PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX

lame grise ondulée qui enveloppe le tout, c'est la substance corticale de l'encéphale {substance grise des circonvolutions cérébrales^ fig-. 13, E, E) ; entre celle-ci et le prolongement encéphalique de la moelle (A) se trouvent deux îlots importants (D), les corps striés en avant, et les couches optiques en arrière. Enfin, à la partie postérieure de la masse encéphalique, le cervelet reproduit en petit la disposition précédente (fig. 13, G, circonvolution'i grises et corps rhomboïdal du cervelet).

Nous savons de plus que des glolniles nerveux partent des prolongements qui les font communiquer les uns avec les autres : ainsi un groupe de ces prolongements fait communiquei' dans le cerveau la couche superficielle des globules avec la moyenne ; c'est la couronne radiante ou rayonnée ; un autre plus profond lie la couche moyenne à la couche inférieure. Dans le cervelet, il en est de même : des amas de prolongements nerveux s'étendent, d'une part, de la surface ou couche corticale au corps rhomboïdal du cervelet, puis de ce dernier vers les autres parties de l'encéphale et de la moelle {pédoncules du cervelet^ distingués en supérieur^ moyen^ inférieur). En un mot, l'encéphale est un système très compliqué de petits continents de substance nerveuse grise ou centrale, communiquant entre eux et avec la moelle par de nombreuses commissures.

La moelle présente également des commissures semblables ; mais ici elles sont en général longitudinales et entourent le noyau gris de la moelle d'une enveloppe de suljstance blanche (cordons antéro^ latéral Qi postérieur) et font communiquer les globules de la moelle entre eux et avec la masse encéphalique.

De plus, comme les masses nerveuses médullaires et encéphaliques présentent une disposition symétrique, on constate des commissures transversales entre les masses d'un côté et celles du côté opposé. Ces commissures sont surtout faciles à constater entre les hémisphères cérébraux.

La moelle épinière (portion rachidienne et portion céphalique) paraît seule jouir de la propriété d'établir des communications externes avec les dive;.\s organes de l'économie : la plupart des fibres que l'on rencontre dans le cerveau ou le cervelet sont sans doute de pures commissures, c'est-à-dire que ce n'est que d'une façon indirecte, par l'intermédiaire de la moelle, que les nerfs périphériques peuvent se mettre en rapport avec les centres encéphaliques, soit pour y ramener des sensations (nerfs centripètes), soit pour conduire la volonté (nerfs centrifuges).

III. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTEME NERVEUX FONCTIONS DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES

La physiologie des nerfs qui se détachent de l'encéphale et de la moelle constitue une étude des plus vastes et des plus intéressantes : les dissections minutieuses, les expériences chez les animaux, les observations pathologiques recueillies chez l'homme doivent être tour à tour invoquées pour déterminer la fonction de chaque filet nerveux, et, notamment pour les nerfs crâniens, la science n'est pas toujours parvenue au degré de précision désirahle. Nous ne pouvons ici qu'indiquer rapidement les principaux résultats qui, pour les nerfs crâniens, ne peuvent être compris que grâce aune connaissance exacte de la topographie si compliquée de cette partie du système nerveux ; aussi la physiologie des nerfs de l'encéphale doit-elle être plutôt une annexe de leur anatomie descriptive qu'un chapitre de physiologie proprement dite.

lo Xerfs crâniens. — Les douze neils qui se détachent de la partie encéphalique des centres nerveux (hase du cerveau, protubérance, bulbe) président soit à la sensibilité générale, soit à la sensibilité spéciale, soit au mouvement des parties auxquelles ils se distribuent. Ils peuvent présider à l'une de ces fonctions d'une manière exclusive ou bien se composer de diverses fibres (nerfs mixtes), dont les unes sont sensitives, les autres motrices. Quelquesuns enfin portent vers les parties (centres nerveux ganglionnaires du sympathique, ganglions viscéraux) une influence dite modératrice. (V. Influence du pneumo-gastrique sur le cœur.) Une foule d'observations montrent, en eflet, que l'entrée en action de certains centres (bulbaires et médullaires) a pour effet d'arrêter ou de dhninuer l'action de centres placés plus bas. Quand, au moment de la mort, les fonctions du cerveau et de la moelle épinière s'éteignent, on remarque dans les mouvements dits automatiques (V. Mouvement du cœur, des intestins, de la vessie) non seulement la persistance, mais l'augmentation du mouvement.

Nous étudierons ici les nerfs crâniens au point de vue de leur mode pai'ticulier de conduction (sensitive ou motrice, ou modératrice).

Nerf olfactif. — Ce nerf est insensible aux excitations mécaniques qui, dans d'autres conducteurs nerveux, amèneraient la sensation de douleur. Il paraît présider uniquement à la sensibilité spéciale qui donne la sensation spéciale des odeurs ; nous disons parait, parce

que Cl. Bernard a réuni un certain nombre d'observations Cet surtout le cas si explicite do Marie Lemeus) où l'absence complète des nerfs olfactifs, constatée à l'autopsie, ne s'était point révélée pendant la vie par l'absence de l'odorat. En étudiant l'olfaction (V. Organes des sens), nous indiquerons ce qu'ont do particulier les fonctions des nerfs olfactifs, et nous verrons comment Magendie avait confondu parfois leur sensibilité spéciale avec la sensibilité générale que le trijumeau vient donner à la muqueuse olfactive.

Nerf optique. — C'est le nerf de sensibilité spéciale qui porte à l'encéphale les impressions lumineuses que reçoit la rétine (V. Organes des sens); aussi toute excitation (section, compression, etc.) portée sur le nerf optique produit-elle, non une sensation de douleur, mais umq[uement une impression lumineuse.

Les deux nerfs optiques s'entre-croisent au niveau du chiasma optique; cet entre-croisement paraît être complet chez les oiseaux; mais chez l'homme et les mammifères voisins, il n'y a que ies parties internes des bandelettes optiques qui s'en're-croisent, comme le font déjà pressentir les simples recherches par dissection, et comme l'ont montré les vivisections. En effet, en expérimentant sur des chats, Nicati a constaté que les animaux à chiasma sectionné sur la ligne médiane ont pu continuer à se conduire sûrement et donner les preuves les plus diverses de l'existence de la vision. Le chiasma serait donc, chez le chat, formé par une décussation incomplète des nerfs optiques; il en serait de même chez l'homme. Cet entre-croisement incomplet paraît être en rapport avec la vision simple au moyen des deux yeux ; en effet, cette disposition est telle que la bandelette optique gauche, par exemple, se partage au niveau du chiasma, de manière qu'elle va, par le nerf optique droit et le nerf optique gauche, consti'.uer les moitiés gauches des deux ré'.ines (la moitié externe de la rétine gauche et la moitié interne de la rétine droite). Un objet placé à droite, dans l'exemple que nous venons de choisir, serait donc perçu uniquement par la bandelette optique gauche, si l'on tient compte des points des deux rétines sur lesquelles vient se peindre son image (théorie des points identiques; pour tous les points de la moitié gauche d'une rétine, ies points identiques se trouvent dans la moitié gauche de l'autre, et inversement). Nous verrous, en étudiant la rétine, que cette explication, due à "WoUaston, perd beaucoup de son importance pour ce qui est de la vue nette ou distincte, dans laquelle les deux images de l'objet doivent venir se peindre sur la tache jaune de chaque œil.

Le nerf optique porte les impressions lumineuses vers les tubercule? quadrijumeaux.

S'il est à peu prés établi que les corps genouillés externes et les tubercules quadrijumeaux antérieurs sont le noyau d'origine des nerfs optiques, il est encore diffi -ile de dire quelles sont ensuite les connexions de ces noyaux avec les hémisphères cérébraux. En présence de ce fait clinique (ju'une lésion d'un hémisphère peut produire Vam-

hlyopie croisée (dans rhémianesthésie de cause cérébrale), on a émis l'hypothèse (Landolt, Charcot) que les fibres centrales des nerfs optiques subiraient un nouvel entre-croisement, complétant l'entre-croisement partiel du chiasma. C'est là une question trop complexe et encore trop hypothétique pour que nous ayons à entrer ici dans plus de détails.

Nerf moteur oculaire commun. — Ce nerf, qui prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé presque immédiatement au-dessous de l'aqueduc de Sylius (V. ci- après fig. 24), est uniquement moteur ; il donne le mouvement aux muscles auxquels il se distribue, c'est-à-dire au releveur de la paupière, au droit supérieur, au droit interne, au droit inférieur, au petit oblique, et, par la racine motrice qu'il fournit au ganglion ophtalmique, il innerve encore les muscles de la pupille (constricteur) et de la cboro'ide (appareil de Y adaptation).

Aussi quand ce nerf est coupé, ou comprimé par une tumeur, on remarque les symptômes suivants, qui résument parfaitement la physiologie du moteur oculaire commun, et pourraient se déduire a priori de sa distribution anatomique: 1° exophtalmie ; 2^ chute de la paupière supérieure ; 3^ strabisme externe : 4^ abolition de la rotation de l'œil lorsque la tête s'incline du côté opposé au côté lésé, ou plutôt, d'après les recherches récentes, lorsque le regard se porte obliquement en haut et en dehors (Donders). 11 y a alors diplopie, avec images croisées : l'image fournie par le côté lésé est inclinée de ce côté et située plus haut que l'image fournie par le côté sain; 5° dilation de la pupille: 6^ impossibilité d'adapter l'œil aux courtes distances.

Nerf pathétique. — Les nerfs pathétiques émergent sur les parties latérales des freins de la valvule de Vieussens, mais leur origine réelle se fait plus profondément dans le noyau même du nerf moteur oculaire conunun (c'a', ci-après, fig. 24). Parties des extrémités supéro-externes de ces noyaux, les fibres radiculaires (P, fig. 24) contournent l'aqueduc de Sylvius, et, arrivées à la partie supérieure des pédoncules cérébelleux, elles présentent ce fait très remarquable qu'elles subissent une décussation complète dans la partie la plus antérieure de la valvule de Vieussens, de telle sorte que le nerf qui a pris naissance dans le noyau droit est celui qui vient émerger du côté gauche et vice versa.

Le nerf pathétique va innerver le muscle grand oblique ; il préside donc aux mouvements de rotation et de regard oblique. Quand il est coupé ou pathologiquement détruit, on observe des symptômes qui sont précisément l'inverse de ceux que nous avons cités en quatrième lieu pour la paralysie du moteur oculaire commun: c'est-

à-dire abolition de la rotation de l'œil , lorsque la tête s'incline du côté lésé, ou dans certaines directions obliques du regard (particulièrement dans le regai'd en bas et en dedors). De plus, à l'état de repos, l'œil est légèrement dévié en baut et en dedans. Il y a donc diplopie, avec images non croisées (directes) ; l'image fournie par l'œil dont le grand oblique est paralysé est située plus bas que celle fournie par le côté sain.

Xerf moteur ocuhUre externe. — Ce nerf prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé à la partie moyenne du plancher du quatrième ventricule (V. ci-après fig. 21, en m). noyau qui lui est commun ave. une partie du facial (facial supérieur). Il innerve le droit externe et préside aux mouvements de l'œil en dehors : sa destruction amène pai' suite un strabisme interne. Chose remai'quable, le moyen moteur oculaire externe d'un côté (de gauche, pai* exemple) donne quelques fibres qui, par un trajet dans l'épaisseur de la protubérance, vont se rendre dans le nerf moteur oculaire commim du côté opposé (de droite, dans l'exemple choisi) : pai' ces filets, qui vont dans le muscle droit interne de l'œil di'oit, la contraction de ce muscle se trouve associée à celle du droit externe de l'œil gauche, c'est-à-dire qu'ainsi se trouve assurée l'association du mouvement des deux yeux dans la direction latérale du regai^d.

Nerf trijumeau. — Ce nerf se compose (deux racines) défibres centriprètes (sensitives) et de fibres centrifuges (motrices et sécrétoires) .

L'origine réelle de ces deux racines est bien différente : 1^ la racine sensitive naît de toute la substance giûse qui prolonge dans le bidbe et la protubérance la corne postérieure de la moelle : c'est elle qui se montre sui- toutes les coupes du bulbe (t, fig. 19, 21 , 22, 23) sous la forme d'un cordon à coupe semi-lumaire, montant depuis le tubercule de Rolande jusqu'au niveau de sou lieu d'émergence protubérantielle (fig. 23) : c'est cette racine du trijumeau qu'on désigne généralement sous le nom de racine ascendante ou bulbaire : au niveau de son émergence, elle reçoit de plus des fibres qui viennent de la substance grise du plancher du quatrième ventricule (tt, fig. 23), du point nommé locus cœruleus (b, fig. 20). 2'^ La racine motrice présente, dans son origine réelle, une disposition beaucoup plus simple : elle part d'un petit noyau (ma, fig. 23) dont nous avons, avec le professeur Sappey, indiqué la situation et la nature : ce noyau se trouve situé, comme celui du facial, sur le prolongement des cornes antérieui^es de l'axe gris médullaire. Il se voit en dedans de l'extrémité supérieure de la racine ascendante ou bulbaire, à 2 ou 3 millimètres au-dessous du

plancher du quatrième ventricule ; il est reconnaissaLle surtout aux grosses cellules multipolaires qui contribuent à le former ; les filets qui en partent longent obliquement le côté interne de la grosse racine, dont ils se rapprochent progressivement, et au-dessus de laquelle leur tronc commun vient se placer à son point d'émergence.

Quant aux fibres dites trophiques^, la question est aujourd'hui encore trop controversée pour que nous abordions la discussion de leur existence et par suite de leur origine. Les troubles trophiques que l'on observe après la section du trijumeau, comme après celle de plusieurs autres nerfs, tiennent peut-être à une perte de sensibilité aux injures extérieures (Snellen) ou à des troubles vaso-moteurs (Schift). On a même prétendu que les lésions capables d'amener des troubles trophiques (ulcération de la cornée, zona ophtalmique) dans le domaine du trijumeau, devraient siéger sur le ganglion de Gasser, ou en avant de ce ganglion, c'est-à-dire en des points où le trijumeau a reçu de nombreuses anastomoses, surtout du grand sympathique. Ces fibres dites trophiques seraient donc des fibres d'emprunt. Nous croyons avoir, au contraire, démontré, par des expériences de section intrabulbaire du trijumeau (racine inférieure de ce nerf), que ces fibres dites trophiques appartiennent bien réellement au trijumeau. C'est là une question sur laquelle nous reviendrons en étudiant les nerfs vaso-moteurs.

Les fibres sensitives et motrices du trijumeau se distribuent de la manière suivante dans les trois branches de ce nerf,

U ophtalmique de WîYZis préside à lasensibililé de toute la peau du front, de la racine et du dos du nez, de la paupière supérieure ; à la sensibilité de la conjonctive, de la cornée, de l'iris, et même de la rétine (sensibilité générale par le nerf central de la rétine). 11 donne des fibres secrétaires à la glande lacrymale.

1 L'observation clinique, après avoir i-attaehé à une liaison traumatique ou spontanée de certains nerfs périphériques les éruptions vésicuieuses ou pemphigoïdes siégeant sur le trajet ou sur les points d'épanouissement de ces nerfs, a été amenée à établir le même lien étiologique entre ces mêmes lésions nerveuses et des troubles trophiques plus profonds, tels que l'atrophie musculaire et certaines arthropathies (V. Al. Bluui, Des arthropalliies d'origine nerveuse ; Thèse de concours, 1875), elFets dépendant les uns et les autres d'une action morbide des nerfs, et diflFérani en cela du simple fait de la cessation de l'influx nerveux. Ainsi, en employant l'expression de nerfs trophiques, on veut dire aujourd'hui, non pas que des nerfs présideraient normalement à la nutrition des tissus, mais que les lésions de ces nerf^s pourraient, par une irritation morbide, difticile à préciser dans sa nature. a;nener des troubles trophiques dans les parties où ils se distribuent. (V.Ftisomoteurs et Gr. Sympathique pour d'autres faits relatifs au rôle des nerfs des vaisseaux dans la nulrilion.)

Le maxillaire supérieur préside à la sensibilité de la paupière inférieure, de la joue, de l'aile du nez, de la lèvre supérieure, de la muqueuse nasale (sensibilité générale), des dents de la mâchoire supérieure, etc. 11 donne des filets secrétaires aux glandules de ces diverses régions et particulièrement aux glandes de la muqueuse olfactive. Les rameaux motejrs qu'il semble donner (azygos de la luette et péristaphylin interne) ne sont que des fibres d'emprunt qui lui viennent du facial par un trajet très compliqué (nerf grand pétreux et nerf vidien^.

Le maxillaire inférieur préside à la sensibilité des dents de la mâchoire inférieure, de la peau du menton, de la lèvre inférieure, de la région auriculo-temporale, de la muqueuse buccale et linguale ; il préside de plus à la sensibilité spéciale de la moitié antérieure de la langue (sens du goût), et le nerf lingual est généralement considéré comme le nerf de cette sensibilité spéciale.

C'est encore du maxillaire inférieur que se détachent les fibres motrices (venues de la petite racine) pour innerver tous les muscles masticateurs, dont les uns élèvent la mâchoire (masséter, temporal, ptérygoïdiens), et dont les autres l'abaissent (mylo-hyoïdien et ventre antérieur du digastrique) ; peut-être ce nerf donne-t-il encore au muscle interne du marteau, car la contraction de ce petit muscle se produit quand on excite la racine motrice (nerf masticateur) du trijumeau. L'anatomie montre que le ganglion otique, annexé au maxillaire inférieur, donne un filet moteur au muscle péristaphylin externe ; mais ce dernier filet paraît être plutôt un rameau d'emprunt que le maxillaire inférieur doit au facial, ainsi que les filets secrétaires qui vont aux glandes sous-maxillaire, sublinguale (corde du tympan) et parotide.

On voit, en somme, que le trijumeau préside essentiellement à la sensibilité des trois grandes régions de la face (front, joues, menton), d'où le nom du trijumeau ou trifacial.

Nerf facial. — Les origines réelles (noyaux) de ce nerf ont été fort diversement interprétées ; mais, d'après les recherches que nous avons faites et qui sont résumées par les figures schématiques 21 et 22 ci-après, il est facile de voir que ce nerf, suivi de son émergence vers la profondeur, se dirige d'abord vers le plancher du quatrième ventricule, et, arrivé sur les côtés de l'extrémité postérieure du raphé, se trouve en contact avec le noyau moteur oculaire externe (m, fig. 21 et 22) dont il reçoit quelques fibres radiculaires; ma!.s ce noyau, commun au facial et au moteur oculaire externe, n'est pas le principal noyau du facial. Pour arriver vers son véritaljle noyau, le facial se recourbe, suit dans la longueur de 1 millimètre environ un trajet parallèle à l'axe du bulbe

{fasciculus tercs, F, t, fig. 21 et 22), puis se coude brusquement, pour se diriger en avant et en dehors vers un noyau (f, i, fig. 21) situé au milieu des parties latérales du bulbe et faisant suite à la tGtc des cornes antérieures de la substance grise médullaire. Ce noyau peut recevoir le nom de noyau inférieur du facial, tandis qu'on donnerait le nom de noyau supérieur au noyau commun, au facial et au moteur oculaire externe. Entre l'émergence du facial et celle de l'acoustique, on voit naître un nerf ti'ès grêle, dit intermédiaire de Wrisbcry, dont l'origine réelle est difficile à interpréter. (V. Organes des sens : nerfs du goût.)

Le nerf facial est essentiellement centrifuge (moteur et sécrétoire) ; les fonctions sécrétoires paraissent surtout dévolues à Vintermédiaire de Wrisberg (Cl. Bernard), dont la corde du tympan serait la continuation. Le facial reçoit quelques anastomoses sensitives qui lui viennent du pneumo-gastrique et du trijumeau.

Par ses rameaux ternanaux il préside aux mouvements de tous les muscles peauciers de la tête, depuis le i'rontal et l'occipital, y compi'is le buccinateur, jusqu'au muscle peaucier du cou. Par les filets à trajet si compliqué qu'il émet dans l'intérieur ou immédiatement à la sortie de l'aqueduc de Fallope, il préside à la sécrétion des diverses glandes salivaires, à la contraction des muscles qui agissent dans les premiers temps de la déglutition (voile du palais, muscles styliens, ventre postérieur du digastrique, etc.), ainsi qu'a la contraction des muscles de l'oreille moyenne (certainement au muscle de l'étrier, et peut-êti-e au muscle du marteau, si ce dernier n'est pas innervé par le nerf masticateur; V. ci-dessus: Trijumeau).

D'après ces notions physiologiques, on comprend que les paralysies du facial de cause superficielle ne sont caractérisées que par la déviation des traits de la face, tandis que les paralysies de cause profonde amènent de plus une certaine gêne dans la déglutition (déviation de la luette, etc.) et dans l'audition.

Présidant aux mouvements de la face, le nerf facial constitue essentiellement le nerf de Y expression.

Nerf acoustique. — C'est un nerf de sensibilité spéciale qui donne les perceptions de l'ouïe. (V. Or gagnes des sens.) Son excitation ne peut donner lieu qu'à des sensations sonores ; sa section produit une surdité complète et provoque des mouvements de rotation ou une jjerte d'équilibre (Flourens) que l'on a voulu expliquer par un vertige des sens (Gratiolet, Vulpian). Peut-être serait-il plus vrai d'admettre que le nerf acoustique est composé de deux nerfs distincts : l'un, V acoustique proprement dit., en rapport avec le limaçon, le saccule et l'utricule : l'autre, dài nerf de V espace (Cvon), ep rapport avec les çan^u^ semir-cirçulairçs, qui seraient

PHYSIOLOGIK SPECIALE DES NKRFS 47

considérés comme le sièue des impressions destinées à donner la notion de l'orientation de la tête dans l'espace, la notion de l'équilibre en un mot.

Glosso- pharyngien. — Ce nerf est mixte dès son orijjine (Mueller, Cl. Bernard); cependant Longet le considérait comme primitivement sensitif, et r^o possédant ensuite que des filets moteurs d'emprunt. Si les expériences sur les animaux sacrifiés ne permetent pas toujours de constater, dès son origine, ses propriétés motrices (Jolyet), il faut l'attribuer à la rapidité avec laquelle ses racines perdent leur excitabilité (Biffi, Morganti, Schiff). Du reste, l'étude des origines (noyaux) de ce nerf montre qu'il est mixte dès son émergence. En effet, cette origine se fait, d'une part, dans un noyau placé sur les côtés du plancher du quatrième ventricule, et qui fait suite aux cornes postéiieures de l'axe gris médullaire (p, n, fig. 19 ci-après); mais ce noyau représente seulement le centre des fibres sensitives du nerf glosso-pharyngien ; les fibres motrices vont, d'autre part, par un trajet récurrent, à un noyau situé dans les pai'ties antéro-latérales du bulbe (S, fig. 19), noyau qui fait suite, connue le noyau accessoire du grand hypoglosse (n', h', fig. 19), à la tète de la corne médullaire antérieure. Le glosso-pharyngien préside jdonc aux tnouvements du pharynx (avec le facial, le pneumo-gas trique et le spinal), à la sensihlité générale de la région de l'isthme du gosier et de la base de la langue, et enfin à la sensibilité Spéciale ou gustative de la base delà langue. (V. Organes des sejis^ goût.)

Pneumo- gastrique. — Bischoff et Longet ne veulent voir dans les racines de ce nerf que des fibres sensitives ; mais les expériences de Cl. Bernard, Van Kempen, Yulpian, Jolyet prouvent que le pneumo-gastrique est moteur et sensitif dès son origine. Il est vrai qu'il reçoit un grand noniljre d'anastomoses motrices des nerfs voisins; mais l'étude de ses origines réelles, lesquelles ont lieu par une double série de noyaux (moteur et sensitif). comme pour le glosso-pharyngien (fig. 19), montre que le pneumo-gastrique est bien réellement un nerf mixte dès son origine.

La physiologie très compliquée de ce nerf, vu sa distribution anatomique très complexe, se trouvera exposée à propos de chaque organe auquel il fournit des rameaux. (V. circulation, digestion, respiration.) Nous ne pouvons ici que jeter un coup d'œil d'ensemble sur ses fonctions. Le pneumo-gastrique peut être appelé un nerf mixte trisplancJinique, c'est-à-dire qu'il donne la sensibilité et le mouvement aux trois grands organes splanchniques (cœur, poumon, estomac) et à leurs dépendances ; mais il faut remarquer que la sensibilité qu'il donne à ces organes est une sensibilité çu

48 DU systp:me nerveux

général obtuse^ nullemeut localisée, et ne fournit que des sensations vagues de l'ordre de celles que l'on appelle sentiments iy . plus loin : physiologie de V encéphale), ou bien donne lieu à des réflexes le plus souvent inconscients. De même les mouvements auxquels il préside sont presque tous réflexes et très peu volontaires. A V appareil de la respirai ion, \e pneumo-gastrique donne : la sensibi'ité àla glotte, à la trachée, au poumon (centripète du besoin de respirer); le mouvement à la glotte (mouvements respiratoires et non phonateurs, Cl. Bernai'd, aux fibres musculaires lisses de la trachée et des bronches (Williams, Paul Bert).

A l'appareil central de la circulation, il donne des nerfs sensitifs et modérateurs cardiaques (V. circulation). Mais l'arrêt du cœur, qui est déterminé par l'irritation du pneumo-gastrique, ne dépend pas de ce nerf même, mais du rameau interne du spinal qui s'anastomose avec lui.

A Vappareil digestif il donne : la sensibilité au pharynx, à l'œsophage, à l'estomac, et le mouvement à ces mêmes parties; et peut-être aussi à l'intestin grêle.

D'après Legros et Onimus, Télectrisation du pneumo-gastrique avec des courants interrompus arrête les mouvements de l'intestin, et les arrête non eu contraction, mais dans un état de relâchement. Ce nerf serait donc modérateur pour les muscules du tube digestif, comme il l'est pour le muscule cardiaque.

Enfin il préside à la sécrétion des glandes de la trachée et des bronches, et peut-être à celle des glandes de l'estomac; mais les expériences sont contradictoires et encore peu concluantes sur ces derniers points : il en est de même des fibres sécrétoires pour la formation du sucre dans le foie : ces fibres, d'après Cl. Bernard, seraient centripètes : de leur extrémité périphérique placée dans les poumons, elles exciteraient réflectivement les nerfs qui augmentent la formation du sucre dans le foie (vaso-moteui^s).

Spinal. — Par sa branche externe, comme par sa branche interne, le spinal est un nerf purement moteur. — Par sa branche externe, il innerve les muscles sterno-cléido-mastoïdieu et trapèze, lesquels reçoivent, en outre, des branches nerveuses du plexus cervical. L'innervation donnée à ces muscles par le spinal paraît, ainsi qu'il résulte des expériences de Cl. Bernard, n'être appelée a entrer en jeu que dans la phonation, le chant : rémission du son vocal nécessite, en eflfet, u-c certaine 'durée de l'expiration, pendant laquelle le son doit se soutenir : c'est à cet ettét que, pendant l'expiration sonore, les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien se contractent, pour niénager ainsi le soufflet à air de l'appareil laryngien. Lorsqu'( n arrache le spinal sur un animal, on voit que

l'HYSIOLOGlE SPKCIALE DES NERFS 49

celui-ci 110 })eut plus émettre que des sons brefs, que son expiration se fait brusquement et d'un seul coup, qu'il est essoufflé après le moindre effort.

La branche interne du spinal, parvenue dans le tronc du pneumogastrique, ne mêle pas intimement ses fibres à celles de ce nerf; mais, après un trajet commun, s'en détache pour former le nerf récurrent et aller innerver tous les muscles internes du larynx. C'est cette branche interne aussi qui paraît fournir les fibres motrices que le pneumo-gastrique donne, par le laryngé supérieur, au muscle crico-thyroïdien, car Buckhardt a observé qu'après rarrachement du spinal le laryngé supérieur contient des fibres dégénérées, et que, chez les animaux ainsi opérés, l'excitation du nerf laryngé supérieur ne produit plus la contraction des muscles crico-thyioïdiens. La branche interne du spinal mérite donc le nom de nerf vocale puisqu'elle préside à la contraction de tous les muscles qui peuvent modifier l'ouverture delà glotte. Mais les expériences de Cl. Bernard montrent que, si le nerf récurrent est formé principalement par la branche interne du spinal, il contient aussi des fibres motrices propres au pneumo-gastrique, fibres qui vont également innervei les muscles du larynx. Ici, comme pour les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien, cette double innervation a pour but de présider isolément à deux actes d'ordre tout différent et jusqu'à un certain point en antagonisme : le pneumo-gastrique préside aux mouvements involontaires de la glotte dans la respiration normale, simple, aphone ; le spinal préside aux mouvements volontaires vocaux de la glotte dans le cri, la parole, le chant.

On peut donc dire que ce nerf, que Bischoff et Longet considèrent comme V accessoire (la partie motrice) du pneumo-gastrique, est Ijien réellement un nerf à part, et, au point de vue physiologique, il est plutôt Vantagoniste du pneumo-gastrique, puisqu'il préside aux mouvements phonateurs, presque tous opposés aux mouvements respiratoires proprement dits, tant dans la glotte (branche interne du spinal) que dans la cage thoracique (branche externe. Cl. Bernard). On trouvera, après l'étude de la jjhonation, d'autres indications spéciales à la physiologie du spinal, qu'on peut considérer comme le nerf de la plionaiion et de la miiuique, ainsi que l'étude des rapports qui unissent ses origines avec celles du facial et du grand hypoglosse, et établissent ainsi la plus étroite solidarité entre les trois nerfs de l'expression. Cette solidarité est surtout prouvée par les faits pathologiques, et particulièrement par cette singulière paralysie qui atteint les trois nerfs de l'expression, la paralysie ylosso-labio-lary)ujce (branche interne du spinal, facial, grand hypoglosse) étudiée par Duchenne (de Boulogne).

Grand hypoglosse. — Son origine réelle se fait dans un no van situé, sous forme d'une colonne grise, sous le plancher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane (n, h, fig. 19). Ce noyau se continue jusque dans les parties du bulbe situées au niveau de l'entre-croisement des pyramides (portion sensitivc des pyramides: V. ci-après), c'est-à-dire qu'il descend jusque dans la région où le canal central de la moelle n'est pas encore élargi en quatrième ventricule (g', a', fig. 18). Cette colonne grise, connue dès les premières recherches de Stilliug sous le nom de noyau de l'hypoglosse, représente la base de la corne antérieure de la substance grise médullaire : mais, ainsi que nous l'avons démontré, ce n'est pas là le seul noyau d'origine de ce nerf; il faut encore considérer comme lui donnant naissance par des fibres à trajet récurrent une partie des masses grises bulbaires qui représentent la tête de la corne antérieure de la moelle (c, a, fig. 18). tête qui. après avoir été séparée de la partie basilaire correspondante, se divise plus haut (fig. 19) en une partie externe (s, fig. 19) formant le noyau moteur des nerfs mixtes, et une partie interne (n', h', fig. 19) formant ce que nous avons appelé le noyau accessoire de l'hypoglosse (V. ciaprès bulle rachidien).

C'est un nerf exclusivement moteur pour la langue et pour les muscles sus et sous-hyoïdiens. Quand le grand hypoglosse a été coupé chez un chien, l'animal ne peut plus mouvoir sa langue, qui pend entre les dents : il la mord dans les mouvements des mâchoires, mais il est impuissant à retirer sa langue derrière les arcades dentaires.

A propos du rôle probable des deux r.oyaux bulbaires que nous avons signalés pour ce nerf, nous devoas indiquer le cas suivant : chez un malade atteint de paralysie glosso labi >-Iaryn;rée , MM. Gubler et Raymond avaient- observé que les mouvements de la langue nécessaires à l'articulation des mots étaient anéantis, tandis que les mouvements de déglutition étaient conservés. L'autopsie, c'est-à-dire l'examen microscopique des préparations de ce bulbe débité en fines coupes, nous a démontré que le noyau principal était complètement détruit, tandis que le noyau accessoire offrait encore un certain nombre de cellules à peu près normales. En comparant l'anatomie pathologique et la clinique, on arrive donc à penser que le noyau principal sert aux mouvements de la parole et le noyau accessoire aux mouvements de la déglutition.

2^ Nerfs rachidiens. — Trente et une paires nerveuses, qui se détachent de la moelle, forment les nerfs mixtes, contenant un mélange inextricable de nerfs centripètes et centrifuges; mais ces deux éléments, si opposés, sont un instant parfaitement séparés, aujiiyeau de ce (ju'on appelle Jes racinçs rachiçùi^nn§s,

Les racines antérieures (fig. 14, A, A, A) contiennent les fibres c?ntrifuges^ c'est-à-dire les nerfs sécrétoires et molours, tant pour les muscles striés que pour les muscles lisses (entre aulies les vaso-moteurs) .

'Le^racines postérieures (fig. 14. P. P, P.) contiennent les fibres centripètes ou sensitives.

Cette déterminal ion exacte du rôle des racines racliidienn(>s est généralement attribuée à Charles Bell, mais il est reconnu aujourd'hui que toute la gloire en revient à Magendie (Vulpian).

Cette découverte a été le point de départ de toutes nos conquêtes modernes sur la physiologie du système nerveux.

Ces expériences, qui datent de 1822, senties suivantes : ayant coupé une racine rachidienne antérieure et porté une excitation sur le bout central, Magendie constata que cette excitation ne provoquait aucune réaction ; au contraire , en excitant le bout périphérique, il vit se produire des contractions dans le membre à l'innervation duquel cette racine prenait part. Donc les racines antérieures ne manifestent leurs propriétés conductrices que du centre vers la périphérie, elles sont centrifuges ou motrices. En opérant d'une manière analogue sur une racine postérieure, c'est-à-dire

en coupant tout d'abord cette racine et en portant l'excitation sur son bout périphérique, Magendie ne vit se produire aucune réaction, tandis qu'en agissant sur le bout central, il provoquait une réaction générale de l'animal, qui s'agitait, criait, cherchait à se soustraire

* La moelle est vue par sa facu antérieure : A, A, A, racines antérieures rachidiennes naissant parties divisions radiculaires qui se réunissent ensuite pour consUtuer les faisceaux de la racine ; — P, P, P, racines postérieures ; — c,d, filaments anastomotiques existant parfois entre les racines potérieures ; — g, g, g, ganglions des rarjnes postérieures; — m, m, nerfs n)i:çtes fornjés par la réunion 4e^ deux r^cfi^e?,

Fig. 14.

Origines des racines rachidiennes*.

à la douleur, qui sentait, en un mot. 0 onc les racines postérieures ne manifestent leur conductibilité que de la périphérie vers les centres ; elles sont à fonctions centripètes ou sensitives.

Cependant les racines antérieures possèdent aussi quelques fibres sensitives, mais ces fibres leur sont données par les racmes postérieures : ce sont des fibres récurrentes^ et elles donnent lieu à ce qu'on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard). En effet, ces fibres sensitives suivent, pour aller à la moelle, les racines antérieures du centre à la périphérie, puis, soit au niveau de l'anastomose des deux racines, soit plutôt au niveau des plexus (cervical, thoracique, lombaire, etc.j, soit plus Lin, vers la périphérie, elles se réfléchissent pour gagner les racines postérieures et rentrer avec elles dans le centre médullaire. La sensibilité récurrente des racines antérieures ne fait donc pas exception à la règle générale : tout dans ces racines est centrifuge ; tout dans les racines postérieures est centripète. Aussi, quand on coupe une racine antérieure, c'est son bout périphérique seul qui se trouve encore sensible ; cette expérience est la démonstration la plus complète de la sensibilité récurrente, si l'on ajoute que la section d'une racine postérieure fait immédiatement disparaître la sensibilité récurrente de la racine antérieure correspondante.

Cette étude de la sensibilité récurrente des nerfs n'est pas seulement un fait intéressant de physiologie expérimentale, mais cette propriété nerveuse est encore appelée à intervenir dans l'interprétation de phénomènes cliniques en apparence énigmatiques. Plusieurs fois, chez l'homme, le nerf médian, accidentellement divisé, fat réuni à l'aide d'un point de suture, et, bientôt après l'opération, la sensibilité avait en partie reparu dans les parties auxquelles ce nerf se distribue. Pour se rendre compte de ces faits singuliers signalés à différentes reprises (S. Laugier, Richet), plusieurs auteurs crurent à une restauration de sensibilité qu'ils expliquèrent par Thypothèse d'une réunion immédiate. Plus vraisemblable était l'hypothèse d'anastomoses nerveuses qui venaient, par un trajet récurrent, ramener la sensibilité dans les parties et même dans le tronçon de nerf situé au-dessous de la section. C'est ce qui a été démontré par les expériences de MM. Arloing et Tripier*. Ils ont divisé trois nerfs collatéraux sur le doigt d'un chien, et ils ont constaté que la sensibilité à la douleur avait cependant persisté sur tous les points du doigt; ils sectionnèrent alors le quatrième nerf collatéral,

1 Arloing et Tripier, Recherches sur la sensibililé récurrente des nerfs de la main. (Arc/iives de physiologie, iS69.) — Letiévant, Traité des sections nerveuses. Paris, 1873.

et aussitôt l'analgésie devint absolue. Ils ont de plus constaté que, lorsqu'on coupe un îles nerfs cutanés de la main, les deux bouts restent sensibles, et que la sensibilité du bout péripliérique consiste en une sorte de sensibilité d'emprunt due à la présence de fibres récurrentes venues des autres nerfs cutanés.

Chaque racine postérieure présente sur son trajet un petit ganglion, un peu avant le point où elle se réunit à la racine antérieure : ce ganglion (ganglion rachidien) offre une agglomération de cellules ayant avec les tubes nerveux qui le traversent des rapports

FxG. 15. — .Utératiou consécutive à la section des racines rachidiennes*.

encore mal définis. Les fonctions de ce ganglion sont ignorées: on ne connaît que son rôle trophique, découvert par Waller et vjrifié depuis par Cl. Bernard et un grand nombre de physiologistes. Lorsqu'on coupe une racine antérieure, c'est le bout périphérique qui se désorganise, tandis que le bout central reste intact, parce qu'il est encore en connexion avec son centre trophique. la moelle ; au contraire, quand on coupe une racine postérieure entre la moelle et le ganglion, c'est le bout resté en connexion avec le ganglion qui demeure intact, pendant que le bout ailhérent à la moelle se désorganise (fig. 15; 1 et 3); les ganglions des racines postérieures jouent donc le rôle de centres trophiques vis-à-vis des nerfs sensitits. En effet, il va sans dire que si l'on coupe le nerf mixte au delà du ganglion, la partie périphérique s'altère, aussi bien les éléments sensitifs que les éléments moteurs (fig. 15, 2).

* Fig. 1. La section a porté sur la racine postérieure avant le ganglion. La portion A comprise entre la sectiou et la moelle, est seule altérée : la portion A' (attenant au ganglion <;) n'a pas subi d'altération, de même que la racine anlérieuTO S.

Fig. 2. La section a porté sur le nerf misto inmédiatenient opré; la réunion desdeus racines. La portion A du nerf mixte est altérée; tandis que les deux racines (la postérieure s et son ganglion g) n'ont subi aucune altération.

Fig. 3. La racine postérieure a été arrachée de la moelle en A, son bout périphérique S (rabattu) n'oÉfre pas d'altération (Cl. Bernard).

IV. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTÈME NERVEUX FONCTIONS DE l'aXE CÉrÉBRO SPINAL