abord dans les glandes cérumineuses ; nous voyons que le produit épais et graisseux, le cérumen, se fait par une fonte incomplète des globules (le la glande ; dans l'aisselle la sueur est encore remarquable par la proportion de ses matériaux solides, qui proviennent évidemment des végétations et des chutes épithéliales. Nous sommes ainsi portés à admettre que dans la sécrétion de la sueur, en même temps qu'il y a exosmose des produits formés dans les cellules sécrétantes (V. ci-dessus p. 460), il y a peut-être aussi déhiscence et fonte de quelques éléments cellulaires.

Cette fonte cellulaire, cette sécrétion, se fait surtout sous l'influence du système nerveux, qui agit non seulement sur les vaisseaux de la peau, mais encore directement sur les éléments glandulaires ; sans doute l'hypérémie de la peau (comme la produit une forte cha leur), la grande tension du sang (comme celle qui résulte de l'absorption d'une grande quantité d'eau) peuvent exagérer la production de sueur, mais le système nerveux peut amener des sécrétions réflexes tout aussi énergiques et nullement en rapport avec l'injection sanguine de la peau ; si le sang ne suffit pas à fournir l'eau à la sécrétion, la glande sudoripare emprunte ses liquides aux tissus voisins, absolument comme nous avons vu que le faisaient les glandes salivaires.

C'est, eu effet, à propos de la sécrétion sudorale qu'on a démontré. ainsi que nous l'indiquions précédemment (p. 463) l'indépendance des nerfs excito-sécrétoires d'avec les nerfs vaso-moteurs, c'est-à-dire l'indépendance de la sécrétion d'avec l'état d'hypérémie de la glande sécrétante. Certaines sueurs émotives, loin de s'accompagner de rougeur de la peau, coïncident, au contraire, avec une pâleur prononcée des téguments (sueur froide) ; la sueur de certaines intoxications (nicotine) présente les mêmes caractères. Enfin la découverte des propriétés excito-sécrétoires du jaborandi et de son alcaloïde, la pilocarpine, l'identité d'action de cette substance sur les glandes salivaires et sur les glandes sudoripares, l'action antagoniste exercée également sur les deux sécrétions par l'atropine, invitaient, pour ainsi dire, à faire un rapprochement entre le mode d'innervation des deux sortes de glandes et à rechercher pour les unes comme pour les autres les données expérimentales capables de montrer une indépendance réelle entre les

influences nerveuses vaso-motrices et les iQfluence> nerveuses excito* sécrétoires.

Ces recherches eurent pour point de dépari les expériences dans lesquelles Keudall etLuchsinger constatèrent l'apparition de la sueur sur les pulpes glabres de la patte de chiens ou de chats chez lesquels ils excitaient les nerfs sciatiques ou brachiaux, et ils s'assurèrent que cette apparition de sueur n'est pas en rapport nécessaire avec unehypérémie concomitante de la patte, mais qu'elle apparaît à la suite de l'excitation du nerf, malgré la ligature préalable de laorte. et même sur une patte amputée depuis un quart d'heure : les auteurs en concluaient que la sécrétion de la sueur est indépendante des modifications circulatoires, mais directement soumise à l'influence du système nerveux, et ils rapprochaient leurs expériences de celles déjà si significatives de Ludwig sur la glande sous-maxillaire (sécrétion provoquée malgré la ligatuie de la carotide, ou même sur une tête de chien fraîchement séparée du tronc). Dans des recherches fai'es en Russie à la même épcque que celle de Luchsinger, Ostrumow arrivait aux mêmes résultats. Mais c'est surtout Vulpian qui sest attaché à montrer que les sécrétions sudorales abondantes ne sont pas en rapport nécesssaire avec une suractivité de la circulation cutanée. Il a fait remarquer que l'abondante sécrétion de sueur qui se manifeste sur les pulpes digitales d'un membre postérieur du chat, sous l'influence de la faradisatiou du segment périphérique du nerf sciatique correspondant, lorsque ce nerf vient d'être coupé, coïncide avec un resserrement notable des vaisseaux de toute lextremité de ce membre, eî, par conséquent, avec un amoindrissement considérable de l'irrigation sanguine de cette extrémité. Au moment de la mort, lorsque le cœur est sur le point de s'arrêter et que ses mouvements se trouvent déjà très affaiblis, on voit, en gênerai, sur les chats, la sueur sourdre des pulpes digitales. A ce moment, si ces pulpes sont dépourvues de pigment, ou constate qu'elles sont devenues pâles, exsangues, avant même l'apparition des gouttelettes de sueur. Cette sécreîion sudoriile a pour cause l'excitation passagère qui se produit d'ordinaire dins les centres nerveux de la vie organique, ganglionnaire et myéleacéphalique, pendant que les centres nerveux de la vie animale subissent l'engourdissement de la mort. 11 est facile de prouver qu'il s'agit bien d'une excitation émanée des centres nerveux et transmise aux fibi'es nerveuses excito-sudorales, car, si l'on coupe transversalement un des nerfs sciatiques sur un chat, on voit ensuite, au moment de la mort, la sueur apparaître sur tous les membres à l'exception de celui dont le sciatique est sectionné. D'autre part. Adamkiewicz dit avoir vu la sueur apparaître encore sur les extrémités des quatre membre, de jeunes chats, sous l'influence de l'excitation de la moelle allongée, trois quarts d'heure après la mort, alors, par conséquent, que toute circulation avait depus longtemps disparu. Sans doute, il paraît y avoir quelque chose d'exagéré dans ce dernier énoncé, car ni Vulpian, sur des chats, ni Straus sur l'homme (en expérimentant sur unejanibe amputée ou sur la i-égion slernale de sujets qui venaient de succombe:) n'ont pu, notamment par des injec'ions sous-cutanees de pilocarpiue, provoquer

la itroduMioii tle sueur après la mort; mais il n'en reste pas moins défi uitivement établi que les effe's nerveux excito-sécrétoires sont indépendants des effets vaso-moteurs.

Il y a donc probablement des nerfs excito-sécrétoires. Mais les résultats expérimentaux vont plus loin, et permettent de considérer Texistence de ces nerfs non plus comme une chose probaljje, mais comme une chose absolument démontrée. L'expérience la plus démonstrative, due à Luchsinirer, se fait sur la sécrétion sudorale provoquée à l'aide de la piloc irpine. Ce physiologiste a commencé par démontrer que l'action sudoritique de cette substance ne s'exerce ))as uniquement par rinterméJiaire des centres nerveux sudoraux médullaires. A cet effet, il coupe sur un jeune chat un des nerfs sciatiques, nerf qui contient, comme Ton sait, la totalité des nerfs sudoraux se rendant à la patte, puis il injecte sous la peau une solution de pilocarpine. Au bout de trois minutes, une sudation abondante apparaît sur la pulpe des quatre pattes indistinctement, c'est-à-dire que le membre énoncé se comporte à ce point di vue absolument de même que ceux qui ont conservé leurs connexions avec la moelle épiniére. Il est donc évident que l'action de 1 1 pilocarpine s"exerce à la périphérie, soit sur les éléments glandulaires, soit sur les filets périphériques et terminaux des nerfs sudoraux : pour démontrer que ces lilefs existent bien et que sur eux porte l'action sudorifique de l'alcaloïde du jaborandi, Luchsinger répète l'expérience précédente sur un chat dont le seiatique est sectionné depuis cinq ou six jours. Dans ce cas, la patte inaervéa ne sue pas, et dans une série d'expérieaces comparatives, on constate que les effets excitosudoraux de la pilocarpine diminuent progressivement à partir du lendemain du jour de la section. Ces faits ont été confirmés par les expériences de Xawrocki et de Vulpian : ils permettent d'alfirmei* que Tmlluence du principe actif du jaborandi ne s'exerce pas sur les cellules sudoripares elles-mêmes, car ce qu'on sait des résultats des sections de nerfs montre que les éléments auatomiques conservent leur propriétés physiologiques pendant un temps très long, ap-és que les fibres qui les innervent ont été coupées, tandis que ces fibres nerveuses ellesmêmes dégénèrent et perdent très rapidement leur excitabilité. Il y a donc des nerfs excito-sécrétoires pour les glandes sudoripares, comme pour les glandes salivaires; l'atropine paralyse ces nerfs (Heidenhain); la pilocarpine les excite.

Quant aux centres nerveux qui président d'ordinaire à la sécrétion sudorale, ils paraissent situés dans l'axe gris de la moelle ; ainsi Luchsinger les place dans la moelle épiniére, au-dessus delà neuvième vertèbre dorsale. En détruisant cette partie de l'axe gris, les pattes postérieures (chien et chat) cessent définitivement de suer, les pattes antérieures continuant, au contraire, à suer activement. D'après Luchsinger ce centre sudoral serait directement excitable par les conditions extérieures qui d'ordmaire provoquent la sudation. En effet, ayant coupé, sur un jeune chat, la moelle au travers entre la huitième et la neuvième dorsale, ce physiologiste mit à nu le segment postérieur de la moelle en enlevant les arcs vertébraux, et sectionna loutts les

^80 tègump:nt externe

racines postérieures des deux côtés. La plaie ayant ëlé fermée à l'aide d'une suture, l'animal, reposé pendant dux heures, fut placé dans une étuve, et on constata bientôt une sudation manifeste sur les deux pattes postérieures. Alors Luchsinger réf^équa le segment médullaire dénudé, et, ayant replacé l'animal dans l'étuve, constata que cette fois les pattes antérieures suaient seules, les postérieures demeurant sèches 1.

La sueur, ainsi sécrétée par te peloton sudoripare, r^uit le canal excréteur et arrive jusqu'au niveau de répiderme, dont elle traverse les différentes couches par le canal sans parois propres creusé au milieu d'elles. La couche de Malpighi étant très riche en liquide, la couche cornée proprement dite étant très cohérente, aucune de J ces couches n'empruntera rien à la sueur ; mais la couche la plus ^ superficielle, la couche cornée pulvérulente, furfuracée. poreuse, en absorbera une grande quantité dans ses interstices. La sueur, en arrivant à ce niveau, est comparable à un fleuve qui se perd dans les sables : presque tout le liquide disparaît. Aussi quand on touche la peau d'un homme en bonne santé, on la trouve légèrement humide et donnant une sensation indéfinissable, mais qu'on ne retrouve plus sur la peau en cas de fièvre, dans la période où la sueur est totalement supprimée. Ce n'est que dans les cas où la sueur est très abondante, qu'après s'être infiltrée dans la couche pulvérulente, elle déborde et apparaît sous la forme de gouttelettes au niveau des canaux excréteurs. Mais, dans les conditions les plus ordinaires, la sueur s'arrête dans les couches furfuracées, produit ainsi la moiteur de la peau, et, s'échappant à l'état de vapeur, constitue ce qu'on nomme Y exhalatioti cutanée insensible.

Cet état d'humidité d'une couche poreuse superficielle met la peau et l'oro-anisme entier dans des conditions toutes particulières ; il sefait là une" évaporation continue, par suite une perte de chaleur-, qui est en raison directe de l'abondance de .la sueur. Sous ce rapport, le corps humain est comparable à ces vases poreux, à ces alcarazas qui servent à rafraîchir l'eau par l'évaporation produite à leur surface: or, comme la sudation est en général augmentée par l'élévation «le la température extérieure, ou par toute action (travail musculaire) qui tend à produire de la chaleur en nous, nous possédons par cela même un moven de nous défendre contre une accumulation trop

1 Vov. Straus (I.) ifes récents tracou.v sur la physiologie de l'appareil sudoral. (Revue des Sciences médioales, 18S0, t. XVI, p 299).— Idem. Con- i

tribution a la physiologie des sueurs locales. Compte rend. Acad. des / Scienc, 7 juillet 1879). — Mathias Duval. Art. Sécrétion du nouveau Dic: i, tionnaire de MéUcine et de Chirurgie pratiques, t. XXXIII. 1882, ^